劉 峰 譚 暢 王 紅 龍江平

(中南林業(yè)科技大學(xué)理學(xué)院， 長沙 410004)

基于LiDAR的亞熱帶次生林林窗對幼樹更新影響分析

劉 峰 譚 暢 王 紅 龍江平

(中南林業(yè)科技大學(xué)理學(xué)院， 長沙 410004)

以湖南亞熱帶次生林為研究對象，利用多時(shí)相機(jī)載激光雷達(dá)(Light detection and ranging，LiDAR)和野外調(diào)查數(shù)據(jù)對林窗及幼樹進(jìn)行監(jiān)測，分析比較林窗對幼樹密度分布和樹高生長變化的影響。結(jié)果表明，林窗大小和位置對幼樹密度分布都有顯著影響，喜光樹種幼樹主要集中在小林窗的中心區(qū)或大林窗的過渡區(qū)，在大林窗中密度最大(647株/hm2)，耐蔭樹種幼樹主要集中在林窗的邊緣區(qū)，在中等林窗中密度最大(941株/hm2)。林窗大小對幼樹樹高生長有顯著影響，喜光樹種和耐蔭樹種幼樹分別在大林窗和中等林窗中樹高生長量最大(69.3 cm/a、57.7 cm/a)，喜光樹種幼樹在中心區(qū)的樹高生長量明顯大于其他位置，耐蔭樹種幼樹的樹高生長量在位置上的差異不顯著。線性混合模型分析顯示林窗大小是促進(jìn)幼樹樹高生長的最主要因素，幼樹樹高生長變化在不同林窗中呈聚集性。從幼樹密度樹高生長情況來看，50～150 m2林窗較適合促進(jìn)亞熱帶次生林的群落演替。

林窗； 激光雷達(dá)； 幼樹； 密度； 樹高生長

引言

林窗(Forest gap)指森林群落中主林層受人為或自然干擾在林地上形成的不連續(xù)林中空隙地，是促進(jìn)森林植被更新的重要空間[1]。林窗研究作為森林循環(huán)理論的基礎(chǔ)之一，具有重要的理論和實(shí)踐意義[2]。WATT[3]把林窗分為冠層林窗(Canopy gap)和擴(kuò)展林窗(Expanded gap)兩類，本文所指林窗為前者。迄今，國內(nèi)外學(xué)者對林窗開展了廣泛的應(yīng)用研究，在林窗特征觀測[4-5]、林窗環(huán)境異質(zhì)性[6-7]、林窗對生物多樣性的影響[8-9]、林窗動(dòng)態(tài)更新[10-12]、林窗的生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理[13]等方面成果顯著。

傳統(tǒng)人工測量方法在樣地尺度上能夠得到最準(zhǔn)確的林窗中幼樹或幼苗更新信息，但需耗費(fèi)大量人力、物力，且將調(diào)查結(jié)果外推至景觀水平時(shí)往往并不可靠。激光雷達(dá)(Light detection and ranging，LiDAR)這種先進(jìn)的遙感技術(shù)在森林生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測和模擬等方面已有較廣泛的應(yīng)用[14-16]，但在林窗干擾及更新方面的研究則相對薄弱。將LiDAR技術(shù)應(yīng)用到亞熱帶次生林群落演替方面，對解決林窗幼樹更新的生態(tài)學(xué)問題，有著重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。本文選取湖南雪峰山南麓的馬尾松次生林為研究對象，利用多時(shí)相LiDAR和野外調(diào)查數(shù)據(jù)對不同林窗中幼樹密度和樹高生長進(jìn)行觀測和比較分析，重點(diǎn)探討影響喜光樹種和耐蔭樹種幼樹更新的林窗因子，旨在探索次生林更新的維持機(jī)制和規(guī)律。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省云山國家森林公園(26°25′～27°00′N、110°22′～113°3′E)，地處祁邵丘陵區(qū)，海拔高度多在550～850 m之間，三面環(huán)山，南高北低。由于人為和自然干擾影響，原生常綠闊葉林大部分轉(zhuǎn)變演替成針闊混交林。土壤自山麓而上依次為紅壤、山地黃壤和黃棕壤，區(qū)內(nèi)四季分明，雨水充沛，年平均氣溫16°C，年均降水量約1 400 mm，山上相對濕度大，無霜期約250 d。馬尾松次生林的喬木層以馬尾松(Pinusmassoniana)占優(yōu)勢，另有杉木(Cunninghamialanceolata)、麻櫟(Quercusacutissima)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)等；灌木層主要有南方莢蒾(Viburnumfordiae)、山茶(Camelliajaponica)、胡枝子(Lespedezabicolor)等；草本主要有蕨 (Pteridiumaquilinum)和芒萁(Dicranopterisdichotoma)等。本文將馬尾松和杉木歸類為喜光樹種，中生偏陰的木荷、麻櫟和甜櫧等歸類為耐蔭樹種。

1.2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)

LiDAR數(shù)據(jù)獲取時(shí)間分別是2006年9月份和2011年6月份(表1)，每束激光都包含第一回波和最后回波的坐標(biāo)值、高度值、強(qiáng)度值等信息。LiDAR點(diǎn)云數(shù)據(jù)都采用LAS格式，投影方式為UTM，參考橢球?yàn)閃GS84。處理軟件為Terrasolid。

表1 LiDAR數(shù)據(jù)特征描述Tab.1 Specifications of two LiDAR instruments used for data acquisition

收集區(qū)內(nèi)森林資源連續(xù)清查固定樣地?cái)?shù)據(jù)，根據(jù)遙感范圍進(jìn)行同期野外調(diào)查，沿著地形走勢設(shè)置寬20 m、長100～400 m不等的調(diào)查樣地，林下樣地內(nèi)設(shè)置10 m×10 m樣方。采用等角橢圓扇形8分法[2]實(shí)測林窗大小，對樣地進(jìn)行每木檢尺：DGPS或全站儀測量林窗中心位置及林窗范圍內(nèi)立木位置，伸縮式測高器測量樹高(H)。結(jié)合沈國舫等[17]的觀點(diǎn)和樣地情況，將1 m≤H≤5 m劃分為幼樹，在滿足統(tǒng)計(jì)分析對樣本例數(shù)適用條件的前提下，剔除特異樣木后保留312株幼樹，其中林窗中喜光樹種和耐蔭樹種幼樹分別為102、139株，林下幼樹71株。

1.3 研究方法

1.3.1 LiDAR數(shù)據(jù)預(yù)處理

為減少不同航帶間可能出現(xiàn)的高程相對偏移誤差，采用航帶重疊區(qū)誤差校正方法，分別校正2006、2011年LiDAR高程精度，使各期航帶間平均高程差值在-2～2 cm之間。利用Terrasolid軟件分別對2期LiDAR數(shù)據(jù)進(jìn)行影像與點(diǎn)云的配準(zhǔn)，校正其水平精度，影像采用已正射化處理的0.5 m級分辨率的QuickBird全色波段遙感影像。

在林地范圍內(nèi)，選擇適當(dāng)?shù)狞c(diǎn)云濾波、內(nèi)插及柵格分辨率[5]，以提高冠層高度模型(Canopy height model，CHM)的有效性和穩(wěn)定性。采用自適應(yīng)TIN模型濾波方法(線性預(yù)測法的改進(jìn)型)[18]將原始LiDAR點(diǎn)云分類成地表點(diǎn)云和植被點(diǎn)云，利用普通克里格法(Ordinary Kriging,OK)和反距離權(quán)重法(Inverse distance weighted,IDW)進(jìn)行高精度內(nèi)插生成0.5 m分辨率的數(shù)字表面模型(Digital surface model，DSM)與數(shù)字高程模型(Digital height model，DEM)。DSM與DEM的差值即為CHM。

1.3.2 幼樹識別

首先，采用CHM數(shù)字圖像處理和QuickBird影像解譯相結(jié)合方式，根據(jù)下列條件進(jìn)行林窗識別：①在CHM勾勒出的多邊形面積在4～1 000 m2之間。②多邊形剖面與相鄰樹冠高度差在5 m以上。③多邊形外緩沖區(qū)10 m以內(nèi)為樹冠[5]。在CHM上根據(jù)林窗多邊形計(jì)算林窗的面積、冠層高度和林窗形狀指數(shù)。

其次，在CHM上采用標(biāo)記控制分水嶺算法進(jìn)行幼樹單木識別，根據(jù)樣地內(nèi)單木冠幅均值，選取半徑為6像素(約3 m)的圓形卷積核進(jìn)行局部非極大值抑制[19]提取樹冠層頂部作為標(biāo)記。對于林窗內(nèi)處于孤立木狀態(tài)的幼樹，該方法的識別效果較好。對于冠層疊置、植株密度較大的林窗邊緣幼樹，采用基于對象的點(diǎn)云分割算法進(jìn)行識別[16]。在此基礎(chǔ)上，利用eCognition軟件在遙感影像上進(jìn)行喜光樹種和耐蔭樹種分類，并記錄幼樹空間位置。樹冠中心位置難以測量，本文以幼樹主干的實(shí)測位置驗(yàn)證LiDAR觀測幼樹位置，驗(yàn)證條件是實(shí)測位置與單木LiDAR點(diǎn)云垂直投影中心位置之間的直線距離小于1 m。

1.3.3 幼樹樹高生長

在調(diào)查期間內(nèi)，由于幼樹可能倒伏或被旁邊大樹樹冠遮蓋等造成觀測對象不一致，故試驗(yàn)以2006年LiDAR識別出的幼樹為基礎(chǔ)，與2011年對應(yīng)的單木進(jìn)行樹高差值運(yùn)算，即為5 a內(nèi)幼樹累積樹高生長量。受茂密冠層或次生灌木的影響，地面LiDAR點(diǎn)云可能減少，同時(shí)由于落在幼樹冠層頂部的LiDAR點(diǎn)云較少，若從CHM上提取樹高或從LiDAR點(diǎn)云直接計(jì)算幼樹高都會(huì)造成較嚴(yán)重的低估[20]。為提高樹高的估測精度，試驗(yàn)一方面綜合2期LiDAR數(shù)據(jù)，加強(qiáng)地表點(diǎn)云密度，提高地表高程精度；另一方面借鑒分位數(shù)法[21]的思路，對幼樹的LiDAR點(diǎn)云按高度Htree排序，將其上四分位值Htree_percent75與野外實(shí)測樹高H建立回歸方程

H11=α11Htree11_percent75+β11

(1)

H06=α06Htree06_percent75+β06

(2)

式中H11、H06——2011、2006年幼樹高度Htree11_percent75——2011年幼樹高度上四分位值

Htree06_percent75——2006年幼樹高度上四分位值

α11、α06、β11、β06——模型系數(shù)

來計(jì)算每株幼樹在2006—2011年間樹高累積生長量H11-H06。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

綜合前人的研究[2,10,12]和樣地林窗特征，將林窗大小分為4個(gè)水平：小林窗Ⅰ(5～50 m2)、中等林窗Ⅱ(50～150 m2)、較大林窗Ⅲ(150～300 m2)、大林窗Ⅳ(300～500 m2)。林窗內(nèi)位置分為3個(gè)水平：林窗中心區(qū)(A)、過渡區(qū)(B)和邊緣區(qū)(C)。

采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)林窗大小和位置及其交互作用對幼樹密度分布和樹高生長的影響。若雙因素交互作用顯著，則對單因素進(jìn)行簡單主效應(yīng)(Simple main effects)分析；若交互作用不顯著，則進(jìn)行單因素的多重比較(Least significant difference, LSD)分析，檢驗(yàn)不同水平因素作用下幼樹更新的差異顯著性。

由于生境不同，林窗內(nèi)幼樹個(gè)體的更新也非完全獨(dú)立，采用線性混合模型(Linear mixed model)驗(yàn)證不同林窗中幼樹樹高生長變化的聚集性，量化分析林窗大小、位置、次生灌木層高度以及2006年幼樹高等因素對5 a內(nèi)幼樹累積樹高生長變化的影響程度。線性混合模型擬合時(shí)將林窗與對應(yīng)的幼樹組成層次嵌套關(guān)系，對幼樹樹高進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗與幼樹LiDAR觀測

區(qū)域內(nèi)2011、2006年林窗密度分別為12.76、12.13個(gè)/hm2(表2)，林窗大小直方圖相似，都呈負(fù)指數(shù)分布(圖1a)，均值分別為97.5 m2和86.2 m2，都以小林窗為主，其中小于150 m2的林窗個(gè)數(shù)約占總數(shù)的64%。2011年林區(qū)冠層高度的均值以及上、下四分位數(shù)分別比2006年增加了約6%、9%和12%(圖1b)，反映出了主林層和幼樹高度更新情況。

表2 2006年和2011年林窗特征統(tǒng)計(jì)Tab.2 Descriptive statistics for canopy gaps in 2006 and 2011

以野外調(diào)查為基礎(chǔ)驗(yàn)證LiDAR單木識別精度，林窗范圍內(nèi)單木識別率為81.7%(表3)，明顯高于林下識別率，且林窗內(nèi)的識別率高于林窗邊緣的識別率。林窗幼樹樹高LiDAR估測結(jié)果與野外調(diào)查結(jié)果呈線性相關(guān)，R2分別為0.84(均方根誤差RMSE為1.19 m)和0.86(RMSE為1.17 m)。耐蔭樹種的樹高擬合度R2大于喜光樹種，林窗內(nèi)的樹高擬合度R2大于林窗邊緣和林下。

林窗大小對不同樹種的幼樹密度有顯著影響

圖1 林窗大小和冠層高度直方圖Fig.1 Distribution histograms of canopy gap size and canopy height表3 LiDAR單木識別與樹高估測精度Tab.3 Single tree recognition and tree height estimation by using LiDAR

幼樹樹種位置LiDAR單木識別2006年樹高估測精度2011年樹高估測精度實(shí)測/株識別/株識別率/%R2RMSE/mR2RMSE/m喜光樹種林窗內(nèi)575087.70.831.190.831.11林窗邊緣453373.30.811.280.821.23耐蔭樹種林窗內(nèi)494387.80.890.980.880.99林窗邊緣907178.90.821.120.841.07總體林窗范圍24119781.70.841.190.861.17林下714664.80.691.490.691.49

(表4、圖2a，圖中Ⅴ表示林下，下同)，林窗內(nèi)幼樹密度明顯大于林下(喜光樹種p=0.041，耐蔭樹種p=0.046，圖2a)。耐蔭樹種的密度總體大于喜光樹種(p<0.05，圖2a)。隨著林窗面積的增加，單位面積內(nèi)的喜光樹種幼樹數(shù)量逐漸增加，在大林窗中最大((647±33)株/hm2)；耐蔭樹種幼樹密度則在中等林窗中最大((941±42)株/hm2)。不同樹種的幼樹密度在較大林窗中都有明顯降低。

表4 林窗對不同樹種幼樹密度和樹高生長影響的 雙因素方差分析Tab.4 p-values from two-way ANOVA model analysis for saplings density, height by species class of saplings

注：*顯著性達(dá)p<0.05水平，下同。

林窗內(nèi)位置對喜光樹種幼樹密度有顯著影響，對耐蔭樹種的影響則不顯著(表4、圖2b)。在Ⅰ、Ⅱ林窗中喜光樹種主要集中在林窗中心區(qū)，在Ⅲ、Ⅳ林窗中過渡區(qū)和邊緣區(qū)的幼樹比例大幅增加。耐蔭樹種主要集中在林窗邊緣區(qū)，其次是過渡區(qū)，而中心區(qū)的密度很小，該規(guī)律隨林窗面積的增大愈發(fā)明顯。

2.2 林窗對幼樹密度影響

林窗大小和位置交叉作用對不同樹種幼樹的密度都有顯著影響(表4)。簡單主效應(yīng)驗(yàn)證顯示，喜光樹種密度在Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ林窗的不同位置上存在顯著差異(p=0.033、p=0.006、p=0.039)，主要集中在小林窗的中心區(qū)及大林窗的過渡區(qū)。耐蔭樹種密度在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ林窗的不同位置存在顯著差異(p=0.030、p=0.027、p=0.041)，邊緣區(qū)明顯高于中心區(qū)和過渡區(qū)，在Ⅰ林窗中這種差異不明顯(圖3a)。

2.3 林窗對幼樹樹高生長的影響

林窗大小對不同樹種幼樹在2006—2011年間的累積樹高生長量有顯著影響(表4)，林窗幼樹樹高生長量明顯大于林下(喜光樹種p=0.018，耐蔭樹種p=0.026)，喜光樹種長勢明顯好于耐蔭樹種(p=0.003，圖4a)。隨著林窗面積增加，喜光樹種累積樹高生長量逐漸增加，在Ⅳ林窗中最大((346.52±43.24) cm)，平均每年增長69.3 cm，明顯大于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ林窗(p=0.011、p=0.020、p=0.022)；耐蔭樹種累積樹高生長量呈單峰狀，在Ⅱ林窗中最大((288.56±36.38) cm)，平均每年增長57.7 cm，與Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ林窗的差異顯著性也有所降低(p=0.034、p=0.048、p=0.041)。

林窗內(nèi)位置對喜光樹種的樹高生長量有顯著影響，對耐蔭樹種的影響卻不顯著(表3)，喜光樹種在林窗中心區(qū)的樹高生長量明顯大于過渡區(qū)和邊緣區(qū)(p=0.025、p=0.032)，耐蔭樹種的樹高生長量在中心區(qū)、過渡區(qū)、邊緣區(qū)的差異不明顯(圖4b)。

林窗大小和位置交叉作用對幼樹樹高生長量影響不顯著(表4)。LSD分析顯示，喜光樹種樹高生長量在Ⅱ林窗的不同位置存在顯著差異(p=0.028)，中心區(qū)的樹高生長量明顯大于其他位置，在Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ林窗中這種差異不明顯。耐蔭樹種樹高生長量在林窗中不同位置上差異不明顯(圖3b)。

圖2 2006年林窗內(nèi)幼樹密度分布Fig.2 Saplings density distributions in 2006

圖3 林窗大小和位置雙因素交叉作用下幼樹密度分布和幼樹累積樹高生長量Fig.3 Saplings regeneration affected by gap size and within-gap position

圖4 2006—2011年幼樹樹高生長量Fig.4 Saplings cumulative height growth between 2006 and 2011

利用線性混合模型分析林窗各因素對幼樹5 a內(nèi)累積高生長的影響，以AIC準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion)最小值對應(yīng)模型為合理有效的模型。固定效應(yīng)估計(jì)值和檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表5)，對因變量幼樹樹高生長有正面影響且作用排序?yàn)榱执按笮　?006年幼樹高、林窗大小與位置的交叉作用、位置等自變量，而灌木高度對幼樹高生長則起抑制作用。以耐蔭樹種為參照水平，可見喜光樹種的樹高生長量較大，平均高出0.251倍。

隨機(jī)效應(yīng)的截距具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，說明幼樹樹高生長的變化程度在林窗水平上存在聚集性，即在適合更新的林窗中幼樹樹高生長整體好于其他林窗。殘差具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，說明在相同林窗環(huán)境下幼樹樹高生長存在個(gè)體差異。2006年幼樹高的隨機(jī)效應(yīng)顯著性說明，對于不同初始水平的幼樹，經(jīng)過5 a的生長其樹高變化的程度也可能不同。樹種的不同對幼樹樹高生長量的變異也有影響。截距、殘差、2006年幼樹高及樹種等4個(gè)參數(shù)的作用程度占整個(gè)隨機(jī)效應(yīng)方差的59.1%、35.8%、4.0%、1.1%。

表5 幼樹樹高生長的線性混合模型分析Tab.5 Linear mixed model analysis for saplings height growth

3 討論

3.1 幼樹識別與樹高估測

利用LiDAR和高分辨率遙感影像識別林窗中幼樹并估測其樹高，總體識別率達(dá)81.7%(表2)，略低于人工針葉林，但明顯高于針闊混交林。原因有兩方面：①幼樹型態(tài)較小，能反映幼樹的點(diǎn)云和像素都比成樹少，而且如木荷等萌蘗較強(qiáng)的樹種，其幼樹常為叢生狀，空間分布沒有人工針葉林規(guī)則，容易造成點(diǎn)云或像素的混淆，產(chǎn)生較多的誤判。②在未填充完畢的林窗中，幼樹較突出，冠層結(jié)構(gòu)較單一且少疊置，從這點(diǎn)來說，LiDAR結(jié)合柵格影像的幼樹識別效果比單一數(shù)據(jù)源要好[22-25]。對于較低密度的幼樹點(diǎn)云數(shù)據(jù)，使用分位數(shù)法可以較好估測樹高，這與劉清旺等[26]的觀點(diǎn)相似，2006、2011年幼樹高LiDAR估測與當(dāng)年野外調(diào)查結(jié)果都呈較強(qiáng)線性相關(guān)性。

3.2 林窗對幼樹更新的影響

林窗為不同生物學(xué)特性的樹種更新提供了條件，所以林窗中幼樹更新狀況通常好于林下。中等林窗有利于耐蔭樹種的更新，大林窗則更適合喜光樹種的更新(圖2a)。

就密度而言，喜光樹種幼樹主要集中在小林窗的中心區(qū)或大林窗的過渡區(qū)，耐蔭樹種幼樹主要集中在林窗的邊緣區(qū)。對樹高生長的作用程度而言，林窗大小是關(guān)鍵影響因素(表5)，幼樹初始高度也有貢獻(xiàn)，灌層高度則起負(fù)作用，較大林窗內(nèi)草灌木迅速繁殖，致使光照強(qiáng)度較長時(shí)間處于幼樹生長所需的閾值以下，反而抑制了幼樹樹高生長。

總之，林窗的形成改變了環(huán)境資源的有效性及其分布格局，從而影響到植被的生態(tài)型和生態(tài)位，因此，在分析林窗對幼樹更新影響時(shí)，既要考慮樹種的生物學(xué)特性，又要考慮林窗內(nèi)復(fù)雜環(huán)境因子的系統(tǒng)反應(yīng)。林窗中幼樹更新是個(gè)長期過程，短期內(nèi)不可能完成，所以應(yīng)該增大遙感的時(shí)間跨度和密度，對幼樹密度和樹高生長進(jìn)行連續(xù)性監(jiān)測，同時(shí)加強(qiáng)幼苗和灌草木的野外調(diào)查以及林窗環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)分析，以期能更深入闡釋林窗干擾與森林生態(tài)系統(tǒng)演替的關(guān)系，探討林窗中幼樹更新的規(guī)律。

4 結(jié)論

(1)利用LiDAR監(jiān)測亞熱帶次生林林窗中的幼樹更新情況是可行的，為提高監(jiān)測的準(zhǔn)確性，應(yīng)確保多時(shí)相遙感數(shù)據(jù)精度都處于較高水平。

(2)區(qū)域內(nèi)的林窗以小面積為主，林窗范圍內(nèi)幼樹單木識別率為81.7%，幼樹樹高LiDAR估測與野外調(diào)查呈較強(qiáng)線性相關(guān)性。

(3)林窗大小和林窗內(nèi)位置對幼樹密度影響顯著，喜光樹種主要分布在小林窗的中心區(qū)及大林窗的過渡區(qū)，耐蔭樹種主要分布在林窗的邊緣區(qū)。

(4)幼樹樹高生長變化在不同林窗中呈聚集性，林窗大小是促進(jìn)幼樹樹高生長的主要因素，喜光樹種的樹高生長普遍快于耐蔭樹種，50～150 m2林窗較適合促進(jìn)次生林向常綠闊葉林等頂級群落的進(jìn)展演替。

1 臧潤國,劉靜艷,董大方.林窗動(dòng)態(tài)與森林生物多樣性[M].北京:中國林業(yè)出版社,1999: 3-9.

2 朱教君,劉世榮.森林生態(tài)干擾研究[M].北京:中國林業(yè)出版社,2007:166-168.

3 WATT A S. Pattern and process in the plant communities[J]. Journal of Ecology,1947,35:1-22.

4 胡理樂,李俊生,吳曉莆,等.林窗的幾何特征測量方法評述:林窗大小、林窗形狀、林窗高度[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(7):1911-1919. HU Lile, LI Junsheng, WU Xiaopu, et al. Review on methods of measuring geometric characteristics of forest gaps involving gap size, gap shape, and the height of canopy trees surrounding the gap[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010,30(7):1911-1919.(in Chinese)

5 劉峰,譚暢,王紅,等.基于機(jī)載激光雷達(dá)的中亞熱帶常綠闊葉林林窗特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,26(12):3611-3618. LIU Feng, TAN Chang, WANG Hong, et al. Characterization of mid-subtropical evergreen broad-leaved forest gap based on light detection and ranging (LiDAR)[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(12):3611-3618. (in Chinese)

6 區(qū)余端,蘇志堯.粵北山地常綠闊葉自然干擾后冠層結(jié)構(gòu)與林下光照動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012, 32(18):5637-5645. OU Yuduan, SU Zhiyao. Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in North Guangdong[J]. Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5637-5645. (in Chinese)

7 丁圣彥,盧訓(xùn)令,李昊民.常綠闊葉林不同演替階段群落天童國家森林公園光環(huán)境特征比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,25(11):2862-2867. DING Shengyan, LU Xunling, LI Haomin. A comparison of light environmental characteristics for evergreen broad-leaved forest communities from different successional stages in Tiantong National Forest Park[J]. Acta Ecologica Sinica, 2005,25(11):2862-2867. (in Chinese)

8 崔寧潔,張丹桔,劉洋,等.馬尾松人工林不同大小林窗植物多樣性及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(5):477-490. CUI Ningjie, ZHANG Danju, LIU Yang, et al. Plant diversity and seasonal dynamics in forest gaps of varying sizes inPinusmassonianaplantations[J]. Acta Phytoecologica Sinica,2014,38(5):477-490. (in Chinese)

9 閆淑君,洪偉,吳承禎,等.福建中亞熱帶常綠闊葉林林隙動(dòng)態(tài)與生物多樣性[J].林業(yè)科學(xué),2004,40(6):25-31. YAN Shujun, HONG Wei, WU Chengzhen, et al. Gap phase regeneration in mid-subtropical evergreen broad-leaved forest in Wanmulin, Fujian[J].Scientia Silvae Sinicae, 2004,40(6):25-31. (in Chinese)

10 劉慶.林窗對長苞冷杉自然更新幼苗存活和生長的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004, 28(2):204-209. LIU Qing. The effects of gap size and within gap position on the survival and growth of naturally regeneratedAbiesgeorgeiseedlings[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2004,28(2):204-209. (in Chinese)

11 FORRESTER J, LORIMER C, DYER J, et al. Response of tree regeneration to experimental gap creation and deer herbivory in north temperate forests[J].Forest Ecology and Management,2014,329:137-147.

12 JACOB D, JUSTIN L. Canopy gap dynamics and development patterns in secondary Quercus stands on the Cumberland Plateau,Alabama,USA[J].Forest Ecology and Management,2011,262:2229-2239.

13 CHRISTEL C, ANTHONY W, TERRY F. Diversifying the composition and structure of managed, late-successional forests with harvest gaps: what is the optimal gap size? [J]. Forest Ecology and Management, 2013,304:110-120.

14 GUO Q H, LIU J, TAO S L, et al. Perspectives and prospects of LiDAR in forest ecosystem monitoring and modeling [J]. Chinese Science Bulletin, 2014,59(6):459-478.

15 VEPAKOMMA U, STONGE B, KNEESHAW D. Spatially explicit characterization of boreal forest gap dynamics using multi-temporal lidar data[J]. Remote Sensing of Environment,2008, 112:2326-2340.

16 劉峰,譚暢,雷丕鋒.中亞熱帶森林單木地上生物量的機(jī)載激光雷達(dá)估測[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2014, 25(11):3229-3236. LIU Feng, TAN Chang, LEI Pifeng. Estimating individual tree aboveground biomass of the mid-subtropical forest using airborne LiDAR technolog[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014,25(11):3229-3236. (in Chinese)

17 沈國舫,翟明普.林業(yè)造林[M].北京:中國林業(yè)出版社,2001:101-122.

18 AXELSSON P. DEM generation from laser scanner data using adaptive TIN models[J]. International Archives of Photogrammetry and Remote Sensing, 2000,33(Part B3): 85-92.

19 WANG L, GONG P, GREGORY S. Individual tree-crown delineation and treetop detection in high-spatial-resolution aerial imagery[J].Photogrammetric Engineering and Remote Sensing,2004,70(3):351-357.

20 MATTI M, ERIK N, JARI V. Forestry applications of airborne laser scanning: concepts and case studies[J].Managing Forest Ecosystems,2014,27:419-435.

21 龐勇,趙峰,李增元,等.利用機(jī)載激光雷達(dá)技術(shù)進(jìn)行森林高度反演[J].遙感學(xué)報(bào),2008, 12(1):152-158. PANG Yong, ZHAO Feng, LI Zengyuan, et al. Forest height inversion using airborne lidar technology[J]. Journal of Remote Sensing,2008,12(1):152-158.(in Chinese)

22 REITBERGER J, SCHNORR Cl, KRZYSTEK P, et al. 3D segmentation of single trees exploiting full waveform LiDAR data[J]. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing,2009,64:561-574.

23 GAULTON R, MALTHUS T. LiDAR mapping of canopy gaps in continuous cover forests: a comparison of canopy height model and point cloud based techniques[J]. Remote Sensing,2010,31:1193-1211.

24 劉峰，譚暢，張貴，等. 長白落葉松單木參數(shù)與生物量機(jī)載LiDAR估測[J/OL]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2013，44(9)：219-224，242.http:∥www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20130939&flag=1. DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2013.09.039. LIU Feng, TAN Chang, ZHANG Gui, et al. Estimation of forest parameter and biomass for individual pine trees using airborne LiDAR[J/OL]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2013,44(9):219-224,242. (in Chinese)

25 張衛(wèi)正，董壽銀，王國飛，等. 基于機(jī)載LiDAR數(shù)據(jù)的林木冠層投影面積與體積測量[J/OL]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2016，47(1)：304-309.http:∥www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20160141&flag=1.DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2016.01.041. ZHANG Weizheng, DONG Shouyin, WANG Guofei, et al. Measurement of trees crown projection area and volume based on airborne LiDAR data[J/OL]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2016,47(1):304-309. (in Chinese)

26 劉清旺,李增元,陳爾學(xué),等.利用機(jī)載激光雷達(dá)數(shù)據(jù)提取單個(gè)樹的高度和樹冠[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008, 30(6):83-89. LIU Qingwang, LI Zengyuan, CHEN Erxue, et al. Extracting height and crown of individual tree using airborne LiDAR data[J]. Journal of Beijing Forestry University,2008,30(6):83-89. (in Chinese)

Effect of Canopy Gap on Subtropical Secondary Forest Sapling Regeneration Based on LiDAR

LIU Feng TAN Chang WANG Hong LONG Jiangping

(CollegeofScience,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China)

Canopy gaps are small-scale openings in forest canopies which offer suitable micro-climatic conditions for tree regeneration. The subtropical secondary forest in Hunan Province was focused, and multi-temporal light detection and ranging (LiDAR) and survey data were adopted to analyze effects of different canopy gaps on sapling density and height growth. The results showed that both size of gap and position within gap significantly affected sapling density distribution. Shade intolerant sapling was mainly distributed in central zones of small-sized gap and transition zones of large-sized gap, in which the density got the maximum (647 trees/hm2). Shade tolerant sapling was usually appeared in edge zones of gaps, and the maximum density (941 trees/hm2) was occurred in medium-sized gap. The size of gap significantly affected sapling height growth, shade intolerant and shade tolerant sapling had the greatest growth rate of 69.3 cm/a and 57.7 cm/a in large-sized and medium-sized gaps, respectively. Height growth of shade intolerant sapling in central zones was significantly higher than those in other zones, while shade tolerant sapling height growth was irrespective of their position within the gap. Results of mixed linear model suggested that size of gap had the main effect on sapling height growth, which exhibited aggregation among different levels of gaps. The higher density and more rapid height growth rate were got in the gap with size of 50～150 m2, which could be the optimal gap size for facilitating community succession of subtropical secondary forest.

canopy gap; LiDAR; sapling; density; height growth

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.03.025

2016-08-01

2016-09-20

湖南省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(2015JJ2201)、湖南省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目(13B153、14C1182)和中南林業(yè)科技大學(xué)人才引進(jìn)科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目

劉峰(1975—)，男，副教授，博士，主要從事林業(yè)遙感與GIS研究，E-mail: liufeng0808@126.com

S718.5; TN958

A

1000-1298(2017)03-0198-07