楊桂軍，鐘春妮，秦伯強，王玉兵，王曉平

(1:江南大學環(huán)境與土木工程學院，無錫 214122)(2:中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

野外模擬擾動對太湖微囊藻群體大小的影響*

楊桂軍1，鐘春妮2，秦伯強2，王玉兵1，王曉平1

(1:江南大學環(huán)境與土木工程學院，無錫 214122)(2:中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

風浪擾動是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因素之一. 為了解風浪擾動對湖泊微囊藻群體大小的影響，在野外模擬了風浪擾動對太湖微囊藻群體大小的影響.結果表明，實驗組模擬風浪連續(xù)擾動24 h，擾動結束時實驗組和對照組微囊藻群體大小分別為68.38和12.56 μm，實驗組和對照組微囊藻群體大小呈極顯著差異；擾動結束時實驗組和對照組微囊藻胞外多糖含量分別為1.49×10-6和1.26×10-6mg/cell，二者差異顯著.表明適當強度的風浪擾動短時間內能促使微囊藻群體顯著增大，有助于人們對太湖微囊藻水華暴發(fā)機理的認識.

擾動；微囊藻；群體大??；太湖；模擬

伴隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，大量污染物的產(chǎn)生和排放，致使許多湖泊和水庫富營養(yǎng)化日趨嚴重. 由于富營養(yǎng)化，太湖每年的5-10月都會出現(xiàn)大量的微囊藻水華，給太湖周邊的社會生活和生產(chǎn)造成重大影響和損失[1-2]. 盡管大量科研人員對微囊藻水華進行研究，然而，到目前為止微囊藻水華暴發(fā)機理還不清楚.

在湖泊等自然水體中，微囊藻水華暴發(fā)時，大量微囊藻以群體狀態(tài)漂浮在湖水表層[3-5]. 微囊藻群體的大小對微囊藻在水中的遷移速度[6-7]、抗捕食壓力[8]和比表面積有重要的影響.Wu等[9]發(fā)現(xiàn)太湖微囊藻水華暴發(fā)時，因為微囊藻大群體更容易克服湖水擾動產(chǎn)生的包裹力，同時對太陽輻射的晝夜變化反應不敏感，所以無論是在有風和無風的情況，大于120μm的微囊藻大群體總是聚集于湖水表層.

在野外條件下，微囊藻主要以群體形態(tài)存在[3]，而轉入室內培養(yǎng)后主要以單細胞和2細胞形態(tài)為主[10-11]. 微囊藻單細胞如何轉變?yōu)槿后w這一問題引起了很多關注. 有研究顯示，很多因素都可以誘導微囊藻單細胞形成群體，包括生物因子，如鞭毛蟲的攝食[3,12-14]、后生浮游動物攝食[15]、異養(yǎng)菌的誘導作用[16]；化學因子，如微囊藻毒素[17]；物理因子，如高光照強度[18]. 盡管有關微囊藻單細胞轉變?yōu)槿后w的研究已經(jīng)取得了很多進展，然而到目前為止，其機理還不是很清楚.

微囊藻大群體一般通過小群體生長而來. 影響微囊藻群體生長的因素有很多，包括浮游動物捕食等生物因素以及營養(yǎng)鹽[19]、光照[20]、溫度等非生物因素. 除生長方式以外，周健[21]研究發(fā)現(xiàn)室內擾動可促使單一種微囊藻小群體短時間內聚集成大群體. 在自然條件下擾動是否也會使野外微囊藻群體增大？然而到目前為止，國內外有關擾動對野外微囊藻群體大小的影響研究鮮見報道[22-23]. 本研究通過野外模擬擾動實驗，比較了擾動前、后太湖野外微囊藻群體大小的變化，將有助于人們對太湖微囊藻水華暴發(fā)機理的認識.

1 材料與方法

2014年7月用水泵抽取太湖梅梁灣湖水至圓柱形塑料大桶(直徑為90cm，高為80cm)中，使所有桶中湖水高度都為60cm，對照組和實驗組各3個平行，共6個水桶. 水桶放置在中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站碼頭旁邊的平地上，測定水桶中水樣的總氮(TN)和總磷(TP)濃度，然后添加氮、磷使所有水桶中水的TN=5mg/L，TP=0.25mg/L(太湖梅梁灣2000-2008年TN、TP平均值的2倍，其中TN和TP分別用NaNO3和K2HPO4·3H2O來配制)，然后靜置培養(yǎng)5d. 實驗期間每天固定時間(上午10：00)采集上、下2個水層(0和50cm深度)水樣. 靜止培養(yǎng)期間每天測定微囊藻群體大小和葉綠素a濃度(Chl.a).

實驗第6 d，對照組不擾動，實驗組使用造浪泵(WP-60，中山市捷寶電子電器有限公司生產(chǎn))模擬風浪連續(xù)擾動24 h(W1、S2檔，頻率1次/s，造浪泵放置于表面水下10 cm，獲得水平方向的波浪，浪高約5 cm). 擾動期間第3、6、12、24 h和擾動結束后第0、3、6、12、24、48 h分別取水樣測定微囊藻群體大小和Chl.a. 整個實驗周期共9 d. 擾動前后分別測定對照組和實驗組微囊藻胞外多糖含量. 其中，取水樣500 ml用不同的濾網(wǎng)(48和96 μm)進行過濾，并測定不同大小微囊藻群體(<48、48～96和>96 μm)的Chl.a濃度，另取水樣500 ml然后立即加入1%魯哥試劑固定保存，回實驗室靜置48 h，然后定容至50 ml. 在顯微鏡下(Nikon E100和QCapture pro軟件)每個樣品隨機測定100個微囊藻群體大小，然后取平均值，從而獲得微囊藻群體平均大小. 同時測定微囊藻細胞數(shù)量和總浮游植物數(shù)量.水樣TN、TP和Chl.a濃度參照文獻[24]測定. 胞外多糖含量采用蒽酮硫酸法[25]測定. 經(jīng)鏡檢，整個實驗期間實驗組和對照組水樣中微囊藻數(shù)量占浮游植物總數(shù)量的比例均大于90%，所以本實驗用Chl.a濃度代表微囊藻生物量. 測定獲得湖水抽取后實驗組初始狀態(tài)的微囊藻群體粒徑為45.4 μm，對照組為46.7 μm；實驗組初始狀態(tài)葉綠素a濃度為35.8 μg/L，對照組為36.6 μg/L.

對照組和實驗組微囊藻群體大小、Chl.a、胞外多糖含量等指標差異采用SPSS 19.0軟件單因素方差法進行統(tǒng)計分析.

2 結果

2.1 微囊藻群體大小變化

圖1 實驗過程中微囊藻群體大小變化

擾動前實驗組和對照組微囊藻群體大小均逐漸減小，到實驗第6 d時，實驗組微囊藻群體大小由45.4 μm減小到20.19 μm，對照組微囊藻群體大小由46.75 μm減小為19.76 μm(圖1)，方差分析顯示擾動前6 d對照組和實驗組微囊藻群體大小沒有顯著差異(P>0.05). 實驗組在第6 d開始擾動，對照組不擾動，保持靜置，實驗組在擾動24 h結束時，微囊藻群體大小迅速增大為68.38 μm，為擾動前微囊藻群體大小的3.38倍，并且在擾動結束后的12 h內繼續(xù)增大，微囊藻群體達到76.54 μm，之后又逐漸變小，到實驗結束時，微囊藻群體大小平均為70.11 μm，是擾動前的 3.47 倍. 而對照組在擾動24 h結束時，微囊藻群體大小為12.56 μm，實驗組與對照組微囊藻群體大小呈極顯著差異(P<0.01)；對照組微囊藻群體大小在實驗過程中持續(xù)變小，到實驗結束時僅為10.08 μm，微囊藻大群體基本消失. 方差分析顯示從擾動到實驗結束3 d內對照組和實驗組微囊藻群體大小呈極顯著差異(P<0.01).

2.2 不同大小微囊藻群體Chl.a濃度變化

實驗過程中，對照組和實驗組微囊藻類生物量(Chl.a濃度)均穩(wěn)定增加，實驗結束時2組Chl.a濃度較實驗第1 d分別增加了1.34和1.67倍，對照組的相對生長速率為0.201 μg/(L·d)，實驗組的相對生長速率為0.247 μg/(L·d)，二者沒有顯著差異(P>0.05).

圖2 實驗過程中不同大小微囊藻群體Chl.a濃度的變化(A：對照組，B：實驗組)

實驗過程中，對照組和實驗組微囊藻群體大小組成隨時間不斷變化. 整個實驗期間，對照組<48 μm微囊藻群體Chl.a濃度不斷增加，相反>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度不斷減小，>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度從實驗開始所占比例為69.67%，到實驗結束時僅占 6.91%，其Chl.a濃度為79.56 μg/L(圖2A). 實驗組中，擾動前>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度在實驗過程中隨時間逐漸降低，實驗第6 d Chl.a濃度為14.58 μg/L；經(jīng)過24 h模擬風浪擾動后，實驗第7 d模擬風浪擾動結束時，>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度迅速增加了3.3倍，Chl.a濃度為62.69 μg/L，極顯著高于對照組中>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度(P<0.01)，實驗組中<48 μm微囊藻群體Chl.a濃度由54.62 μg/L急劇減少到17.62 μg/L.

圖3 實驗組擾動期間及擾動后24 h內不同大小微囊藻群體Chl.a濃度變化

實驗開始時，>96 μm和48～96 μm大群體微囊藻群體所占比例分別為27.99%和43.94%，實驗第6 d，其比例分別下降為0.48%和20.59%；但在模擬風浪擾動24 h之后，其比例分別急劇上升至25.59%和52.49%;實驗結束時>96 μm和48～96 μm大群體所占其比例分別為26.73%和55.71%(圖2B). 為了更清楚地了解微囊藻群體的變化規(guī)律，在擾動過程中及擾動后增加了采樣頻率，圖3顯示隨著模擬風浪擾動的進行，小群體逐漸聚集成大群體，并且這種群體狀態(tài)在擾動停止后的24 h內可以維持相對穩(wěn)定.

2.3 微囊藻分層

湖水最初被抽到大桶中時，湖水是充分混合的，表層和底層中Chl.a濃度分別為36.82和33.40 μg/L，二者無顯著性差異(P>0.05). 在擾動前的靜置階段，水中的微囊藻群體在浮力作用下上升，表層Chl.a濃度上升、底層Chl.a濃度降低，到實驗第6 d上午10：00擾動開始時，表層Chl.a濃度為75.2 μg/L，而底層Chl.a濃度僅為21.96 μg/L. 模擬風浪擾動期間，擾動促進了水體混合，表層Chl.a濃度急劇下降為51.17 μg/L、底層Chl.a濃度迅速上升為42.12 μg/L(圖4). 擾動期間，表層水體與底層水體中Chl.a濃度差異不顯著(P>0.05)，微囊藻在整個水柱中不存在明顯的分層現(xiàn)象. 在擾動結束后的靜止階段，表層Chl.a濃度逐漸增加，底層Chl.a濃度逐漸降低，實驗結束時，微囊藻主要分布在水桶中水的表層，其Chl.a濃度為102.63 μg/L，而底層只有28.63 μg/L，表層和底層Chl.a濃度具有顯著差異(P<0.05)，分層現(xiàn)象重新出現(xiàn)(圖4).

圖4 實驗過程中表層和底層Chl.a濃度變化(A：對照組，B：實驗組)

圖5 實驗組和對照組微囊藻群體胞外多糖含量

2.4 微囊藻胞外多糖含量

擾動前對照組與實驗組胞外多糖含量差異不顯著(P>0.05)，連續(xù)擾動24 h后，對照組胞外多糖含量由1.31×10-6mg/cell降低到1.26×10-6mg/cell，差異不顯著(P>0.05)；實驗組胞外多糖含量則由擾動前的1.25×10-6mg/cell增加到1.49×10-6mg/cell，差異顯著(P<0.05)；擾動結束后實驗組和對照組胞外多糖含量具有顯著差異(P<0.05)(圖5). 這說明除自然生長外，擾動促進了微囊藻胞外多糖的合成，這可能是因為擾動作用對微囊藻細胞產(chǎn)生刺激，誘導藻細胞產(chǎn)生更多的胞外多聚糖，從而提高細胞的黏性，有利于擾動過程中微囊藻群體的聚集變大.

3 討論

在野外模擬條件下，短時間(24 h)連續(xù)擾動作用能促使太湖微囊藻小群體快速形成大群體. 目前國內外關于水動力擾動對微囊藻群體的影響研究很少. 周健[21]研究發(fā)現(xiàn)室內擾動可促使單一種微囊藻小群體細胞短時間內聚集成大群體,這與本研究結果一致. O’Brien等[22]報道采自野外的混合微囊藻群體擾動后發(fā)生解離，解離后的微囊藻群體大小主要為220～420 μm. Robarts等[23]報道大群體微囊藻在很小的擾動下會解離成小群體. 微囊藻群體擾動后是聚集還是解離與擾動強度有關. 周健[21]研究報道室內條件下在一定擾動強度下(50～150 轉/min)有利于群體聚集，當擾動強度過大時(>200 轉/min)不利于群體聚集. 實驗中采用的擾動強度不同可能是導致本研究結果與以上研究結果不同的原因之一.

本研究結果顯示，擾動后實驗組微囊藻胞外多糖含量顯著高于對照組(P<0.05). 研究證實，環(huán)境的變化幾乎會對所有有機體的顯型產(chǎn)生影響[26-27]，微囊藻細胞同樣具有表型可塑性，微囊藻細胞聚集成群體的現(xiàn)象可能是微囊藻應對外界環(huán)境改變的一種方式. 藻類群體中各細胞的聚集主要依靠的是具有黏性的胞外多聚糖，因此，浮游植物群體的形成與胞外多聚糖含量有著直接的關系[28-31]. 陽振[18]研究發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻群體形成后胞外多聚糖含量要顯著高于單細胞胞外多聚糖含量. 大量研究表明，細胞胞外多糖的分泌與生物和非生物因子(如：光照、營養(yǎng)鹽和溫度等)有重要關系. Yang等[32]發(fā)現(xiàn)原生動物的強牧食壓力下銅綠微囊藻胞外多聚糖分泌量明顯增加. 魚腥藻的胞外多聚糖的釋放受到溫度的影響[33]. De Philippis等[28]研究發(fā)現(xiàn)N限制條件下能促進藍藻體內胞外多糖的合成，而在P饑餓或P缺乏時，一些藻類的多聚糖含量也會升高[34-35]. 有研究表明，水動力擾動可以加速營養(yǎng)鹽的傳遞速率，提高細胞對營養(yǎng)鹽的吸收速率[36]. Zhou等研究發(fā)現(xiàn)，短期(6 d)的水動力擾動提高了浮游植物的堿性磷酸酶活性，有利于浮游植物的生長[37]. 本研究也發(fā)現(xiàn)擾動組細胞胞外多糖含量顯著高于對照組. 水體擾動增加了微囊藻細胞之間的碰撞概率，黏性的胞外多糖有助于微囊藻細胞之間發(fā)生黏合，從而形成微囊藻大群體. 擾動引起微囊藻胞外多糖含量增加可能是本研究中微囊藻小群體聚集成微囊藻大群體的主要原因.

太湖風浪擾動頻繁，其強度隨時間而變化. 可以推測，在太湖夏季和秋季，適當強度的風浪擾動會促使太湖微囊藻小群體短時間內形成大群體，由于微囊藻大群體有較快的上浮速度[38]，所以當風浪擾動變小后，微囊藻大群體就會快速上浮至湖水表層，當微囊藻大群體數(shù)量足夠多時便會形成微囊藻水華. 所以，該研究結果將有助于人們對太湖微囊藻水華暴發(fā)機理的認識.

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Effects ofin-situsimulative mixing on colony size ofMicrcocystisin Lake Taihu

YANG Guijun1, ZHONG Chunni2, QIN Boqiang2, WANG Yubing1& WANG Xiaoping1

(1:EnvironmentandCivilEngineeringSchool,JiangnanUniversity，Wuxi214122，P.R.China)(2:NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

Mixinginducedbywind-waveisoneoftheimportantfactorsinlakeecosystems.Tounderstandtheeffectsofmixinginducedbywind-waveoncolonysizeofMicrocystisinlake,anin-situexperimentwasconductedinLakeTaihu.TheresultsshowedthatthecolonysizeofMicrocystisintreatmentswithwindwavefor24handincontrolwas68.38and12.56μm,respectively.Therewasasignificantlydifferencebetweenthem.TheextracellularpolysaccharidesconcentrationofMicrocystisintreatmentwithmixingcontinuingfor24hwas1.49×10-6mg/cell,whichwassignificanthigherthanthatincontrol(1.26×10-6mg/cell).Theresultssuggestedthatappropriateintensityofmixinginducedbywind-wavecansignificantlyenlargethecolonysizeofMicrocystisinashorttime.ItwillhelpfultounderstandthemechanismoftheMicrocystisbloomsinLakeTaihu.

Mixing; Microcystis;colonysize;LakeTaihu;simulation

*國家自然科學基金重點項目(41230744,40825004)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07503-002)聯(lián)合資助.2016-04-21收稿;2016-06-06收修改稿.楊桂軍(1979～)，男，博士，副教授; E-mail: yanggj1979@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2017， 29(2)： 363-368

DOI 10.18307/2017.0212

?2017 byJournalofLakeSciences