饒麗仙，沈艷,2*，聶明鶴(.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 75002；2.西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 75002)

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寧夏典型草原不同退耕年限草地植物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

饒麗仙1，沈艷1,2*，聶明鶴1
(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021)

為了研究寧夏典型草原不同退耕年限草地優(yōu)勢(shì)植物及土壤 C、N、P化學(xué)計(jì)量特征，本研究以寧夏南部典型草原區(qū)退耕草地為對(duì)象，分別對(duì)退耕0、1、3、5、6、8、11、15、20年草地優(yōu)勢(shì)植物及土壤碳、氮、磷等生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明，各植物全氮含量均表現(xiàn)為地上部分大于地下部分，且豬毛蒿整體全氮含量較其他植物高。全磷含量除賴草外也表現(xiàn)為地上部分大于地下部分。退耕1年狗尾草和退耕3年賴草有機(jī)碳含量表現(xiàn)為地下部分大于地上部分，其余各退耕年限地上部分大于地下部分。優(yōu)勢(shì)植物C∶N、C∶P、N∶P整體表現(xiàn)為退耕20年長(zhǎng)芒草最大。賴草和豬毛蒿最小。退耕6年以上20年以內(nèi)土壤有機(jī)碳含量由表層向深層逐層遞減；全氮含量退耕0～6年呈波動(dòng)式變化，退耕8年后全氮含量由表層向深層逐層遞減；全磷含量變化趨勢(shì)與全氮相同。研究區(qū)土壤C∶N變化范圍為7.08～19.62，C∶P變化范圍為6.60～35.25，N∶P變化范圍為0.82～2.17。各層土壤C∶N平均值變化范圍為11.18～15.03，C∶P平均值變化范圍為14.09～24.55，N∶P平均值變化范圍為1.06～1.98；除C∶N接近我國(guó)土壤C∶N均值外，研究區(qū)土壤C∶P和N∶P均低于我國(guó)土壤C∶P和N∶P均值。并且相應(yīng)地表優(yōu)勢(shì)植物C∶N、C∶P、N∶P明顯高于表層土壤。本研究中土壤C∶N與土壤有機(jī)碳之間相關(guān)性不顯著，與全N呈負(fù)相關(guān)，意味著C∶N主要受N控制，而C∶P與有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)，與全P相關(guān)性不顯著。土壤N∶P與土壤全N含量呈顯著正相關(guān)，與土壤全P含量相關(guān)性不顯著，說明主要受N控制，而土壤全N含量隨退耕年限的增加呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)。植物與土壤碳、氮、磷相關(guān)性顯示：植物全N與土壤N之間相關(guān)性不顯著(P>0.05)，植物全P與土壤全N、全P呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與土壤有機(jī)碳和N∶P呈顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

寧夏典型草原;退耕草地;土壤;優(yōu)勢(shì)植物;碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量

碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物的基本化學(xué)元素，在植物生長(zhǎng)和各種生理調(diào)節(jié)機(jī)能中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。由于N元素和P元素自然供應(yīng)往往受限制，因此成為生態(tài)系統(tǒng)中主要的限制性元素。有研究表明，植被恢復(fù)之后，土壤碳、氮和磷含量將會(huì)受到影響且有助于提高土壤生產(chǎn)力[1-2]。退耕植被恢復(fù)對(duì)土壤碳、氮、磷庫的改善具有重要作用，且燕麥(Aveansativa)地退耕還草8年之后 0～30 cm 土層中土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量增加了82%[3]。另有研究也表明農(nóng)田轉(zhuǎn)化成林地，灌木和草地對(duì)土壤碳、氮和磷含量有所影響。退耕還林草之后土壤有機(jī)碳、氮和磷含量增加，說明大規(guī)模植被恢復(fù)實(shí)現(xiàn)了土壤有機(jī)碳、氮和磷的累積[4]。因此，研究寧夏典型草原區(qū)不同退耕草地群落演替過程中土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，為該區(qū)退耕草地演替及草地植被恢復(fù)提供了重要的理論依據(jù)。植物葉片C∶N、C∶P代表著植物吸收N、P元素時(shí)同化碳的能力，同時(shí)反映了植物的生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用效率；N∶P計(jì)量特征是研究生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化和生物地球化學(xué)循環(huán)的基本依據(jù)[5]；是判斷生態(tài)系統(tǒng)功能及植物生長(zhǎng)受養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)；而土壤C∶N和C∶P則能指示土壤養(yǎng)分供給與有機(jī)碳分解情況。大量研究表明；化學(xué)計(jì)量比在生態(tài)學(xué)不同組織尺度上具有內(nèi)穩(wěn)性特征，內(nèi)穩(wěn)性高的物種通常具有較高的優(yōu)勢(shì)度和穩(wěn)定性，同樣，內(nèi)穩(wěn)性高的生態(tài)系統(tǒng)則具有較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[6-7]。針對(duì)寧夏典型草原生態(tài)系統(tǒng)退化現(xiàn)狀，自2003年起，在國(guó)家退耕還林草工程的推動(dòng)下，該區(qū)大面積坡耕地逐步變?yōu)樽匀换謴?fù)的草地植被，這在改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的同時(shí)，也使土地利用方式發(fā)生了較大變化，這勢(shì)必會(huì)影響群落植物及土壤的碳、氮、磷的分布與分配。本試驗(yàn)通過對(duì)寧夏典型草原區(qū)9個(gè)不同退耕年限草地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究，明確生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷元素平衡的化學(xué)計(jì)量比格局及3種元素之間的相互作用和平衡制約關(guān)系；旨在為揭示土壤C、N、P計(jì)量特征對(duì)退耕草地植被演替的影響機(jī)理奠定基礎(chǔ)，也為退耕草地的植被恢復(fù)和草地合理管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏南部半干旱黃土丘陵區(qū)固原市原州區(qū)云霧山自然保護(hù)區(qū)，以本氏針茅(Stipacapillata)和大針茅(Stipagrandis)為群落建群種。東經(jīng)106°21′-106°27′，北緯36°10′-36°17′。海拔1800～2100 m，最高峰2148 m,大部分在2000 m以下。土壤類型可分為山地灰褐土和黑壚土兩類。屬半干旱氣候，年均氣溫5 ℃，最熱月7月，氣溫在22～25 ℃之間，最冷月1月，平均最低氣溫-14 ℃左右?！? ℃的年積溫為2370～2882 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2500 h，太陽輻射總量522.75 kJ/cm2。年平均無霜期137 d，年降水量400～450 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 運(yùn)用時(shí)空互代法，于2015年7月中旬，在云霧山自然保護(hù)區(qū)選擇未退耕草地(用T0表示)，退耕1年、3年、5年、6年、8年、11年、15年和20年的草地(分別用T1、T3、T5、T6、T8、T11、T15和T20表示)，以海拔、坡度和坡向基本一致作為樣地選擇原則。每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.2.2 樣品采集 每一個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m典型樣方，在樣方內(nèi)隨機(jī)取優(yōu)勢(shì)植物30株(若樣方內(nèi)數(shù)量不夠，則在緊鄰樣方外選取)，齊地剪下，在65 ℃下烘干稱重。優(yōu)勢(shì)植物根系采集用土柱法結(jié)合水洗法，洗凈后烘干待測(cè)。土壤取樣點(diǎn)與植物取樣點(diǎn)一一對(duì)應(yīng)，在樣地土壤剖面不同層次取原狀土(分別在0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm和25～40 cm處分層取樣)，并將采集的每個(gè)樣方同層土壤樣品混勻、去雜、風(fēng)干、研磨過0.075 mm篩后備用?；谥脖徽{(diào)查數(shù)據(jù)，通過計(jì)算重要值確定各樣地優(yōu)勢(shì)植物分別為：退耕1年為狗尾草(Setariaviridis)，退耕3年和15年為賴草(Leymussecalinus)，退耕5年為豬毛蒿(Artemisiascoparia)，退耕6年、8年、11年、20年均為長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)。

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度)/3[8]

1.2.3 樣品碳、氮、磷測(cè)定 測(cè)定各樣品總有機(jī)碳、全氮、全磷含量，其中土壤和植物總有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱法；全氮分別經(jīng) H2SO4-K2SO4∶CuSO4∶Se和H2SO4-H2O2催化后用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定;全磷采用氫氧化鈉堿溶-鉬銻抗比色法[9]測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

樣品處理完之后，對(duì)采集的9個(gè)不同退耕年限草地植物和土壤樣品數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖，利用SAS 8.2和DPS軟件分析C∶N、C∶P、N∶P與C、N、P之間的相關(guān)關(guān)系，并采用LSD多重比較分析不同退耕年限的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物地上和地下部分碳、氮、磷含量及C∶N、C∶P、N∶P特征

研究區(qū)不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物地上和地下部分碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征如表1所示，有機(jī)碳含量變化范圍地上部和地下部分別為18.76%～28.93%和15.89%～27.76%。全氮含量變化范圍分別為0.92%～1.79%和0.67%～1.10%。全磷含量變化范圍為0.02%～0.21%和0.02%～0.40%。

表1 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征Table 1 C,N,P stoichiometry of dominant plant with different restoration years

長(zhǎng)芒草和豬毛蒿地上部分全氮、全磷、有機(jī)碳含量均大于地下部分，長(zhǎng)芒草地上部分全氮含量隨退耕年限增加逐漸減少，豬毛蒿地上部和地下部全氮含量均較其他幾種植物高。狗尾草地上部分全氮、全磷含量大于地下部分，有機(jī)碳含量地下部分大于地上部分。賴草全氮含量地上部分大于地下部分，全磷含量則地下部分大于地上部分，有機(jī)碳含量退耕3年地下部分大于地上部分，退耕15年地上部分大于地下部分。

優(yōu)勢(shì)植物C∶N除退耕20年長(zhǎng)芒草地上部分大于地下部分外，其他退耕年限植物均為地下部分大于地上部分，且地上部分C∶N退耕20年長(zhǎng)芒草最大，退耕5年豬毛蒿最??；地下部分退耕3年賴草最大，退耕5年豬毛蒿最小。優(yōu)勢(shì)植物C∶P除賴草和退耕20年長(zhǎng)芒草地上部分大于地下部分外，其他各退耕年限植物均為地下部分大于地上部分，且地上部分和地下部分C∶P均為退耕20年長(zhǎng)芒草最大，退耕15年賴草最小；N∶P除賴草地上部分大于地下部分外，其他退耕年限植物均為地下部分大于地上部分，且地上部分N∶P退耕20年長(zhǎng)芒草最大，退耕15年賴草最小，地下部分退耕20年長(zhǎng)芒草最大，退耕3年賴草最小。

2.2 研究區(qū)土壤有機(jī)碳、氮、磷含量特征

研究區(qū)土壤有機(jī)碳含量變化范圍為3.24～20.73 g/kg，平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)為(11.97±3.68) g/kg。不同土壤剖面層次0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm、25～40 cm 層的變化范圍分別為11.11～20.73 g/kg、7.68～17.34 g/kg、6.76～18.19 g/kg、3.24～17.38 g/kg。平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為(13.86±2.85) g/kg、(11.60±2.63) g/kg、(12.23±3.80) g/kg、(10.19±4.23) g/kg。

不同土壤剖面有機(jī)碳含量退耕0～5年呈波動(dòng)式變化，6～20年表層(0～5 cm)有機(jī)碳含量較其他各土層明顯偏高，且隨著退耕年限增加呈波動(dòng)式升高的趨勢(shì)，其他3層土壤有機(jī)碳含量呈波動(dòng)式下降趨勢(shì)(圖1)。由于土壤表層是植物根系主要分布和枯落物聚集的土層，隨土層加深植物根系減少，枯落物分解減少，因此，有機(jī)碳含量由表層向深層逐層遞減，這與相關(guān)研究結(jié)果較為一致[10-11]。此外，環(huán)境因子對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響也至關(guān)重要，如：植被生長(zhǎng)狀況、氣候條件、土壤類型等。研究區(qū)屬半干旱黃土丘陵區(qū)，降雨量較少，且植被覆蓋率較低，使得土壤有機(jī)碳的輸入較少。這也是該地區(qū)土壤有機(jī)碳較少的原因。方差分析表明，不同退耕年限土壤有機(jī)碳含量存在極顯著差異。同一退耕年限不同剖面層次土壤有機(jī)碳含量差異顯著。

圖1 不同退耕年限土壤有機(jī)碳含量變化特征Fig.1 Variation of soil organic carbon with different restoration years 不同小寫字母表示0.05水平下差異顯著,不同大寫字母表示0.01水平下差異極顯著,下同。The different small letters mean significant differences under 0.05 level, the different capital letters mean extremely significant differences under 0.01 level, the same below.

氮作為植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一，在土壤中通常以有機(jī)態(tài)形式存在，土壤中全氮含量的多寡是衡量土壤供氮能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)，直接影響植物吸收及利用氮的狀況。云霧山區(qū)土壤全氮含量退耕0～6年不同土壤剖面呈波動(dòng)式變化，退耕8年后各退耕年不同剖面層次全氮含量呈減少趨勢(shì)。隨退耕年限增加，各土層全氮含量變化趨勢(shì)與有機(jī)碳相同。研究區(qū)土壤全氮含量變化范圍為 0.46～1.35 g/kg，平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)為(0.92±0.22) g/kg，不同土壤剖面層次0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm、25～40 cm 層的變化范圍分別為0.62～1.25 g/kg、0.64～1.24 g/kg、0.57～1.28 g/kg、0.46～1.35 g/kg。平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為(1.02±0.20) g/kg、(0.92±0.20) g/kg、(0.89±0.24) g/kg、(0.84±0.27) g/kg (圖 2)。不同退耕年限各層次土壤全氮含量存在極顯著差異。同一退耕年限不同剖面層次土壤全氮含量差異顯著。

圖2 不同退耕年限土壤全氮含量變化特征Fig.2 Variation of soil total nitrogen with different restoration years

磷也是植物生長(zhǎng)所必需的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一，全磷含量反映了土壤磷元素潛在的供應(yīng)能力。研究區(qū)土壤全磷變化范圍為 0.49～0.79 g/kg，平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)為(0.60±0.07) g/kg，不同土壤剖面層次0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm、25～40 cm層的變化范圍分別為 0.52～0.77 g/kg、0.52～0.79 g/kg、0.51～0.70 g/kg、0.49～0.73 g/kg。不同土壤剖面全磷含量變化趨勢(shì)與全氮相同(圖3)。隨退耕年限增加各土層全磷含量變化趨勢(shì)同有機(jī)碳和全氮。不同退耕年限土壤全磷含量存在極顯著差異。同一退耕年限不同剖面層次土壤全磷含量差異顯著。

圖3 不同退耕年限土壤全磷含量變化特征Fig.3 Variation of soil total phosphorus with different restoration years

2.3 不同退耕年限草地土壤C∶N、C∶P、N∶P特征

研究區(qū)土壤0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm、25～40 cm層C∶N 變化范圍分別為11.22～19.62、10.52～13.97、10.79～16.41、7.08～15.30，平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為13.82±2.50、12.30±1.05、13.66±1.46、11.51±2.59。0～5年同一退耕年限下土壤15～25 cm土層 C∶N 最高，6～20年各土層C∶N呈波動(dòng)式變化(圖4a)。土壤 C∶N 與土壤全N含量呈負(fù)相關(guān)(r=-0.10,n=9,P<0.79)，與土壤有機(jī)碳含量相關(guān)性未達(dá)到顯著性水平(圖5)。

0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm、25～40 cm土層土壤 C∶P 變化范圍為19.18～35.20、14.15～22.01、13.13～29.20和6.60～27.92,平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為22.17±4.75、18.70±2.34、20.31±5.13和16.68±5.59。退耕20年草地0～5 cm土層土壤C∶P最高，并與其他各年呈顯著性差異。各退耕年5～15 cm土層土壤C∶P差異不顯著，其他各層差異均顯著(圖4b)。土壤C∶P與土壤有機(jī)C含量呈顯著正相關(guān)(r=0.95,n=9,P<0.01)、與土壤全P含量相關(guān)性不顯著(圖5)。

0～5 cm、5～15 cm、15～25 cm、25～40 cm 土層土壤 N∶P 變化范圍為1.19～2.11、1.19～1.87、1.05～2.05和0.82～2.17, 平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為1.61±0.25、1.50±0.20、1.48±0.30和1.41±0.38。0～5 cm土層土壤N∶P表現(xiàn)為隨著退耕年限的增加,比值呈現(xiàn)波動(dòng)式上升的趨勢(shì)(圖4c)。5～40 cm土層土壤N∶P 0～5年均大于6～20年。土壤N∶P與土壤全N含量呈顯著正相關(guān)(r=0.95,n=9,P=0.0001)，與土壤全 P 含量相關(guān)性不顯著(圖 5)。

圖4 不同退耕年限土壤C∶N、C∶P、N∶PFig.4 C∶N, C∶P, N∶P of soil with different vegetation restoration years

圖5 土壤C∶N、C∶P、N∶P與土壤C、N、P含量之間的關(guān)系Fig.5 The relationship between soil C∶N, C∶P, N∶P and C, N, P content

2.4 研究區(qū)不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物與土壤碳、氮、磷含量相關(guān)性分析

通過分析研究區(qū)優(yōu)勢(shì)植物與土壤C、N、P相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)植物與土壤C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性不同，如表2所示：植物有機(jī)碳與土壤全N、全P具有顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，植物全P與土壤全N、全P呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤有機(jī)碳和N：P呈顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，植物全N與土壤全N之間相關(guān)性不顯著，植物C∶N與土壤有機(jī)碳、全磷及C∶P存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，植物C∶P、N∶P與土壤全P呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表2 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物與土壤碳、氮、磷相關(guān)性Table 2 Correlation of C,N,P between dominant plant and soil in different restoration years

SOC: 土壤有機(jī)碳Soil organic carbon; STN: 土壤全氮Soil total nitrogen; STP: 土壤全磷Soil total phosphorus; POC：植物有機(jī)碳Plant organic carbon；PTN：植物全氮Plant total nitrogen；PTP：植物全磷Plant total phosphorus；S:土壤Soil；P: 植物Plant；* 表示 0.05 水平上的顯著性Indicates significance at the level of 0.05; ** 表示 0.01 水平上的顯著性Indicates significance at the level of 0.01.

3 討論

土壤碳、氮、磷是維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)健康及養(yǎng)分循環(huán)的重要生態(tài)因子，且土壤養(yǎng)分和有機(jī)碳的積累以及凋落物分解速率和土壤微生物數(shù)量都受其含量影響[12]。 本研究結(jié)果表明，退耕0～5年土壤有機(jī)碳含量呈波動(dòng)式變化，退耕6年以上20年以內(nèi)土壤有機(jī)碳含量由表層向深層逐層遞減；全氮含量退耕0～6年呈波動(dòng)式變化，退耕8年后全氮含量由表層向深層逐層遞減；全磷含量變化趨勢(shì)與全氮相同。這可能是由于隨著退耕年限增加，研究區(qū)受人類活動(dòng)干擾減少，植物枯落物歸還、分解在土壤中大量積累，有利于表層土壤有機(jī)碳的積累，使得表層土壤有機(jī)碳含量偏高[13]。此外土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)也是影響土壤有機(jī)碳含量的重要因子。

土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤有機(jī)碳組成的重要指標(biāo)[14]，反映了土壤釋放氮、磷礦化養(yǎng)分的能力。土壤C∶N、C∶P和N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)比值隨著土地利用類型變化差異巨大，且影響因子較為復(fù)雜[15]。本研究結(jié)果表明，研究區(qū)土壤C∶N變化范圍為7.08～19.62，C∶P變化范圍為6.60～35.25，N∶P變化范圍為0.82～2.17。各層土壤C∶N平均值變化范圍為11.18～15.03，C∶P平均值變化范圍為14.09～24.55，N∶P平均值變化范圍為1.06～1.98；除C∶N接近我國(guó)土壤C∶N均值外[16]，研究區(qū)土壤C∶P和N∶P均低于我國(guó)土壤C∶P和N∶P均值。表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比能夠較好地指示土壤養(yǎng)分狀況。隨退耕年限的增加，研究區(qū)0～15 cm土壤C∶N呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)，土壤C∶N與土壤有機(jī)碳含量相關(guān)性未達(dá)到顯著性水平，與土壤全N含量呈負(fù)相關(guān)(r=-0.10,n=9,P<0.79)；而土壤C∶P退耕20年草地0～5 cm土層最高，并與其他各年呈顯著性差異，土壤C∶P與土壤有機(jī)C含量呈顯著正相關(guān)(r=0.95,n=9,P<0.01)，與土壤全P含量相關(guān)性不顯著；土壤N∶P在退耕0～5年內(nèi)呈波動(dòng)式變化趨勢(shì)，退耕6～20年土壤N∶P由表層向深層逐層遞減。不同退耕年限下土壤C∶N與C∶P、N∶P沒有表現(xiàn)出一致的變化模式。這可能是由于土壤C∶N、C∶P、N∶P的變化所取決的因子不同而造成的。本研究中土壤C∶N與土壤有機(jī)碳之間相關(guān)性不顯著，與全N呈負(fù)相關(guān)，說明該區(qū)土壤C∶N主要受N控制。而C∶P與有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)，與全P相關(guān)性不顯著，則主要受C控制。土壤N∶P與土壤全N含量呈顯著正相關(guān)，與土壤全P含量相關(guān)性不顯著，說明也主要受N控制，而土壤全N隨退耕年限的增加呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)。C∶N、C∶P、N∶P對(duì)退耕年限的響應(yīng)差異與土壤N、P的來源差異密切相關(guān)。土壤中N主要以有機(jī)態(tài)形式存在，與土壤有機(jī)質(zhì)含量有很重要的關(guān)系，土壤中的P一方面來源于有機(jī)質(zhì)，另一方面土壤中礦物風(fēng)化對(duì)其也有一定的影響。土壤有機(jī)質(zhì)礦化分解速率通常與C∶N、C∶P呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，較低的C∶N、C∶P意味著土壤C、P有效性較高[14]，有研究表明[17]，較低的C∶P有利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放，促進(jìn)土壤中有效磷的增加。本研究區(qū)土壤C∶N、C∶P均低于全國(guó)平均水平，表明本研究區(qū)土壤C、P有效性較高。

在生物地球化學(xué)循環(huán)中植物與土壤之間存在著必然聯(lián)系。一方面植物通過根系從土壤中吸收養(yǎng)分，另一方面又以枯落物的形式向土壤歸還C、N、P等養(yǎng)分[18]。構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的有效循環(huán)系統(tǒng)。寧夏云霧山區(qū)植物有機(jī)碳與土壤全N、全P呈顯著的相關(guān)關(guān)系，是由于植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收是土壤養(yǎng)分輸出的主要途徑，土壤作為植物生長(zhǎng)的主要基質(zhì)，其中的有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮等經(jīng)過分解，源源不斷地為植物正常生理活動(dòng)提供必要養(yǎng)分，使得土壤與植物在養(yǎng)分的供給和需求間通過動(dòng)態(tài)交換從而維持一個(gè)平衡的元素比[14]。植物全N與土壤全N之間相關(guān)性不顯著，植物全P與土壤全N、全P呈極顯著的相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)碳和N∶P呈顯著的相關(guān)關(guān)系，與丁小慧等[19]的研究結(jié)果不一致，一般而言，植物吸收利用P的含量相對(duì)C、N較少，但植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，除了養(yǎng)分含量外，土壤 pH、微生物活性、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)以及氣候變化等因子也對(duì)其產(chǎn)生一定的影響[20-21]。

近年來也開展了一些對(duì)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究工作[22-25]，一些植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境進(jìn)化成為優(yōu)勢(shì)種，其體內(nèi)碳、氮、磷元素的化學(xué)計(jì)量特征在一定程度上是植物對(duì)特定環(huán)境中養(yǎng)分利用狀況及其自身代謝能力的反映，同時(shí)也反映土壤中養(yǎng)分的供應(yīng)狀況，進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[26]，本研究中，優(yōu)勢(shì)植物全氮、有機(jī)碳含量與土壤全氮、有機(jī)碳含量呈正相關(guān)，與全磷含量呈負(fù)相關(guān)，且研究區(qū)土壤0～5 cm C∶N、C∶P、N∶P均值分別為13.8、22.17、1.61，明顯低于相應(yīng)地表優(yōu)勢(shì)植物C∶N、C∶P、N∶P，這與其他地區(qū)的研究一致[27]。

References：

[1] Ma Z M, Lv Y H, Sun F X. Effects of land use on soil nutrient in oasis-desert ecotone in the middle reach of the Heihe River. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(19): 6328-6334. 馬志敏, 呂一河, 孫飛翔. 黑河中游荒漠綠洲區(qū)土地利用的土壤養(yǎng)分效應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(19): 6328-6334.

[2] Xin Z B, Yu X X, Zhang M L. Soil nutrient characteristics under different land use types in a gully-hilly region of the loess plateau. Arid Zone Research, 2012, 29(3): 379-394. 信忠保, 余新曉, 張滿良. 黃土高原丘陵溝壑區(qū)不同土地利用的土壤養(yǎng)分特征. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(3): 379-394.

[3] Zhang R, Cao J J, Guo R Y,etal. Effect of converting cultivated land to forest-grassland on soil carbon, nitrogen and phosphoras in sub-alpine grassland region of north slope of Qilian Mountains. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(6): 938-944. 張蕊, 曹靜娟, 郭瑞英, 等. 祁連山北坡亞高山草地退耕還林草混合植被對(duì)土壤碳氮磷的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(6): 938-944.

[4] Song X Z, Peng C H, Zhou G M,etal. Chinese Grain for Green Program led tohighly increased soil organic carbon levels: Ameta-analysis. Scientific Reports 4, 2014: 4460, DOI: 10. 1038/srep04460.

[5] Ma Y Y, Wang W Q. Carbon, nitrogen and phosphorus content and the ecological stoichiometric ratios of paddy field soil-plants in Minjiang River estuary. Subtropical Agriculture Research, 2011, 7(3): 182-187. 馬永躍, 王維奇. 閩江河口區(qū)稻田土壤和植物的 C、N、P 含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究, 2011, 7(3): 182-187.

[6] Yan E R, Wang X H, Zhou W. N∶P stoichiometry in secondary succession in evergreen broadleaved forest, tiantong, east China. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(1): 13-22. 閻恩榮, 王希華, 周武. 天童常綠闊葉林演替系列植物群落的 N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(1): 13-22.

[7] Liu W D, Su J R, Li S F,etal. Stoichiometry study of C, N and P in plant and soil at different successionalstages of monsoon evergreen broad leaved forest in Pu’er, Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23): 6581-6590. 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 等. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林演替系列植物和土壤 C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(23): 6581-6590.

[8] Tang S J, Peng Z, Tang G G. A community characteristics analysis on Tilia miqueliana in Baohua Mt. Journal of Yangzhou University： Agricultural and Life Science Edition, 2008, 29(1): 90-94. 湯詩杰, 彭志, 湯庚國(guó). 寶華山南京椴群落的特征分析. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)： 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2008, 29(1): 90-94.

[9] Bao S D. Analysis of Soil Agrochemicals[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000. 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[10] Han W X, Fang J Y, Guo D L,etal. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 teresstrial plant species in China. New Phytolodist, 2005, 168(2): 377-385.

[11] Reich P B, Oleksyn J. Global platterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings ang National Academy of sciences of the United States of American, 2004, 101(30): 11001-11006.

[12] Ren S J, Cao M K, Tao B,etal. The effects of nitrogen limitation on terrestrial ecosystem carbon cycle: a review. Progress in Geography, 2006, 25(4): 58-67. 任書杰, 曹明奎, 陶波, 等. 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮狀態(tài)對(duì)碳循環(huán)的限制作用研究進(jìn)展. 地理科學(xué)進(jìn)展, 2006, 25(4): 58-67.

[13] Wang Y J, Luo J M, Ye Y J,etal. Influence on Zhalong wetland succession by seasonal frozen-thawing action. Journal of Soil and Water Conservation, 2009, 23(5): 34-38. 王永潔, 羅金明, 葉雅杰, 等. 季節(jié)性凍融對(duì)扎龍濕地演化的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2009, 23(5): 34-38.

[14] Wang S Q, Yu G R. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogenand phosphorus elements. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3937-3947. 王紹強(qiáng), 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(8): 3937-3947.

[15] Zhang C, Liu G B, Xue S,etal. Soil organic carbon and total nitrogen storage as affected by land use in a small watershed of the Loess Plateau, China. European Journal of Soil Biology, 2013, 54: 16-24.

[16] Huang C Y, Li B G, Pan X G,etal. Soil Science[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000. 黃昌勇, 李保國(guó), 潘興根, 等. 土壤學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[17] Xu S, Gong J R, Zhang Z Y,etal. The ecological stoichiometry of dominant species in different land uses type of grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 45-53. 徐沙, 龔吉蕊, 張梓榆, 等. 不同利用方式下草地優(yōu)勢(shì)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(6): 45-53.

[18] Agren G I, Bosatta E. Theoretical Ecosystem Ecology: Understanding Element Cycles[M]. England: Cambridge University Press, 1998.

[19] Ding X H, Luo S Z, Liu J W,etal. Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(11): 3467-3476. 丁小慧, 羅淑政, 劉金巍, 等. 呼倫貝爾草地植物群落與土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征沿經(jīng)度梯度變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(11): 3467-3476.

[20] Shaver G R, Chapin Ⅲ F S. Long-term responses to factorial. N, P, K fertilizer treatment by Alaskan wet and moist tundra sedgespecies. Ecography, 1995, 18(3): 259-275.

[21] Chapin Ⅲ F S. The mineral nutrition of wild plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 1980, 11: 233-260.

[22] Lv X T, Kong D L, Pan Q M,etal. Nitrogen and water availability interact to affect leaf stoichiometry in a semi-arid grassland. Oecologia, 2012, 168(2): 301-310.

[23] Lv X T, Lv F M, Zhou L S,etal. Stoichiometric response of dominant grasses to fire and mowingin a semi-arid grassland. Journal of Arid Environments, 2012, 78: 154-160.

[24] Bin Z J, Wang J J, Zhang W P,etal. Effects of N addition on ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(3): 231-237. 賓振鈞, 王靜靜, 張文鵬, 等. 氮肥添加對(duì)青藏高原高寒草甸群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(3): 231-237.

[25] An Z, Niu D C, Wen H Y,etal. Effects of N addition on nutrient resorption efficiency and C∶N∶P stoichiometric characteristics inStipabungeanaof steppe grasslands in the Loess Plateau, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(8): 801-807. 安卓, 牛得草, 文海燕, 等. 氮素添加對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)芒草氮磷重吸收率及C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(8): 801-807.

[26] Ma J Y, Chen F H, Xia D S,etal. Relationships between leaf element, water contents and soil factors in desert plantReaumuriasoongorica. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(3): 983-992. 馬劍英, 陳發(fā)虎, 夏敦勝, 等. 荒漠植物紅砂葉片元素和水分含量與土壤因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 983-992.

[27] Wang W Q, Xu L L, Zeng C S,etal. Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant-litter-soil systems inestuarine wetland. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(23): 7119-7124. 王維奇, 徐玲琳, 曾從盛, 等. 河口濕地植物活體枯落物土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(23): 7119-7124.

Effect of grassland restoration duration on plant-soil ecological stoichiometry characteristics in a typical steppe

RAO Li-Xian1, SHEN Yan1,2*, NIE Ming-He1

1.AgricultureCollegeinNingxiaUniversity,Yinchuan750021,China; 2.KeyLaboratoryofRestorationandRehabilitationofDegradedEcosysteminNorthwesternChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

To determine the influence of restoration period on the stoichiometry of dominant plant species and soil C, N, P of typical steppe in Ningxia, China, the stoichiometric characteristics of dominant plant species and soil C, N, P in grassland abandoned for periods of 0, 1, 3, 5, 6, 8, 11, 15 and 20 years. The total nitrogen content of individual plants showed that the aboveground portion is greater than the belowground portion; the total nitrogen content ofArtemisiascopariawas higher than other species. Similarly the total P content of plants was dominated by the above ground portion with the exception ofLeymussecalinusplants. The organic carbon in grassland abandoned for 1 yearSetariaviridisand 3 yearsL.secalinuswas greater in the underground portion; for remaining abandonment periods the aboveground portion was greater than underground portion. The highest C∶N, C∶P, N∶P ratio’s in dominant plants in 20 year grassland occurred inS.bungeanaand the lowest inL.secalinusandA.scoparia. Abandonment periods between 6 and 20 years resulted in soil organic carbon content layer decreasing from the surface with increasing depth while abandonment periods between 0-6 years resulted in fluctuating changes in soil N. The response of total P to abandonment period was similar to that of total N. The soil C∶N ration varied from 7.08-19.62, C∶P ranged from 6.60 to 35.25, N∶P varied from 0.82 to 2.17; the mean soil C∶N ration ranged from 11.18 to 15.03 in different soil layers, C∶P from 14.09 to 24.55 and N∶P from 1.06 to 1.98; The soil C∶P and N∶P ratio’s were generally lower than those typically found in other regions of China while the C∶N ration was similar to typical values in China. There was no correlation between soil C∶N and soil organic carbon but there was a negative correlation with total N, meaning that C∶N was mainly controlled by N; the C∶P ratio was significantly positively correlated with organic carbon but not with total P. There was a significant positive correlation between soil N∶P and total soil N, indicating this ration is primarily controlled by N. Total soil N showed a fluctuating upward trend with increasing abandonment period. There was a strong correlation between total plant P and total soil P (P<0.01); soil organic C was also correlated with N∶P (P<0.05).

typical steppe in Ningxia; abandoned grassland; soil; dominant plant; C, N, P stoichiometry

10.11686/cyxb2016317

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-08-19；改回日期：2016-11-03

國(guó)家自然科學(xué)基金(31360582,31460632)資助。

饒麗仙(1991-)，女，寧夏鹽池人，在讀碩士. E-mail:1223108049@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail:nxshenyan@163.com

饒麗仙, 沈艷, 聶明鶴. 寧夏典型草原不同退耕年限草地植物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(4): 43-52.

RAO Li-Xian, SHEN Yan, NIE Ming-He. Effect of grassland restoration duration on plant-soil ecological stoichiometry characteristics in a typical steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(4): 43-52.