伍國(guó)強(qiáng)，馮瑞軍，李善家，王春梅，焦琦，劉海龍(.蘭州理工大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730050；.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050)

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鹽處理對(duì)甜菜生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響

伍國(guó)強(qiáng)1*，馮瑞軍1，李善家1，王春梅2，焦琦1，劉海龍1
(1.蘭州理工大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730050；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050)

采用室內(nèi)盆栽法，探究了不同濃度NaCl (0、50、100和150 mmol/L)對(duì)60 d齡甜菜植株生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響。結(jié)果表明, 添加50、100和150 mmol/L NaCl明顯促進(jìn)甜菜植株生長(zhǎng)，維持良好水分狀況。與對(duì)照(0 mmol/L)相比，不同濃度NaCl均顯著增加甜菜葉片、葉柄和貯藏根的鮮重和干重(P<0.05)。高鹽(150 mmol/L)條件下，甜菜葉片和葉柄Na+濃度較對(duì)照分別增加4.4和4.9倍(P<0.05)，貯藏根和側(cè)根Na+相對(duì)分配比例分別降低44%和53%(P<0.05)；葉片和側(cè)根K+濃度分別降低39%和55%(P<0.05)，葉柄和貯藏根K+相對(duì)分配比例分別增加35%和80%(P<0.05)。鹽處理下貯藏根蔗糖含量降低44%～50%(P<0.05)，果糖含量減少31%～36%(P<0.05)，而葡萄糖含量維持在穩(wěn)定水平。另外，高鹽使貯藏根的脯氨酸濃度較對(duì)照增加93%(P<0.05)。由此可見，甜菜通過葉片和葉柄積累大量Na+、根部維持K+的穩(wěn)態(tài)平衡以及提高脯氨酸含量，以適應(yīng)鹽漬生境。

甜菜; 耐鹽性; 脯氨酸; 可溶性糖

鹽脅迫是限制植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要環(huán)境因子，全球超過20%的耕地遭受鹽分的威脅[1]。尤其在頻繁灌溉地區(qū)，劣質(zhì)水源的利用導(dǎo)致土壤次生鹽漬化，進(jìn)一步加重土壤鹽分對(duì)植物的傷害[1-3]。我國(guó)是世界上土壤鹽堿化最為嚴(yán)重的國(guó)家之一，鹽堿化和鹽漬土地面積約為3460萬hm2，其中耕地約為760萬hm2，主要分布在北方干旱、半干旱地區(qū)和東部濱海地區(qū)[4-5]。土壤鹽漬化使大多數(shù)農(nóng)作物幼苗形態(tài)難以建立，即使幼苗成活，其產(chǎn)量也嚴(yán)重下降，在高鹽地區(qū)甚至導(dǎo)致絕產(chǎn)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害[6-7]。此外，土壤鹽漬化致使大面積的土地資源難以開發(fā)利用，威脅著畜牧業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境建設(shè)[8]。因此，通過培育耐鹽性強(qiáng)的植物，以利用和改良鹽堿地，對(duì)提高土地利用效率和生產(chǎn)力以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)具有重要作用[9-10]。在對(duì)大多數(shù)植物、特別是嗜鈉植物(natrophilic plants)的耐鹽機(jī)制深入了解的前提下，通過生物技術(shù)手段和人工措施才能更有效地改良和利用鹽堿化土地[11]。因此，研究嗜鈉作物的耐鹽適應(yīng)生理機(jī)制具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

甜菜(Betavulgaris)為黎科(Chenopodiaceae)甜菜屬(Beta)二年生草本植物，是一種重要的糖料作物[12]，其糖產(chǎn)量約占世界總糖產(chǎn)量的35%，在我國(guó)北方干旱、半干旱地區(qū)廣泛種植[12-13]。甜菜屬于典型的嗜鈉作物，具有耐鹽堿、抗旱、耐貧瘠及適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，是開發(fā)利用鹽堿地的先鋒作物，尤其在糧食作物低產(chǎn)的輕鹽堿、半干旱地區(qū)種植具有較好的經(jīng)濟(jì)效益[14]。然而，甜菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期對(duì)鹽分較為敏感[15]，特別是高鹽條件下其幼苗形態(tài)難以建成[16]。另外，其他非生物脅迫(如水分虧缺、高溫、寒冷等)使甜菜葉片的光合速率下降，根生長(zhǎng)受到抑制，糖積累減少，從而影響甜菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[17]。甜菜還是一種最具潛力的能源作物，相比于甜高粱(Sorghumbicolor)和甘蔗(Saccharumsinensis)，其在開發(fā)燃料乙醇方面具有廣闊的應(yīng)用前景[12]。Wu等[18-19]利用農(nóng)學(xué)和生理學(xué)指標(biāo)通過隸屬函數(shù)法對(duì)甘肅省廣泛栽培的3個(gè)優(yōu)良甜菜品種的耐鹽性和抗旱性分別進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出具有較強(qiáng)耐鹽性和抗旱性的品種“甘糖7號(hào)”。Wu等[20]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，添加5～50 mmol/L NaCl可使幼苗期甜菜通過增加地上部葉Na+的積累量，維持幼苗水分狀況、促進(jìn)生長(zhǎng)，并顯著緩解由滲透脅迫引起的不利影響；即使在介質(zhì)中不添加NaCl，滲透脅迫后甜菜葉中Na+的積累量始終維持在穩(wěn)定水平。盡管目前對(duì)甜菜幼苗期耐鹽機(jī)制的研究已有大量報(bào)道[16,18,20]，然而，有關(guān)壯苗期甜菜植株、特別是其不同組織(葉片、葉柄、貯藏根和側(cè)根)對(duì)鹽分響應(yīng)特性的研究報(bào)道較少。鑒于此，本研究以60 d齡甜菜植株為材料，分析不同濃度NaCl處理對(duì)其生長(zhǎng)及不同組織Na+、K+、可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響，探究壯苗期甜菜對(duì)鹽分的響應(yīng)機(jī)理，為今后鹽漬化地區(qū)甜菜的科學(xué)合理化種植提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及其培養(yǎng)

供試甜菜(B.vulgaris)品種為“甘糖7號(hào)”，屬多粒型品種，耐鹽、抗旱性較強(qiáng)[18-19]，種子由武威三農(nóng)種業(yè)科技有限公司提供。試驗(yàn)于2015年7-12月在蘭州理工大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院植物培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行，培養(yǎng)室晝夜溫度為(28±2) ℃/(23±2) ℃，光照16 h/d，光強(qiáng)為500～600 μmol/(m2·s)，空氣相對(duì)濕度為60%～70%。2015年7月2日，挑選籽粒飽滿、均勻一致的種子，播種在裝有滅菌蛭石的培養(yǎng)盒(5 cm×5 cm×5 cm，12孔/培養(yǎng)盒)中，每孔播1～2粒種子，澆灌蒸餾水進(jìn)行萌發(fā)。生長(zhǎng)4 d，待2片子葉露出蛭石表面后，澆灌等量的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，三葉期間苗，每孔留2株幼苗。營(yíng)養(yǎng)液配方為：2 mmol/L KNO3，0.5 mmol/L NH4H2PO4，0.25 mmol/L MgSO4·7H2O，0.1 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O，0.5 mmol/L Fe-citrate，92 μmol/L H3BO3，18 μmol/L MnCl2·4H2O，1.6 μmol/L ZnSO4·7H2O，0.6 μmol/L CuSO4·5H2O，0.7 μmol/L (NH4)6Mo7O24·4H2O。培養(yǎng)15 d后，挑選高度、葉片數(shù)量一致的健壯幼苗移栽到裝有蛭石的塑料盆(11 cm×10 cm)中，繼續(xù)澆灌1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，每盆1株。

1.2 試驗(yàn)處理

2015年9月3日，待甜菜幼苗生長(zhǎng)60 d后，挑選長(zhǎng)勢(shì)均勻、一致的植株，分別用含0(對(duì)照)、50、100和150 mmol/L NaCl的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。每3 d更換一次處理液，以保持恒定的NaCl濃度。處理30 d后取樣，分別測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

干重、鮮重和組織含水量：參考Wu等[18]的方法略有修正，將植物材料用蒸餾水沖洗表面灰塵和殘留鹽后，吸干其表面水分，將其分成葉片、葉柄、貯藏根和側(cè)根等四部分，稱取鮮重；隨后將樣品裝在信封中，殺青后，置于80 ℃烘干至恒重，稱取干重。參考Yue等[21]的方法計(jì)算組織含水量：組織含水量(g/g)=(鮮重-干重)/干重。

Na+、K+濃度和Na+/K+：參考Yue等[21]的方法略有修正，將恒重的干樣品置于研缽中，研磨至粉末狀后，轉(zhuǎn)入試管中，加10 mL 100 mmol/L冰乙酸，用塑料薄膜密封試管，置于96 ℃沸水中水浴2 h。待冷卻后，過濾，上清液稀釋適當(dāng)倍數(shù)后，在火焰光度計(jì)(2655-00，Cole-Parmer Instrument Co.，USA)上測(cè)定Na+、K+濃度。以每g樣品干重所含的毫摩爾數(shù)表示離子濃度(mmol/g)。Na+/K+及Na+、K+相對(duì)分配比例計(jì)算參考Wang等[22]的方法。

蔗糖、果糖、葡萄糖和脯氨酸濃度：參考Liu等[13]的方法略有修正，葉片、葉柄、貯藏根和側(cè)根的可溶性糖用80%乙醇提取，上清液分別在480、630和480 nm處測(cè)定樣品吸光度，分別用蔗糖、葡萄糖和D-果糖做標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算3種可溶性糖含量。脯氨酸濃度采用茚三酮比色法[23]測(cè)定。以每g樣品干重所含的毫克數(shù)表示可溶性糖含量(mg/g)，脯氨酸濃度則用每g樣品干重所含的微摩爾數(shù)(μmol/g)表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0軟件(SPSS Inc., USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析不同處理間各項(xiàng)指標(biāo)的差異，采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性差異分析(P<0.05)，用Excel制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽處理對(duì)甜菜鮮重、干重和組織含水量的影響

由圖1可知， 50、100和150 mmol/L NaCl明顯促進(jìn)甜菜植株的生長(zhǎng)(圖1)。與對(duì)照(0 mmol/L)相比，不同濃度NaCl均顯著增加甜菜葉片、葉柄和貯藏根的鮮重和干重(P<0.05)(圖2)。在150 mmol/L NaCl下，甜菜葉片、葉柄和貯藏根鮮重較對(duì)照分別增加94%、109%和58%(P<0.05)，干重分別增加75%、89%和91%(P<0.05) (圖2)。與對(duì)照相比，鹽處理并沒有改變甜菜植株組織含水量(圖2)。可見，50～150 mmol/L NaCl促進(jìn)甜菜植株的生長(zhǎng)，增加其生物量，維持組織內(nèi)水分狀況。

圖1 不同濃度NaCl對(duì)甜菜形態(tài)的影響Fig.1 Effects of different concentrations of NaCl on morphology of sugar beet

2.2 鹽處理對(duì)甜菜Na+、K+濃度及其相對(duì)分配比例的影響

隨著NaCl濃度的遞增，甜菜葉片、葉柄、貯藏根和側(cè)根中Na+濃度呈顯著性增加趨勢(shì)(P<0.05)(圖3)。150 mmol/L NaCl下，葉片、葉柄、貯藏根和側(cè)根的Na+濃度較對(duì)照分別增加4.4、4.9、0.7和1.2倍(P<0.05)(圖3)。相比之下，葉片和側(cè)根中K+濃度均呈下降趨勢(shì)，尤其側(cè)根中下降的幅度最大(圖3)。在100和150 mmol/L NaCl下，葉片中K+濃度較對(duì)照分別下降35%和39%(P<0.05)，側(cè)根中分別下降59%和55%(P<0.05)，而葉柄和貯藏根沒有顯著性變化(P>0.05)(圖3)。在50、100和150 mmol/L NaCl下，甜菜葉片、葉柄和側(cè)根的Na+/K+均顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖3)。100和150 mmol/L NaCl也使貯藏根Na+/K+分別增加64%和81%(P<0.05)(圖3)。

圖2 不同濃度NaCl對(duì)甜菜鮮重、干重和組織含水量的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl on fresh weight, dry weight and tissue water content of sugar beet

圖2 不同濃度NaCl對(duì)甜菜鮮重、干重和組織含水量的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl on fresh weight, dry weight and tissue water content of sugar beet

圖3 不同濃度NaCl對(duì)甜菜Na+、K+濃度和Na+/K+的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl on Na+, K+ concentrations and Na+/K+ of sugar beet

圖柱上不同小寫字母表示不同濃度NaCl處理下差異顯著(P<0.05)，下同。Different small letters indicate significant differences among different concentrations of NaCl atP<0.05, the same below.

在NaCl處理下，葉片和葉柄中Na+相對(duì)分配比例較對(duì)照增加40%～60%(P<0.05)，而貯藏根和側(cè)根中降低40%～60%(P<0.05) (表1)。盡管鹽處理使整株K+含量較對(duì)照顯著性下降，但葉柄和貯藏根的K+相對(duì)分配比例增加32%～55%(P<0.05)；葉片中K+比例沒有顯著性變化(P>0.05)，而側(cè)根中下降30%～54% (P<0.05) (表2)。由此可見，鹽處理下，一方面甜菜植株能將吸收的大量Na+轉(zhuǎn)運(yùn)至葉片和葉柄，從而減少貯藏根和側(cè)根中Na+的比例；另一方面其能維持葉片、葉柄和貯藏根中K+穩(wěn)定水平，從而適應(yīng)鹽漬生境。

表1 不同濃度NaCl對(duì)甜菜 Na+相對(duì)分配比例的影響Table 1 Effects of different concentrations of NaCl on Na+ relative distribution of sugar beet

注：同列不同小寫字母表示不同濃度NaCl處理下差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different small letters within the same column indicate significant differences among different concentrations of NaCl atP<0.05, the same below.

表2 不同濃度NaCl對(duì)甜菜K+相對(duì)分配比例的影響Table 2 Effects of different concentrations of NaCl on K+ relative distribution of sugar beet

2.3 鹽處理對(duì)甜菜可溶性糖和脯氨酸積累的影響

圖4 不同濃度NaCl對(duì)甜菜蔗糖、果糖和葡萄糖含量的影響Fig.4 Effects of different concentrations of NaCl on sucrose, fructose, and glucose contents of sugar beet

在正常條件(0 mmol/L NaCl)下，蔗糖、果糖和葡萄糖主要積累在甜菜貯藏根中，占植株總糖量的63%，且蔗糖含量明顯高于果糖和葡萄糖(圖4)。與對(duì)照相比，50、100和150 mmol/L NaCl處理使甜菜貯藏根蔗糖含量分別降低44%、49%和50%(P<0.05)，果糖含量分別降低31%、33%和36%(P<0.05) (圖4)。此外，鹽處理下葉片、葉柄和側(cè)根中蔗糖、果糖和葡萄糖含量較對(duì)照均有所下降(除葉片中蔗糖維持穩(wěn)定的水平)。在150 mmol/L NaCl下，葉片中果糖和葡萄糖含量較對(duì)照分別下降43%和63%(P<0.05)，葉柄中果糖和葡萄糖含量分別下降54%和60%(P<0.05)，側(cè)根中蔗糖、果糖和葡萄糖含量分別下降34%、72%和44%(P<0.05) (圖4)。由此可見，鹽處理抑制甜菜貯藏根中可溶性糖的積累，尤其對(duì)蔗糖含量的影響最大。

由圖5可以看出，50和100 mmol/L NaCl對(duì)甜菜植株不同組織中脯氨酸的積累沒有顯著性影響(P>0.05)。在150 mmol/L NaCl下，脯氨酸濃度在貯藏根中較對(duì)照增加93%(P<0.05)；然而，在葉片、葉柄和側(cè)根中維持在穩(wěn)定水平(圖5)。

3 討論

圖5 不同濃度NaCl處理對(duì)甜菜脯氨酸濃度的影響Fig.5 Effects of different concentrations of NaCl on proline concentration of sugar beet

甜菜是僅次于甘蔗的第二大糖料作物，主要分布在北溫帶。我國(guó)甜菜種植面積約26萬hm2，主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、黑龍江和甘肅等地區(qū)[24]。這些地區(qū)由于頻繁性季節(jié)交替作用，其環(huán)境變化常引發(fā)土壤干旱和鹽堿化，使甜菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重威脅。Wakeel等[25]研究發(fā)現(xiàn)，4 mmol/L NaCl處理顯著增加甜菜地上部鮮重。Wu等[20]研究表明，低濃度NaCl(5～50 mmol/L)能促進(jìn)3周齡甜菜幼苗的生長(zhǎng)，高濃度NaCl(100和150 mmol/L)對(duì)其生長(zhǎng)沒有顯著性影響。耿貴等[26]研究表明，40 mmol/L NaCl可增加甜菜干物質(zhì)重量；隨著NaCl濃度的增加(80～380 mmol/L)，甜菜幼苗葉面積逐漸變小，生物量降低。本研究結(jié)果表明，添加50～150 mmol/L NaCl均促進(jìn)壯苗期甜菜植株的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為葉面積大、葉片濃綠(圖1)，其葉片、葉柄和貯藏根的鮮重和干重增加70%～90% (圖2)。類似的結(jié)果在鹽生植物，如細(xì)葉濱藜(Atriplexgmelini)[27]、沙芥(Pugioniumcornutum)[28]和鹽地堿蓬(Suaedasalsa)[29]以及旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)[21]中均有報(bào)道。鹽處理下，這些植物一方面通過增加葉片的肉質(zhì)化程度、提高組織含水量，另一方面促進(jìn)植物新葉的生長(zhǎng)、提高植株的生物量，將葉片中的Na+稀釋到毒害水平以下，以適應(yīng)鹽漬環(huán)境[21-22,27-28]。可見，適量濃度NaCl對(duì)甜菜正常生長(zhǎng)和發(fā)育是必需的，其壯苗期植株比幼苗期具有更強(qiáng)的耐鹽性。

Subbarao等[30]認(rèn)為Na+是一種功能性營(yíng)養(yǎng)元素，有別于必需營(yíng)養(yǎng)元素，具有K+的一些生理功能，如：滲透調(diào)節(jié)作用、調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)及酶活性等。Wu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，50 mmol/L NaCl能有效緩解滲透脅迫對(duì)甜菜幼苗的傷害，他們認(rèn)為大量的脯氨酸和Na+積累是甜菜適應(yīng)干旱的有效措施。Yue等[21]研究表明，NaCl能提高霸王的抗旱能力，增強(qiáng)光合作用效率。本研究結(jié)果表明，鹽處理使甜菜植株地上部葉片和葉柄Na+濃度較對(duì)照增加4～5倍(圖3)，占植株總Na+的60%～70%，而根中Na+相對(duì)分配比例降低40%～60%(表1)。已有研究表明，鹽漬環(huán)境下，霸王、沙芥和鹽地堿蓬能將大量Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到肉質(zhì)化的葉片、并將其區(qū)域化至液泡中，一方面降低細(xì)胞滲透勢(shì)、增強(qiáng)細(xì)胞吸水能力，另一方面使細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Na+保持在非毒害水平[21,28-29,31]。因此，盡管植物在鹽處理下能積累大量Na+，但這些Na+并不一定對(duì)植物造成傷害。Wu等[32]將霸王液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZxNHX和H+-PPaseZxVP1-1基因同時(shí)轉(zhuǎn)入甜菜，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因甜菜的耐鹽性顯著增強(qiáng)，生長(zhǎng)量明顯增加。可見，甜菜屬于積鹽型作物，其吸收的絕大部分Na+積累在地上部，而貯藏根中的Na+保持在正常生長(zhǎng)時(shí)的含量水平。此外，K+是植物體內(nèi)必需的一種大量礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素[2,18,25]。鹽脅迫下，Na+會(huì)競(jìng)爭(zhēng)植物根系對(duì)K+的吸收，致使植物體內(nèi)K+嚴(yán)重虧缺[1,3,33]。本研究結(jié)果表明，鹽處理下甜菜植株葉片和側(cè)根中K+濃度均顯著性下降，其中側(cè)根中下降的幅度最大，為50%～60%，葉柄中沒有顯著性變化(圖3)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，鹽處理下甜菜葉柄和貯藏根中K+相對(duì)分配比例顯著性增加(P<0.05) (表2)。斯琴等[34]研究發(fā)現(xiàn)，K+參與糖運(yùn)輸和代謝，促進(jìn)光合產(chǎn)物從葉片向貯藏根運(yùn)輸。由此可見，葉柄作為甜菜葉片與根之間水分和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃}處理下其裝載的K+可能是維持甜菜葉光合作用的關(guān)鍵因子。

可溶性糖和脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有降低植物細(xì)胞滲透勢(shì)[35-36]、穩(wěn)定亞細(xì)胞和清除抗氧化系統(tǒng)的作用[37]。貯藏根的糖含量是決定甜菜品質(zhì)的重要因素之一[13]。逆境脅迫下糖含量的變化可為甜菜育種和改良品質(zhì)提供可靠的理論依據(jù)。本研究結(jié)果表明，在50～150 mmol/L NaCl下，甜菜貯藏根中的蔗糖和果糖含量較對(duì)照顯著性降低，而葡萄糖含量維持在穩(wěn)定的水平(圖4)。Liu等[13]研究發(fā)現(xiàn)，甜菜貯藏根蔗糖含量隨NaCl濃度增加而呈下降趨勢(shì)；但在過量表達(dá)擬南芥(Arabidopsisthaliana)液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtNHX3基因的甜菜中其含量并沒有下降。Wu等[32]的研究進(jìn)一步表明，過量表達(dá)ZxNHX和ZxVP1-1基因使甜菜貯藏根的果糖、蔗糖和葡萄糖含量顯著性增加。最近研究發(fā)現(xiàn)，H+-PPase定位于韌皮部篩管-伴胞(sieve element-companion cell, SE-CC)復(fù)合體質(zhì)膜上，其在質(zhì)膜兩側(cè)形成的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力為韌皮部蔗糖裝載具有重要作用[38-39]。由此可見，鹽分可能通過降低甜菜質(zhì)膜兩側(cè)的H+驅(qū)動(dòng)力，抑制甜菜韌皮部糖的裝載，降低貯藏根糖的積累。此外，添加150 mmol/L NaCl使貯藏根中的脯氨酸濃度較對(duì)照顯著性增加(圖5)。類似的結(jié)果在海濱雀稗(Paspalumvaginatum)[11]、馬鈴薯(Solanumlycopersicum)[40]、甜高粱[41]、扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)[42]和橄欖(Oleaeuropaea)[43]等植物中均有報(bào)道。Farkhondeh等[44]研究表明，鹽脅迫下甜菜耐鹽性品種“Dorotea”的脯氨酸含量高于鹽敏感品種“SBSI004”。Wu等[18]研究發(fā)現(xiàn)，100和200 mmol/L NaCl使甜菜幼苗的脯氨酸濃度顯著性增加，且在耐鹽品種“甘糖7號(hào)”中增加的幅度大于耐鹽性弱的品種“ST21916”。由此可見，脯氨酸作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在甜菜適應(yīng)鹽漬生境中起重要作用。

4 結(jié)論

添加50～150 mmol/L NaCl能顯著促進(jìn)壯苗期甜菜植株生長(zhǎng)，增加生物量，維持良好水分狀況。鹽處理下，一方面甜菜能將吸收的大量Na+轉(zhuǎn)運(yùn)至葉片和葉柄，減少貯藏根和側(cè)根中Na+的比例；另一方面其能維持葉片、葉柄和貯藏根中K+的穩(wěn)定水平。鹽處理也使甜菜貯藏根中的蔗糖和果糖含量減少，而使葡萄糖保持在恒定水平。另外，高鹽也顯著增加貯藏根脯氨酸濃度。這些結(jié)果表明，甜菜通過地上部積累大量Na+、根部維持K+的穩(wěn)態(tài)平衡以及提高脯氨酸含量，以適應(yīng)鹽漬生境。

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Effects of salt treatments on growth and osmoregulatory substance accumulation in sugar beet (Betavulgaris)

WU Guo-Qiang1*, FENG Rui-Jun1, LI Shan-Jia1, WANG Chun-Mei2, JIAO Qi1, LIU Hai-Long1

1.SchoolofLifeScienceandEngineering,LanzhouUniversityofTechnology,Lanzhou730050,China; 2.LanzhouInstituteofHusbandryandPharmaceuticalScience,CAAS,Lanzhou730050,China

In this study, the effects of NaCl at different concentrations (0, 50, 100 and 150 mmol/L) on the growth and osmoregulatory substance accumulation in 60-day-old sugar beet (Betavulgaris) plants were investigated in pot experiments. The addition of 50, 100, and 150 mmol/L NaCl promoted the growth of sugar beet plants and maintained water conditions well. Compared with the control (0 mmol/L), various concentrations of NaCl significantly increased the fresh weights and dry weights of the leaf blade, leaf petiole, and storage root ofB.vulgarisplants (P<0.05). Compared with the control, the high-salt treatment (150 mmol/L) resulted in marked increases in Na+concentrations in the leaf blade and leaf petiole (4.4- and 4.9-fold, respectively;P<0.05), and decreased the relative distribution of Na+in storage roots and lateral roots (by 44% and 53%, respectively;P<0.05). The high-salt treatment also reduced the K+concentrations in the leaf blade and lateral root by 39% and 55%, respectively (P<0.05), and increased the relative distribution of K+in the leaf petiole and storage root by 35% and 80%, respectively (P<0.05). The salt treatments reduced sucrose contents by 44%-50% (P<0.05) and fructose contents in the storage root by 31%-36% (P<0.05), whereas glucose contents were unaffected. The high-salt treatment increased the proline concentration in the storage root by 93%, compared with the control (P<0.05). These results suggested that sugar beet plants can adapt to saline conditions by accumulating the large quantities of Na+in the leaf blade and leaf petiole, by maintaining K+homeostasis, and by enhancing the accumulation of proline in storage roots.

sugar beet (Betavulgaris); salt tolerance; proline; soluble sugars

10.11686/cyxb2016192

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-09；改回日期：2016-06-28

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260294和31460101)，蘭州市人才創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)專項(xiàng)(2014-2-6)和蘭州理工大學(xué)“紅柳杰出人才”培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(J201404)資助。

伍國(guó)強(qiáng)(1976-)，男，甘肅通渭人，副教授，博士。*通信作者Corresponding author. E-mail: wugq08@126.com

伍國(guó)強(qiáng), 馮瑞軍, 李善家, 王春梅, 焦琦, 劉海龍. 鹽處理對(duì)甜菜生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(4): 169-177.

WU Guo-Qiang, FENG Rui-Jun, LI Shan-Jia, WANG Chun-Mei, JIAO Qi, LIU Hai-Long. Effects of salt treatments on growth and osmoregulatory substance accumulation in sugar beet (Betavulgaris). Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 169-177.