高新一+王玉英
果樹嫁接雖然是一項重要而古老的技術(shù),但在生產(chǎn)上特別是遠距離引種,嫁接成活率、保存率方面都還存在很多問題,要做到省工高效,加速優(yōu)良品種的發(fā)展,確保嫁接成活,就必須掌握嫁接成活的原理,采用科學的方法。
一、果樹嫁接成活的原理
1.形成層和愈傷組織的作用
果樹生長部位主要有三個:一是根尖,使根向地下生長;二是莖尖,使莖向空中生長;三是形成層,形成層是樹皮與木質(zhì)部之間的一層薄壁細胞組織,這層細胞具有很強的分生能力,不斷地進行分裂,向外形成韌皮部,向內(nèi)形成木質(zhì)部,引起果樹的加粗生長。
在嫁接時切削枝條形成傷口,可刺激傷口處形成層產(chǎn)生創(chuàng)傷激素,使形成層細胞加速分裂,形成一團疏松的白色細胞。在顯微鏡下可以看出,這是一團沒有分化的球形薄壁細胞團,叫愈傷組織。觀察傷口的變化,可以看到開始2~3天,由于切削表面的細胞被破壞或死亡,因而形成一層薄薄的淺褐色隔膜。嫁接后4~5天,褐色層才逐漸消失。7天后從形成層處產(chǎn)生少量愈傷組織。10天后接穗愈傷組織可達到最高量。但是,如果砧木未產(chǎn)生愈傷組織相接應,那么接穗的愈傷組織就會因養(yǎng)分耗盡而逐漸萎縮死亡。砧木愈傷組織應在嫁接10天后生長加快,由于根系能不斷供應營養(yǎng)和水分,因此砧木形成層處形成愈傷組織的數(shù)量要比接穗多得多。
嫁接時,雙方接觸處總會有空隙,但是愈傷組織可以把空隙填滿,當砧木和接穗的愈傷組織連接后,雙方細胞之間有胞間連絲聯(lián)系,使水分和營養(yǎng)物質(zhì)互相溝通。此后雙方共同分化出新的形成層,形成連通的導管和篩管。這樣,砧木的根系和接穗的枝芽便生長成新的植株。
從以上原理可以看出,無論采用什么嫁接方法,都必須使砧木和接穗的形成層互相接觸。雙方接觸面越大、接觸越緊密,嫁接成活率就越高。但是更重要的是要使雙方愈傷組織能大量形成。因此筆者認為,嫁接成活的關(guān)鍵是砧木和接穗能長出足夠的愈傷組織,并緊密接合。
2.愈傷組織形成的內(nèi)在因素和測定方法
砧木和接穗是否有生活力以及生活力的強弱,對嫁接成活極為重要,特別是從外地引進的新品種,在嫁接數(shù)量較大時,一定要在嫁接前對接穗進行生活力的測定。
測定生活力的最好方法就是愈傷組織的測定法??蓪⒔铀爰舫杉藿訒r的長短,而后削一個斜削面,用濕毛巾將接穗包起來,要求把濕毛巾擰到不能滴水,包好接穗后再卷起來,放入塑料薄膜保濕袋中,而后再放入25℃的恒溫箱中。這樣,使接穗保持在合適的溫度、濕度、空氣和黑暗條件下,10天后即能取出觀察。良好的接穗在傷口面形成層處能形成很多愈傷組織;生活力差的接穗形成很少;不形成愈傷組織的,說明已失去生活力,這種接穗不能用。為了觀察更準確,可以在果園中剪一段生長健壯的發(fā)育枝做對照。
3.愈傷組織形成的外界條件
形成愈傷組織的外界條件有四個方面:溫度、濕度、空氣、黑暗。
①溫度。筆者通過不同溫度的生物培養(yǎng)箱培養(yǎng)接穗,可以觀察愈傷組織生長與溫度的關(guān)系。一般溫度在15℃以下時,愈傷組織生長很緩慢,在15~20℃時愈傷組織生長加快,20~30℃時愈傷組織生長最快。但是,愈傷組織生長的最適溫度,不同的樹種間是有差異的,通過實驗可以看出:落葉果樹春季芽萌發(fā)早的,其愈傷組織的最適生長溫度接近20℃;春季芽萌發(fā)晚的,其愈傷組織生長的最適溫度接近30℃。在北方,主要果樹芽萌發(fā)次序正常情況下為:山桃>山杏>櫻桃>桃>李>海棠>蘋果>山楂>板栗>核桃>棗,所以北方果樹春季嫁接的時期也應和以上果樹的萌發(fā)次序相一致。
有一個問題應注意,以前一般認為果樹春季嫁接的合適時期是砧木芽萌動時,通過試驗觀察芽萌動的溫度要求比較低,而愈傷組織生長需要溫度比較高,為了提高嫁接成活率,嫁接時期應適當延遲到砧木芽萌發(fā)開始展葉時,這時氣溫高,愈傷組織生長快,容易愈合。南方常綠果樹嫁接更需晚一些,如果接穗前端已萌發(fā),可將其剪除,用枝條中下部芽開始萌動的枝條嫁接。
②濕度。濕度對愈傷組織的形成影響很大,當接口周圍干燥時,傷口大量蒸發(fā)水分,細胞干枯死亡,就不能形成愈傷組織,只有在接口處空氣濕潤、相對濕度接近飽和的情況下,愈傷組織才能很快形成。以前果農(nóng)在春季嫁接時,高接采用大型樹葉將接口包起來,中間放濕土;低接時用埋土法來保持接口的濕度,但操作費工,氣候干燥時成活率很低。筆者于1965年試驗了塑料薄膜在嫁接上的應用,成功后得到大力推廣和應用,用塑料薄膜或套塑料口袋來包扎接口,既能很好地保持濕度,又能將砧木和接穗捆緊,而且操作也簡便省工,從而大大提高了嫁接成活率。
③空氣。空氣是植物生長不可缺少的重要條件。有些樹種如核桃、葡萄、獼猴桃等春季嫁接時傷口有傷流液,影響通氣而長不出愈傷組織,因此,應采取措施控制傷流液,才能保證接口通氣,形成愈傷組織。主要方法:可以推遲嫁接,展葉后傷流液則減少;另外,砧木留部分樹葉,能牽引樹體水分;還可進行“放水”處理,即在接口下切傷樹干,使傷流液從下部流出,減少接口的傷流液。
植物接口需要的空氣量并不很多,一般秋季芽接時,如果不要求接芽當年萌發(fā),為了防止雨水浸入接口,影響通氣,可以用塑料條全封閉捆綁,愈傷組織還是能正常生長,待嫁接成活后再松綁。
④黑暗。黑暗也是影響愈傷組織生長的因素之一。據(jù)觀察,愈傷組織在黑暗中生長比在光照下生長要快3倍以上,而且在黑暗中生長的愈傷組織白而嫩,愈合能力強;在光照下生長的愈傷組織易老化,有時還產(chǎn)生綠色物質(zhì),影響愈合能力。
為了觀察了解黑暗對愈傷組織的影響,可以進行以下兩種嫁接對比:一種是嫁接后用長方形的塑料薄膜包起來,而后封閉接口,保持接口和接穗的濕度,但光線能透進接口;另一種是同樣用長方形的塑料薄膜包起來,形成一個圓筒,中間放含水約50%的濕鋸末,使傷口和接穗都處于黑暗條件下,同時也保持濕度,過十余天后打開觀察,可見傷口形成層處生長出白色疏松的愈傷組織比透光的要白且多,接穗芽萌發(fā)也比較快。
嫁接時,砧木和接穗的愈合處主要不在表面。如果嫁接技術(shù)較好,接合嚴密時,砧木和接穗連接部位一般都能處于黑暗的條件下。例如:芽接時,芽片內(nèi)側(cè)和砧木傷口的外側(cè)是貼緊的;枝接時,接穗插入部分或貼合部分也基本上處于黑暗的條件下,所以為了省工,嫁接時一般可以直接用塑料薄膜包扎,對于引進的名貴品種,可以用塑料口袋加濕鋸末等方法,提高成活率。
綜合上面所述,影響嫁接成活的因素很多,根據(jù)它們之間的關(guān)系和嫁接過程中的相互影響,可畫出下圖:
二、提高果樹嫁接成活率的改進措施
1.蠟封接穗
春季枝接,接后把接口和接穗用塑料口袋套起來并捆緊;也可以用較寬的塑料條包好接口,而把接穗露出來,這種方法叫裸穗嫁接。裸穗嫁接速度快,同時接后沒有假活現(xiàn)象,成活后即發(fā)芽生長,省去了清除塑料口袋等工作。
裸穗嫁接之前先要將接穗蠟封。將石蠟加熱熔化(溫度約100℃),而后將剪好的接穗在石蠟中蘸一下,速度要快,不然會燙傷接穗和影響芽的萌發(fā)。用蠟封接穗嫁接法和普通接穗一樣,接后接穗露在外面。
由于蠟封后接穗水分蒸發(fā)可減少90%左右,能抵擋不良環(huán)境,保持生活力,隨著接口的愈合,砧木的水分和養(yǎng)分能促進接穗萌發(fā)生長。這種方法筆者在1978年試驗成功并用于板栗、蘋果等果樹的大面積嫁接,達到省工高效的目的。
2.大芽優(yōu)勢
嫁接時往往希望接穗加速成活,提早萌發(fā)??梢圆捎眯迈r接穗,現(xiàn)采現(xiàn)接。無論是枝接還是芽接,最好采用飽滿芽或即將萌發(fā)已膨大的芽,嫁接后成活率高,萌發(fā)生長快,具有大芽優(yōu)勢。
一般可選用較粗壯的發(fā)育枝,前端芽已經(jīng)萌發(fā)的可將枝條上部剪除,基部芽不大甚至是癟芽的不用,采用枝條中部已膨大的芽為好。這類接穗嫁接成活率高,而且萌發(fā)生長快,在南方果樹嫁接上可廣泛應用。
3.木本植物草本嫁接
近年來,有些草本植物也進行嫁接,例如瓜類、花卉及蔬菜等。草本植物嫁接不必要求雙方形成層相接,只需要雙方傷口面互相緊貼在一起。由于草本植物傷口面細胞都是生活的薄壁細胞,在保持溫度、濕度、空氣和黑暗適宜的條件下,傷口即能生長愈傷組織,嫁接時只要求把砧木和接穗的傷口面互相貼在一起,凡傷口面都能生長愈傷組織,使砧木和接穗相愈合。因此草本植物通常只需要用一個小夾子,使雙方傷口貼在一起,而后放在溫度、濕度合適的溫室或大棚內(nèi)的小拱棚中,即能達到很高的成活率,嫁接用的小夾子還可以反復使用。
木本植物的幼苗,特別是大粒種子萌生出的子葉苗,還有木本樹木的枝條頂芽,都和草本植物一樣是生活的薄壁細胞,雙方傷口相貼即可愈合。用子葉苗做砧木,接穗用芽尖。先從兩個子葉中間用竹簽插一個孔,接后一般不必捆綁即能嫁接成活。這方面筆者在試管苗嫁接時應用過,這類方法也是嫁接方法發(fā)展的新方向,有待大家共同研究和發(fā)展。