張仟雨，聶磊云，李 萍，宗毓錚，董 琦，郝興宇

（1.山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，山西太谷030800）

大氣CO2濃度升高對小白菜生長發(fā)育及品質的影響

張仟雨1，聶磊云2，李 萍1，宗毓錚1，董 琦1，郝興宇1

（1.山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，山西太谷030800）

隨著經(jīng)濟發(fā)展，人類活動導致大量溫室氣體排放，使大氣CO2濃度持續(xù)升高。小白菜因其富含多種營養(yǎng)元素已逐漸成為人們所青睞的綠色蔬菜之一。研究高CO2濃度環(huán)境中小白菜的生長狀況，將有助于了解未來氣候變化后小白菜生長發(fā)育的變化，為未來氣候變化背景下蔬菜生產(chǎn)提供理論依據(jù)。利用OTC（Open top chamber）系統(tǒng)對小白菜生長發(fā)育及光合受高CO2濃度的影響進行了研究。結果表明，大氣CO2濃度升高后，小白菜的凈光合速率在幼苗期和營養(yǎng)生長期均極顯著增加，增幅分別為277.48%和58.76%；氣孔導度和蒸騰速率在幼苗期顯著增加，而在營養(yǎng)生長期無顯著變化；水分利用率在幼苗期和營養(yǎng)生長期均顯著增加；單株鮮質量、干質量、葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著增加，但葉片中的Vc含量顯著下降。高CO2濃度可以提高小白菜的產(chǎn)量，但同時會對其營養(yǎng)品質造成負面影響。

高CO2濃度；小白菜；生長發(fā)育；光合；品質

多年來，人類活動對氣候變化以及氣候變化對農(nóng)業(yè)發(fā)展的影響已經(jīng)引起眾多的關注和重視[1]。人類活動的加劇，使得地表大氣層各種氣體成分發(fā)生變化，其中，CO2的濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的280 μmol/mol上升到目前的390 μmol/mol。21世紀中期，全球CO2濃度將達到550 μmol/mol[2]。大氣CO2濃度升高會促進植物的光合作用，提高植物水分利用率，有利于植物生長及作物產(chǎn)量提高[3-5]。CO2作為重要的溫室氣體，同時也是植物光合作用的原料，它的增加勢必會對地球上的植物產(chǎn)生深遠的影響[6-9]。目前，國內(nèi)外學者就高CO2濃度對小麥、大豆等作物的影響開展了廣泛的研究，如高CO2濃度可以顯著提高冬小麥的產(chǎn)量[10]；CO2濃度升高可使大豆凈光合速率（Pn）增加，氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）下降，水分利用效率（WUE）提高[11]等，但對蔬菜影響的研究還較為少見。小白菜（Brassica chi－nensis L.）又稱青菜，江浙滬一帶稱其為青菜、小青菜、雞毛菜，東北地區(qū)稱其為油菜或小油菜，為十字花科蕓苔屬直根系。一年生本草，莖、葉用蔬菜，顏色深綠，含多種營養(yǎng)元素，富含維生素C，原產(chǎn)于亞洲。我國南北各省都有栽培，尤以長江流域為廣。其嫩葉供食用，為我國最普遍蔬菜之一[12]。而且小白菜生長期短，復種指數(shù)高，省工易種，一年四季皆可栽培。

以往關于CO2濃度升高對植物影響的研究大多基于糧食谷物類，對小白菜這樣的日常食用蔬菜的研究則相對較少。本試驗擬針對CO2濃度升高對小白菜的光合生理過程、產(chǎn)量及品質的影響進行研究，旨在明確氣候變化背景下小白菜生長發(fā)育及品質的變化，為未來氣候變化條件下蔬菜生產(chǎn)提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試小白菜品種為蘇州青。蘇州青是蘇州市優(yōu)良地方品種和主栽青菜品種，屬不結球白菜（Brassica campestris ssp.Chinensis Makino）中的青梗菜類型，粗纖維少、口感糯、質地鮮嫩。其典型特征是株型直立、束腰；葉片肥厚、葉色深綠，近圓形或橢圓形；葉柄短、向內(nèi)彎曲呈匙形，葉脈明顯[13]。

1.2 設施構成與系統(tǒng)控制

整個系統(tǒng)主要由控制系統(tǒng)和2個開頂式氣室（Open top chamber，OTC）組成。氣室結構為鋼結構，外罩塑料薄膜，面積為4 m×4 m，高3.5 m，頂部開放面積為4 m×1.5 m。2個氣室大小面積均一致?？刂葡到y(tǒng)通過氣室內(nèi)的CO2傳感器采集室內(nèi)的CO2濃度，并將此數(shù)據(jù)傳輸?shù)街骺仉娔X，按照控制程序控制各氣室的電磁閥的開閉，將對照氣室和處理氣室的CO2濃度控制在目標濃度[14]。對照氣室的CO2濃度與外界CO2濃度一致（360～400 μmol/mol），處理氣室目標濃度為對照氣室的CO2濃度＋200μmol/ mol，實際控制誤差為±30 μmol/mol，系統(tǒng)還進行空氣濕度和土壤濕度的監(jiān)測。

1.3 試驗設計

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學試驗基地進行，該基地位于山西省晉中市太谷縣（37.42°N，112.58°E）。本試驗為盆栽裂區(qū)試驗，CO2為主處理，分別為當前大氣CO2濃度（CK）和高CO2濃度（CK＋200 μmol/mol，ECO2）2個水平。供試土壤為褐潮土，播前有機質含量為2.37%，全N含量為1.12 g/kg，速效N含量為45.28 mg/kg，速效P含量為25.65 mg/kg，速效K含量為280.5 mg/kg，裝盆前過篩并混勻。小白菜于2016年7月12日播種于長×寬×高為60 cm× 40 cm×35 cm的塑料整理箱中，箱底部打5個孔用于排水，箱內(nèi)裝土28 cm深。每箱種8穴，每穴播3～5粒種子，長出后每穴留苗一株。每個氣室種6箱。定期澆水，保證無干旱脅迫。

1.4 生育期（Developmental stage）確定

2016年7月12日，小白菜播種，2016年9月6日，小白菜收獲，全生育期共57 d。各生育期的標準如下。

發(fā)芽期（Jointing stage）：在播種7 d后，小白菜從播種到子葉展平為發(fā)芽期，這一時期是種子中的胚生長成幼芽的過程。

幼苗期（Squaring stage）：在播種15 d后，從第1片真葉生出即進入幼苗期，生出5～8片葉。

營養(yǎng)生長期（Vegetative growth stage）：在幼苗期之后進入營養(yǎng)生長旺盛期。

休眠期（Dormant stage）：在營養(yǎng)生長旺盛期之后，植株停止生長，處于休眠的狀態(tài)。

1.5 測定項目及方法

1.5.1 光合作用測定 在小白菜的主要生育時期：幼苗期和營養(yǎng)生長期，分別進行光合作用的測定。在每個氣室分別選取有代表性的小白菜6株（每箱選1株），每株選取倒數(shù)第1片完全展開葉片（中間復葉），用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（Li6400，Li-CorInc，Lincoln NE，USA）進行光合生理測定，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（WUE＝Pn/Tr），測定時間為9：00—11：00。高CO2濃度氣室CO2濃度設定在600μmol/mol，對照氣室400 μmol/mol。測定時使用內(nèi)置紅藍光源，光量子通量密度（PPFD）為1 400 μmol/（m2·s），葉室溫度設定在28℃[11]。

1.5.2 光合色素含量測定 在幼苗期和營養(yǎng)生長期，每個氣室分別選取有代表性的小白菜12株（每箱選2株），將倒數(shù)第1片完全展開葉片液氮冷凍后低溫保存（-20℃），用于測定光合色素、葉片碳水化合物和Vc含量。用丙酮∶乙醇∶蒸餾水為4.5∶4.5∶1的混合液提取，再用分光光度計分別在波長645，663，652 nm下測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的吸光度，并計算其含量[15]。

1.5.3 Vc含量測定 冷凍保存的葉片用于Vc含量測定，測定方法為鉬藍比色法，用分光光度計在波長760 nm下測定吸光度并進行計算[16-18]。

1.5.4 小白菜形態(tài)指標及生物量的測定 在小白菜進入休眠期（播后57 d）全部收獲，分別稱取單株鮮質量，稱完后放置鼓風干燥箱70℃烘干48 h，再稱單株干質量。

1.6 統(tǒng)計分析

本試驗中全部數(shù)據(jù)的整理、圖表的繪制均是用Excel完成，然后用SPSS軟件中的多元方差分析法進行顯著性檢驗。各處理的比較采用最小顯著差數(shù)法即LSD法，其中，LSD小于0.05的視為顯著，LSD小于0.01的視為極顯著。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度升高對小白菜光合作用的影響

2.1.1 CO2濃度升高對小白菜葉片凈光合速率的影響 從圖1可以看出，CO2濃度升高使小白菜凈光合速率在2個生育時期均增加，在幼苗期和營養(yǎng)生長期分別增加277.48%和58.76%，均達到極顯著水平。

2.1.2 CO2濃度升高對小白菜氣孔導度的影響結果表明，幼苗期，CO2濃度升高使小白菜氣孔導度增加41.30%，達到極顯著水平；營養(yǎng)生長期，小白菜氣孔導度無顯著影響（圖2）。

2.1.3 CO2濃度升高對小白菜蒸騰速率影響 從圖3可以看出，幼苗期，CO2濃度升高使小白菜蒸騰速率增加14.42%；營養(yǎng)生長期，CO2濃度升高對小白菜蒸騰速率無顯著影響。

2.1.4 CO2濃度升高對小白菜水分利用效率的影響

當大氣CO2濃度升高后，由于光合作用增加（圖4），小白菜的水分利用效率在各個生育時期均極顯著增加，在幼苗期和營養(yǎng)生長期分別極顯著增加226.19%和55.18%。

2.2 CO2濃度升高對小白菜葉綠素含量的影響

CO2濃度升高后小白菜的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均有增加，幼苗期的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量分別明顯增加16.33%，15.69%和56.83%；營養(yǎng)生長期葉綠素b的含量減少36.11%，達到極顯著水平（表1）。

表1 CO2濃度升高對小白菜葉綠素含量的影響 mg/g

2.3 CO2濃度升高對小白菜Vc含量的影響

CO2濃度升高使小白菜葉片中Vc含量在幼苗期和營養(yǎng)生長期分別減少17%和13.5%，且達到顯著水平（圖5）。

2.4 CO2濃度升高對小白菜單株鮮質量和干質量的影響

CO2濃度升高使小白菜的單株鮮質量和干質量均有所增加，其中，單株鮮質量增加73.15%，達到極顯著水平；單株干質量增加65.30%，達到顯著水平（圖6）。

3 結論與討論

大氣CO2濃度升高能提高植物水分利用效率，增強植物的抗旱性[19]。植物光合作用是利用太陽能將CO2和H2O合成有機物并釋放出O2的過程。CO2濃度升高必然會有利于光合作用，使植物的光合速率提高，已有大量的研究報道證實這一點[20-21]。CO2濃度升高使小白菜凈光合速率和水分利用效率在各個生育期均顯著增加，這一點與之前的研究一致。大量試驗研究證明，大氣CO2濃度升高可導致氣孔部分關閉，從而降低植物葉片氣孔導度[22-28]。但并非所有植物的氣孔都隨CO2濃度增加而出現(xiàn)氣孔導度和阻力下降的現(xiàn)象。有研究表明，白櫟和北美鵝掌楸葉片的氣孔導度對CO2濃度增高的響應就不明顯，疣皮樺和西喀特云杉葉片氣孔的響應能力隨CO2濃度增高而減弱，這也說明植物氣孔對高濃度CO2存在某種適應的可能性[29-30]。本研究中幼苗期的氣孔導度和蒸騰速率升高，與之前大多數(shù)研究結果不同，氣孔對CO2濃度的響應受植物本身的生物學特性和外界環(huán)境因素的影響，如光照增加可減弱或增強氣孔對CO2的響應能力，葉片內(nèi)外水汽壓差和植物激素的含量也會對氣孔開閉產(chǎn)生影響，具體的原因還有待深入探討[29-32]。

葉綠體是植物進行光合作用的細胞器，而葉綠體內(nèi)的葉綠素及類胡蘿卜素對植物光合作用有重要的影響。CO2濃度升高后，小白菜葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量均增加，幼苗期的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量分別明顯增加16.33%，15.69%和56.83%；營養(yǎng)生長期葉綠素b的含量減少。CO2濃度升高后葉綠體生長發(fā)育受到促進[33-34]，光合色素含量明顯提高，這些均有助于植物捕獲更多的光能供光合作用所利用。CO2濃度升高還有助于PSⅡ活性的提高，有利于捕獲的光能較充分地轉化為生物化學能，為碳同化提供更充足的能量，從而促進了光合速率的提高[35-36]。幼苗期，小白菜葉綠素總量的提高有利于提高小白菜的光合作用。

人體不能合成維生素C，蔬菜是人體攝取維生素C的主要來源。CO2濃度升高后，小白菜葉片Vc含量在幼苗期和營養(yǎng)生長期均明顯減少，表明高CO2濃度升高后小白菜營養(yǎng)品質將可能下降。CO2濃度增加后，植物葉片水分狀況得以改善和有機碳化合物增加，這將促使葉片的生長速度加快，葉面積指數(shù)增大，葉片數(shù)和干鮮質量增加[37]。高CO2濃度下，小白菜的鮮質量和干質量顯著提高。大氣CO2濃度利于未來的小白菜產(chǎn)量的提高。

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Effects of Elevated[CO2]on Pakchoi Growth and Quality

ZHANGQianyu1，NIE Leiyun2，LI Ping1，ZONGYuzheng1，DONGQi1，HAOXingyu1

（1.College ofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Institute ofPomology，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Taigu 030800，China）

With the economic development,human activities lead to a large number of greenhouse gas emissions,elevated atmospheric CO2concentration.Pakchoi has gradually become one of the favored green vegetables because of its rich variety of nutrients. The study on the growth ofpakchoi in high CO2concentration environment is helpful to understand the change ofgrowth and development of pakchoi in the future climate change and provide theoretical basis for future vegetable production under climate change background. The OTC（Open top chamber）system was used to study the effects of CO2concentration on growth and photosynthesis of pakchoi.The results showed that the net photosynthetic rate（Pn）of pakchoi significantly increased at 277.48%and 58.76%at seedling stage and vegetative stage respectively after the increase of atmospheric CO2concentration.The stomatal conductance and transpiration rate increased significantly at seedling stage.The fresh and dry quality,chlorophyll content and carotenoid content significantly increased,but the Vc content in leaves decreased significantly.The water use efficiency increased significantly in seedling stage and vegetative stage. High CO2concentration could improve the yield ofpakchoi,but it would have a negative impact on its nutritional quality.

elevated[CO2];pakchoi;growing development;photosynthesis;quality

S634.3

A

1002-2481（2017）03-0428-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.03.27

2016-10-23

國家重點基礎研究發(fā)展計劃課題（2012CB955904）；國家科技支撐計劃項目（2013BAD11B03-8）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（CARS-03-01-24）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項（201303104）；山西省科技攻關計劃項目（20150311006-2）

張仟雨（1992-），女，山西柳林人，在讀碩士，研究方向：植物生理生態(tài)。郝興宇為通信作者。