溫展明，顧楊亮，林秋奇，韓博平

(暨南大學生態(tài)學系，廣州 510632)

廣東流溪河水庫異尾輪屬(Trichocerca)的分布模式及其影響因素*

溫展明，顧楊亮，林秋奇，韓博平**

(暨南大學生態(tài)學系，廣州 510632)

異尾輪蟲是熱帶亞熱帶地區(qū)輪蟲的重要優(yōu)勢類群. 為了解其在水庫中的分布模式和潛在影響因素，于2013-2014年對廣東流溪河水庫河流區(qū)、過渡區(qū)及湖泊區(qū)的異尾輪蟲群落及環(huán)境因子進行逐月調查. 2年共采集到異尾輪蟲11種，其中對棘異尾輪蟲(Trichocercasimilis)、圓筒異尾輪蟲(T.cylindrica)、暗小異尾輪蟲(T.pusilla)和刺蓋異尾輪蟲(T.capucina)為優(yōu)勢種，主要出現在豐水期，具有明顯的季節(jié)分布模式. 2013-2014年河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)異尾輪蟲豐度平均值分別為142.9、102.5和53.6 ind./L，3個水域的異尾輪蟲總豐度在夏季(5-9月)較高. 從水庫上游到下游，異尾輪屬的物種豐富度和Simpson多樣性指數呈現遞減趨勢，體現了群落對環(huán)境的分區(qū)和穩(wěn)定性變化的響應. 群落豐度組成的主成分分析表明,主要優(yōu)勢種的豐度全年分布差異較大，而多數種類全年分布差異小. 冗余分析表明，葉綠素a濃度、晶囊輪蟲豐度、水溫+磷酸鹽濃度分別為影響河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)異尾輪蟲群落結構的關鍵變量，而降雨則是影響整個庫區(qū)異尾輪蟲群落結構的潛在變量.

異尾輪屬;群落結構;豐度;多樣性;流溪河水庫

輪蟲具有體型小、繁殖周期短的特點，在三大后生浮游動物類群中有著較高的內稟增長率，在湖泊和水庫等水域生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)鹽循環(huán)和能量傳遞中發(fā)揮著重要作用[1-2]. 輪蟲具有相對較短的世代周期，能夠比甲殼類動物更快地對環(huán)境變化作出響應，很多種類被用作水質的敏感指示種[3-4]. 在自然水體中，輪蟲群落組成與動態(tài)受到水溫、溶氧、濁度和營養(yǎng)鹽等環(huán)境因素以及食物資源和捕食等生物因素的影響[5-7]. 水庫是人為在河道上筑壩形成的半人工半自然水體，沿河道方向有一定的地形坡度. 從上游的河流入庫口到大壩，根據水體水流速度和混合強度，通常分為河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)，因此水庫兼具河流和湖泊特點. 水庫的庫形特點不僅造成了水庫在水動力的分區(qū)，也形成了化學和生物分布的縱向梯度，因而水庫的不同水域之間環(huán)境要素和生物群落具有明顯的異質性[8-9]. 在季風影響下，熱帶亞熱帶地區(qū)水庫降雨的季節(jié)性非常明顯[10]. 季節(jié)性降雨直接影響水庫水位、濁度等特征，同時通過流域匯水帶入外源營養(yǎng)鹽，水文過程是影響水庫輪蟲群落結構變化的重要環(huán)境因素[11]. 水庫的輪蟲群落受環(huán)境和生物的多因素影響，這種影響在不同水域具有不同的強度和特點. 異尾輪屬(Trichocerca)是輪蟲中較為特殊的一個屬，目前全球共有70余種，在古北區(qū)、新北區(qū)有著較高的物種豐富度，其咀嚼器及背甲可作為其分類依據[12-13]. 異尾輪屬是在熱帶地區(qū)的常見類群，在熱帶及熱帶亞熱帶過渡區(qū)中有著較高的物種多樣性，是該地區(qū)輪蟲的重要組成類群，其種類與數量對輪蟲群落的優(yōu)勢種、多樣性與群落豐度有著重要影響[14-15]. 受采樣時間和樣品數量的限制，目前關于異尾輪蟲的群落動態(tài)及其影響因素只有零星的報道，還缺少對其系統(tǒng)性的認識.

流溪河水庫位于熱帶至亞熱帶過渡區(qū)，是典型的大型峽谷型水庫，具有較為明顯的縱向梯度[16]. 異尾輪蟲是該水庫中的優(yōu)勢類群，為了解典型水體中異尾輪蟲作為一個群落(assemblage)的分布與動態(tài)提供可能. 本文于2013-2014年對水庫的河流區(qū)(呂田和玉溪)、過渡區(qū)(匯水)和湖泊區(qū)(庫中和大壩)進行逐月采樣并測定環(huán)境指標，對不同水域的異尾輪蟲群落結構進行分析，以期了解熱帶亞熱帶過渡區(qū)典型水庫中異尾輪蟲群落的時空分布及其影響因素.

1 材料與方法

流溪河水庫(大壩：23°45′N, 113°46′E)是廣東省廣州市典型的峽谷型水庫，具有兩條主要的入庫河流：呂田河和玉溪河，庫容為0.325 km3，受亞熱帶季風氣候影響，具有明顯的豐水期(5-9月)及枯水期(10-12和1-4月). 水庫魚類以放養(yǎng)的鳙和鰱為主，浮游植物的優(yōu)勢類群以甲藻和硅藻為主[10,17].

圖1 流溪河水庫5個采樣點的位置分布

2 結果與分析

2.1 理化指標

流溪河水庫玉溪、呂田、匯水、庫中和大壩透明度的年均值均呈從河流區(qū)向過渡區(qū)和湖泊區(qū)逐漸增加的趨勢，同年透明度在不同位點間存在顯著差異(ANOVA,P<0.01). Chl.a濃度2年平均值從河流區(qū)到湖泊區(qū)逐級降低，且同樣存在顯著差異(ANOVA,P<0.01). 各點TP濃度的年均值表現出逐級遞減趨勢(ANOVA,P>0.05)，TN濃度則無明顯梯度變化(ANOVA,P>0.05)(圖2).

圖2 2013和2014年流溪河水庫各樣點年均透明度、Chl.a、TP和TN濃度的空間變化

2.2 異尾輪蟲群落結構

2.2.1 異尾輪蟲群落種類多樣性 2013-2014年共采集到異尾輪蟲11種，其中對棘異尾輪蟲、圓筒異尾輪蟲、暗小異尾輪蟲和刺蓋異尾輪蟲為優(yōu)勢種(表1). 河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)的年平均種類豐富度和Simpson多樣性指數從水庫上游到下游均呈現逐級遞減的趨勢(ANOVA,P>0.05)(圖3)，異尾輪蟲群落在物種多樣性及豐富度上的縱向梯度變化體現了異尾輪蟲群落對生境梯度變化的響應.

表1 流溪河水庫異尾輪蟲種類及其統(tǒng)計分析中的縮寫

Tab.1Trichocercaspecies and abundance in Liuxihe Reservoir and their abbreviations used in data analysis

種類拉丁名縮寫2年平均豐度/(ind./L)對棘異尾輪蟲TrichocercasimilisTrsi2.42圓筒異尾輪蟲T.cylindricaTrcy3.17卡頓異尾輪蟲T.chattoniTrch0.77羅氏異尾輪蟲T.rousseletiTrro0.20暗小異尾輪蟲T.pusillaTrpu0.81刺蓋異尾輪蟲T.capucinaTrca0.95韋氏異尾輪蟲T.weberiTrwe0.04尖頭異尾輪蟲T.tigrisTrti0.13長刺異尾輪蟲T.longisetaTrlo0.09鼠異尾輪蟲T.rattusTrra0.01異尾輪蟲的一種Trichocercasp.Trsp0.02

2.2.2 異尾輪蟲優(yōu)勢種動態(tài)及影響因素 暗小異尾輪蟲豐度峰值出現在過渡區(qū)，而其余優(yōu)勢異尾輪蟲的豐度峰值均出現在河流區(qū)(圖4). 2013年1-3月各優(yōu)勢種豐度均較低，4月暗小異尾輪蟲在過渡區(qū)和河流區(qū)成為主要優(yōu)勢種，隨后迅速下降，5-6月無絕對優(yōu)勢種，到了7月圓筒異尾輪蟲在各水域成為絕對優(yōu)勢種，8月圓筒異尾輪蟲在湖泊區(qū)和河流區(qū)仍為優(yōu)勢種，過渡區(qū)優(yōu)勢種則演替為對棘異尾輪蟲，9月刺蓋異尾輪蟲在河流區(qū)上升為主要優(yōu)勢種，對棘異尾輪蟲和圓筒異尾輪蟲則分別為湖泊區(qū)和過渡區(qū)的優(yōu)勢種，到了10月對棘異尾輪蟲在各水域成為優(yōu)勢種，11-12月無絕對優(yōu)勢種. 與2013年相比，2014年異尾輪蟲優(yōu)勢種動態(tài)稍有變化，在1-5月沒有出現明顯絕對優(yōu)勢種，暗小異尾輪蟲豐度在4月出現年內峰值，6月份圓筒異尾輪蟲在河流區(qū)成為主要優(yōu)勢種，湖泊區(qū)和過渡區(qū)優(yōu)勢種則為對棘異尾輪蟲，7月各水域以圓筒異尾輪蟲為優(yōu)勢種，8月各水域優(yōu)勢種演替為對棘異尾輪蟲，9月河流區(qū)優(yōu)勢種仍為對棘異尾輪蟲，而圓筒異尾輪蟲再次在湖泊區(qū)和過渡區(qū)成為優(yōu)勢種，除刺蓋異尾輪蟲豐度11月在河流區(qū)出現峰值外，10-12月無絕對優(yōu)勢種(圖4). 各優(yōu)勢種的豐度峰值存在年間差異.

圖3 2013和2014年流溪河水庫3個水域異尾輪蟲群落的Simpson多樣性指數和物種豐富度

圖4 2013-2014年流溪河水庫異尾輪蟲優(yōu)勢種種群動態(tài)

河流區(qū)、過渡區(qū)及湖泊區(qū)異尾輪蟲2年平均豐度分別為142.9±70.6、102.5±39.0和53.6±9.1 ind./L. 3個水域采樣點(玉溪因與呂田相似，未列入圖5)的異尾輪蟲總豐度呈單峰型分布，具有明顯的季節(jié)性特征，在夏季(5-9月)逐步增加，而在春、秋季(1-4、10-12月)逐漸下降保持低位，豐度峰值均出現在夏季豐水期(圖5). 逐步回歸分析表明，在河流區(qū)異尾輪蟲的總豐度與溫度、透明度、DO、DIN和晶囊輪蟲豐度相關，而在過渡區(qū)則與溫度、透明度、磷酸鹽濃度和晶囊輪蟲豐度相關，而在湖泊區(qū)則除與總氮無相關性之外，與其它環(huán)境變量均相關(表2).

2.2.3 異尾輪蟲群落結構變化 異尾輪蟲群落的主成分分析表明，多數種類集中在原點，表明其全年分布差異較小，沒有明顯的季節(jié)分布差異，而暗小異尾輪蟲(Trpu)、對棘異尾輪蟲(Trsi)、刺蓋異尾輪蟲(Trca)、圓筒異尾輪蟲(Trcy)和卡頓異尾輪蟲(Trch)則在全年分布上有較大差異(圖6). 第一、二主軸對河流區(qū)、過渡區(qū)及湖泊區(qū)異尾輪蟲群落變異的累積解釋率分別為46.8%、59.5%和59.1%(累計特征值).

圖5 2013-2014年流溪河水庫異尾輪蟲群落的總豐度變化

表2 流溪河水庫河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)輪蟲豐度回歸分析

TB=總豐度；*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001.

圖6 流溪河水庫河流區(qū)(a)、過渡區(qū)(b)和湖泊區(qū)(c)異尾輪蟲群落PCA分析(異尾輪蟲拉丁名縮寫見表1，下同)

NMDS排序表明，在湖泊區(qū)的采樣點分布較為集中，表明湖泊區(qū)的異尾輪蟲群落結構較為相似. 對于過渡區(qū)來說，全年采樣點離散分布，表明過渡區(qū)異尾輪蟲群落在全年分布上差異較大，而河流區(qū)的異尾輪蟲群落變異程度則介于河流區(qū)和過渡區(qū)之間(圖7).

圖7 流溪河水庫河流區(qū)(a)、過渡區(qū)(b)、湖泊區(qū)(c)異尾輪蟲群落非度量多維尺度分析(用采樣地點字母縮寫+年份縮寫+月份表示采樣點，下同)

在群落結構的RDA分析中，對環(huán)境變量進行前向選擇去除自相關變量后，發(fā)現對河流區(qū)異尾輪蟲群落結構變異有顯著貢獻的環(huán)境變量為Chl.a、透明度和溫度，在過渡區(qū)的顯著環(huán)境變量為晶囊輪蟲豐度，而在湖泊區(qū)則為溫度和磷酸鹽濃度，前兩個主軸對河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)異尾輪蟲群落結構變異的解釋率分別為18.1%、11.5%和18.0%(圖8).

物理環(huán)境變量組(X1)和生物+化學變量組(X2)對解釋輪蟲群落的貢獻在各個水域中有所不同. 在河流區(qū)和湖泊區(qū)，物理環(huán)境變量組(X1)和生物+化學變量組(X2)的解釋率較為接近，表明河流區(qū)及湖泊區(qū)輪蟲群落受物理和生物+化學變量共同作用決定，在過渡區(qū)則以生物+化學變量組為主導因素(圖9)，這也與進行前向選擇后的RDA分析中保留的顯著環(huán)境變量的屬性一致.

圖8 流溪河水庫異尾輪蟲群落與環(huán)境變量之間的RDA分析

圖9 流溪河水庫異尾輪蟲群落與環(huán)境變量的方差分解分析(X1:物理環(huán)境變量，X2:生物+化學環(huán)境變量)

3 討論

流溪河水庫透明度、Chl.a濃度等環(huán)境變量呈現梯級變化和空間異質性，這種環(huán)境變量的縱向梯度變化是由水庫本身庫形所導致的水文條件變化的體現. 河流區(qū)河道狹窄、流速快，上游沖刷帶來的泥土顆粒尚未大量沉降，同時給浮游植物帶來了豐富外源營養(yǎng)鹽，從上游到下游形成了透明度及葉綠素等環(huán)境變量的梯度變化.

當水體環(huán)境條件發(fā)生改變時，輪蟲群體的種類組成會對環(huán)境變化做出響應[19]. 與環(huán)境的梯度變化一致，流溪河水庫異尾輪蟲群落的物種多樣性及物種豐富度呈現出梯度變化，大致呈現出從水庫上游到下游逐級遞減的趨勢，河流區(qū)相比湖泊區(qū)有較高的物種多樣性. 根據中度干擾假說，中等程度上的環(huán)境干擾，有助于環(huán)境容納多樣化的種類共存[20]. 河流區(qū)和過渡區(qū)水流速度要快于湖泊區(qū)，上游的激流生境比下游湖泊區(qū)的靜水環(huán)境干擾多，這意味著河流區(qū)輪蟲生態(tài)位的多樣化為較高的物種多樣性提供了生境條件. RDA分析中經前向選擇后保留的對異尾輪蟲群落結構有影響的環(huán)境變量在河流區(qū)較多，而過渡區(qū)及湖泊區(qū)較少，這也從側面體現了上游生境的相對不穩(wěn)定性. 物種多樣性和豐富度的梯度遞減體現了異尾輪蟲群落對環(huán)境梯度變化的響應.

食物是影響群落的重要生物因素[21]，食物在水體中在一定程度上由Chl.a濃度體現. RDA分析表明，Chl.a濃度、透明度和水溫是影響河流區(qū)異尾輪蟲群落結構的主要環(huán)境變量. 水溫可以影響浮游植物生長進而影響食物供應，河流區(qū)水流流速快且未沉降泥沙顆粒極多，不利于輪蟲濾食浮游植物的同時也會影響到河流區(qū)的透明度，透明度同樣會影響限制藻類的生長和對輪蟲的食物供應. 在過渡區(qū)，晶囊輪蟲豐度是影響群落結構的重要環(huán)境因素. 晶囊輪蟲是水庫和湖泊中常見的雜食性輪蟲，它不僅以綠藻和硅藻為食，還可以捕食其它輪蟲，而捕食壓力是影響群落的另一重要生物因素[22-25]. 過渡區(qū)由于水流變緩，上游沖刷后入庫的泥沙顆粒開始沉降，有利于晶囊輪蟲對異尾輪蟲的捕食，晶囊輪蟲豐度與對數轉換后的對棘異尾輪蟲豐度呈顯著負相關(r=-0.432，P=0.039)，表明晶囊輪蟲與對棘異尾輪蟲之間可能存在捕食關系. 在湖泊區(qū)，水體環(huán)境較為穩(wěn)定，由上游沖刷而來的泥沙顆粒進一步沉降導致水體透明度最高，透明度的增加有助于魚類捕食輪蟲，而溫度作為重要間接變量會影響到魚類對異尾輪蟲的捕食強度，同時作為營養(yǎng)鹽的磷酸鹽能夠顯著影響浮游植物的生長及其密度，浮游植物生物量(Chl.a濃度)會影響水體透明度進而間接調控魚類對輪蟲的捕食，溫度除了可以作為間接變量影響輪蟲群落，還可以作為重要的直接變量在驅動輪蟲群落生長、繁殖和競爭優(yōu)勢屬演替上發(fā)揮重要作用，因此水溫和磷酸鹽濃度成為影響湖泊區(qū)異尾輪蟲群落結構的關鍵要素. 在方差解析中，河流區(qū)及湖泊區(qū)的物理環(huán)境變量組和生物+化學變量組對群落結構變異的解釋率比較接近，表明在河流區(qū)和湖泊區(qū)的輪蟲群落受物理環(huán)境變量和生物+化學變量共同作用決定，而在過渡區(qū)則更多地以生物+化學變量為主導因素，這與進行前向選擇后的RDA分析中保留的顯著環(huán)境變量的屬性一致.

在季風區(qū)，降雨引起的水文變化被認為是影響輪蟲群落的關鍵要素[11]. 在對異尾輪蟲群落的PCA分析中，每個水域(河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū))的對棘異尾輪蟲、圓筒異尾輪蟲、暗小異尾輪蟲和刺蓋異尾輪蟲在全年分布上有較大的差異，但其余多數種類的異尾輪蟲在PCA圖中基本集中于原點，說明其全年分布差異較小. 這種全年分布的差異在種群豐度動態(tài)中表現為明顯的季節(jié)分布模式，優(yōu)勢種主要出現在豐水期(圖4)，優(yōu)勢種具有的豐水期分布模式與季風區(qū)豐水期明顯的季節(jié)性降雨相對應，這表明豐水期分布模式可能與季節(jié)性降雨有關，即季節(jié)性降雨是影響流溪河水庫異尾輪蟲群落結構的潛在因素.

綜上所述，在流溪河這一典型的大型峽谷型水庫中，異尾輪蟲群落的物種多樣性和豐富度從水庫上游至下游不同水域呈遞減趨勢. 對棘異尾輪蟲、圓筒異尾輪蟲和刺蓋異尾輪蟲等優(yōu)勢種主要出現在豐水期. 葉綠素a濃度(指示食物)、晶囊輪蟲豐度、水溫和磷酸鹽濃度分別是影響河流區(qū)、過渡區(qū)、湖泊區(qū)異尾輪蟲群落結構的關鍵要素，而降雨則是影響整個庫區(qū)異尾輪蟲群落的潛在因素.

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Distribution pattern ofTrichocercaand its ecological driving variables in Liuxihe Reservoir, Guangdong Province

WEN Zhanming, GU Yangliang, LIN Qiuqi & HAN Boping**

(DepartmentofEcology,JinanUniversity,Guangzhou510632,P.R.China)

Trichocerca; assemblage structure; abundance; diversity; Liuxihe Reservoir

*廣東省水利科技創(chuàng)新項目(2012-10)和廣東省科技計劃項目(2013B080500022)聯合資助. 2016-04-11收稿;2016-05-27收修改稿.溫展明(1992～),男,碩士研究生;E-mail: 979255854@qq.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2017， 29(2)： 458-466

DOI 10.18307/2017.0222

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者;E-mail: tbphan@jnu.edu.cn.