韓燕峰，沈 鑫，梁建東，梁宗琦*

(1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 真菌資源研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴陽(yáng)中醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院微生物教研室，貴州 貴陽(yáng) 550025

金孢屬的分類研究進(jìn)展及其分類特征

韓燕峰1，沈 鑫1，梁建東2，梁宗琦1*

(1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 真菌資源研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴陽(yáng)中醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院微生物教研室，貴州 貴陽(yáng) 550025

本文指出了金孢屬在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中潛在開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，論述了該屬自建屬以來(lái)一百多年的歷史發(fā)展和當(dāng)前分類研究進(jìn)展，總結(jié)出該屬分種的主要形態(tài)學(xué)分類依據(jù)，為該屬的深入分類和利用研究提供參考。

金孢屬；經(jīng)典形態(tài)；分子系統(tǒng)發(fā)育；鑒別特征

金孢霉屬Chrysosporium是Corda于1833年以革質(zhì)金孢C.corii為模式種建立的[1]。按現(xiàn)代分類學(xué)的觀點(diǎn)，金孢霉屬是有絲分裂產(chǎn)孢真菌(mitosporic fungi)或無(wú)性型真菌(anamorphic fungi=deuteromycotina)的一個(gè)形式屬。其有性型大部分隸屬子囊菌門Ascomycota、子囊菌綱Ascomycetes、散囊菌亞綱 Eurotiomycetidae、爪甲團(tuán)囊菌目Onygenales中的爪甲團(tuán)囊菌科Onygenaceae和裸囊菌科Arthrodermataceae的一些成員[2]；少數(shù)種的有性型則屬于糞殼菌目Sordariales[3]。

據(jù)資料顯示，此屬真菌廣布于從赤道到極地的不同土壤中，也常能從空氣、海洋、河床污泥、植物材料、家畜糞便、動(dòng)物和鳥類的體表或體內(nèi)、低溫巖洞、高濕的鳥巢、烘烤食品、荒漠、核輻射地區(qū)、鹽池、污水等材料和環(huán)境中分離到[4-9]。而這種強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力與其產(chǎn)生不同的、特殊的酶及其代謝產(chǎn)物有極大的相關(guān)系，顯示了這類真菌資源獨(dú)特潛在應(yīng)用價(jià)值。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)不少金孢霉可產(chǎn)生重要的工業(yè)，如角蛋白酶、纖維素酶、脂肪酶、菊粉酶和α-半乳糖苷酶等至少19種酶；此外還可產(chǎn)生一些具重要生理活性的次生代謝產(chǎn)物，如抗癌、抗真菌、抗寄生蟲等的抗生素類物質(zhì)[10-12]。值得注意的是，金孢霉是一個(gè)喜角蛋白的真菌類群，在目前已報(bào)道的101個(gè)種中(http：//www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)，除去同物異名外，可產(chǎn)生角蛋白酶降解角蛋白的種有一半以上[4]。這類酶在醫(yī)藥、飼料、肥料、皮革、食品、紡織、日化等工業(yè)生產(chǎn)及環(huán)境治理方面都有廣闊應(yīng)用前景[13]。金孢霉屬菌株在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中已展示出其重要價(jià)值。

1 金孢霉屬的分類研究進(jìn)展

1.1分類地位和分類單位

金孢霉屬自1833年建立以來(lái)，其屬和屬下分類單元的地位先后被不同的學(xué)者進(jìn)行過(guò)多次修訂[14]。1901年Saccardo把金孢霉屬作為了側(cè)孢霉屬SporotrichumLink ex Fr. 的同物異名[15]。直到半個(gè)世紀(jì)后，Hughes[16]于1958年重新啟用了金孢霉屬，而把那些有色的、菌絲寬和無(wú)間生孢子的種留在了側(cè)孢霉屬中。值得一提的是，von Arx[17，18]先后于1971和1973年，在側(cè)孢霉屬的模式種，金黃側(cè)孢霉S.aureumLink ex S.F. Gray的一個(gè)菌株中觀察到鎖狀聯(lián)合。隨后，Donk[19]于1974觀察到，此菌的有性型與Poriametamorphosa(Fuck.) Cooke有關(guān)，這個(gè)與金孢形態(tài)相似的側(cè)孢屬是屬于擔(dān)子菌而不屬于子囊菌。1962年Carmichael[20]把地絲霉屬GeomycesTraaen， 毀絲霉屬M(fèi)yceliophthoraCost.，芽酵母屬BlastomycesGilchrist & Stokes (即Zymonemade Beurmann & Gougerot)和伊蒙絲屬EmmonsiaCif. & Montemartini都?xì)w為金孢霉屬的同物異名，從而使金孢霉屬的屬征擴(kuò)大，成為了一個(gè)在形態(tài)學(xué)上異型的屬。1967年Dominik發(fā)表了金孢霉屬的另一專著[21]。在此論著中，他將瘤孢屬SepedoniumLink ex Fr.的一些種移入了金孢屬中，同時(shí)擴(kuò)展了Carmichael[20]對(duì)金孢屬界定的屬征。此后，一些學(xué)者先后發(fā)表了一些新種，但有些種的分類地位仍然存在疑問(wèn)。Oorschot[14]在前人的基礎(chǔ)上，對(duì)此屬的分類鑒定進(jìn)行了較大的修訂。他重新界定了金孢霉屬與其相關(guān)屬的區(qū)別，對(duì)大量菌株進(jìn)行了重新確認(rèn)和鑒定，排除了一些同物異名和可疑種，認(rèn)定了金孢霉屬的22個(gè)種。

除Oorschot[14]外，Sigler等[22-23]、Oorschot & Piontelli[24]、Al-Musallam & C.S. Tan[25]和Kushwaha & Shrivast[26]先后分別發(fā)表了6個(gè)新種。20世紀(jì)90年代，此屬的分類研究工作有較快的發(fā)展，梁宗琦[27]， Skou[28]， Jain等[29]， Gené等[30]， Sharma等[31]， Cano & Guarro[32]和Vidal等[33]先后發(fā)表了18個(gè)有效的分類單元。2000年以來(lái)，又先后有學(xué)者發(fā)表了21個(gè)新種[3，34-42]。至此，全球金孢屬的有效分類單元達(dá)到了67個(gè)。

1.2分類的研究進(jìn)展

隨著近代科學(xué)的飛速發(fā)展和各學(xué)科知識(shí)相互滲透，真菌分類學(xué)從主要基于形態(tài)特征鑒別向以形態(tài)特征為主并與其他特征(如生理生化、遺傳和分子生物學(xué))相結(jié)合的途徑發(fā)展。尤其是分子生物學(xué)的介入對(duì)真菌分類學(xué)的發(fā)展起到了積極的促進(jìn)作用。金孢霉屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究在上世紀(jì)九十年代才陸續(xù)有少量報(bào)道， 但這些研究的著眼點(diǎn)主要是為證明一些致病種的關(guān)系[43-46]， 而不是真正的分類學(xué)研究。直到1999年，Sugiyama[47]通過(guò)對(duì)SSU rDNA序列的分析，對(duì)爪甲團(tuán)囊菌目(Onygenales)的主要成員進(jìn)行了系統(tǒng)學(xué)的研究，但僅涉及到金孢霉屬的幾個(gè)種?；贗TS-5.8S rDNA序列分析，Vidal等[3]對(duì)金孢霉屬57個(gè)分類單元進(jìn)行了較為系統(tǒng)分子系統(tǒng)發(fā)育研究分析。他們的研究結(jié)果表明，金孢霉屬的成員分別屬于爪甲團(tuán)囊菌目和糞殼菌目，同步金孢C.synchronumOorschot 應(yīng)該是屬于毀絲霉屬M(fèi)yceliophthora。而結(jié)合分子生物學(xué)手段對(duì)金孢霉屬進(jìn)行新物種鑒定是從Vidal[3，33，34]開(kāi)始，他們基于形態(tài)特征與ITS-5.8S rDNA， SSU 或LSU 等基因片段相結(jié)合的途徑，先后鑒定發(fā)表了一批新的分類單元，如曲絲金孢C.undulatumP. Vidal， Guarro & Ulfig[34]、河泥金孢C.fluvialeP. Vidal & Guarro[3]、小多金孢C.minutisporosumP. Vidal & Guarro[34]、水生金孢C.submersumP. Vidal & Guarro[34]、三亞金孢C.sanyaenseYan W. Zhang， Y.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang[38、青海金孢C.qinghaienseY.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang[41]、雷公山金孢C.leigongshanenseZ. Li， G.P. Zeng， J. Ren， X. Zou & Y.F. Han[42]等。

2 金孢霉屬的分類特征

一直以來(lái)金孢霉屬分種的主要依據(jù)是基于菌落和分生孢子等形態(tài)學(xué)特征，有時(shí)會(huì)結(jié)合對(duì)溫度的耐受性、降解角蛋白的能力和對(duì)皮膚的感染癥狀進(jìn)行分類鑒定。

金孢屬ChrysosporiumCorda， in Sturm， Deutschl. Fl.， 3 Abt. (Pilze Deutschl.) 3(13)： 85 (1833)

模式種：Chrysosporiumcorii Corda 1833

有性型屬：裸囊菌屬Gymnoascus，Apinisia，節(jié)皮菌屬Arthroderm，Pectinotrichum，隱囊菌屬Aphanoascus，貝奇氏屬Bettsia，Renispora，Rollandina.

屬征：菌落常擴(kuò)展，白色、奶酪色、淡褐色或黃色；氈狀或粉狀。菌絲大多透明，壁光滑，具不規(guī)則、或多或少垂直分枝。可育菌絲差別不明顯。球拍狀菌絲有或無(wú)。頂生和側(cè)生的分生孢子產(chǎn)生于菌絲上，無(wú)柄或著生于短的突起或側(cè)生分枝上，半透明或淡黃色，光滑或具刺，薄或厚壁，近球形，棒狀，梨形或倒卵形，單細(xì)胞，偶有雙細(xì)胞，平截。間生分生孢子有時(shí)存在，單生，偶見(jiàn)串生，半透明或淡黃色，常引起菌絲膨大，單細(xì)胞，桶狀或柱狀，兩端平截。厚垣孢子偶見(jiàn)。

2.1菌落顏色

本屬真菌在PYE(Phytone yeast extract agar)、PDA (馬鈴薯葡萄糖瓊脂)、查氏培養(yǎng)基上菌落顏色多樣。大多呈白色，如C.carmichaelii[14]，C.queenslandicum[14]，C.tropicum[14]，C.fluviale[14]和C.geophilum[25]等； 有時(shí)呈淡黃色至黃色，如C.merdarium，C.pseudomerdarium和C.inops等[14]；有時(shí)呈黃褐色至褐色，如C.europaeSigler， Guarro & Punsola[23]，C.pilosumGené， Guarro & Ulfig[32]和C.racemosumK.D. Sharma， S. Bhattacharjee & Bhadauria[31]；

2.2球拍狀菌絲

該特征的存在與否是形態(tài)鑒定的主要鑒別特征之一。具球拍狀菌絲的種較多，如常見(jiàn)的C.carmichaelii[14]，C.queenslandicum[14]，C.pannicola[14]，C.guizhouense[40]，C.hubeiense[40]，C.shanxiense[37]和C.sanyaense[38](Zhang，2013)等。無(wú)球拍狀菌絲的種有C.merdarium[14]，C.pseudomerdarium[14]，C.tropicum[14]，C.lobatum[14]，C.qinghaiense[41]和C.leigongshanense[42]等。

2.3頂側(cè)生孢子

該特征的著生方式、形狀、大小和表面紋飾等也是重要鑒別特征。頂側(cè)生孢子大多長(zhǎng)在短突起或短側(cè)分枝上；分生孢子形狀多樣，球形至近球形，如C.globiferumSkou[28]，C.botryoidesSkou[28]和C.hirundinisSharapov[14]等；卵形至擬卵形，如C.carmichaelii，C.queenslandicum，C.tropicum，C.inops以及C.synchronum等[14]；少數(shù)有棒狀如C.clavisporum[39]和梨形如C.pyriforme[28]；孢子表面大多光滑，有些種粗糙，具細(xì)刺或細(xì)瘤，如C.merdarium，C.carmichaelii，C.xerophilum和C.pseudomerdarium等[14]。

2.4間生孢子

在金孢屬中，目前有48個(gè)種具間生孢子，例如C.keratinophilum，C.inops，C.lobatum，C.indicum[14]，C.medium[28]和C.sinenseZ.Q. Liang[27]等；其形狀主要以柱狀和桶狀為主，表面光滑或粗糙。

2.5其他特征

除以上鑒別特征外，有些獨(dú)特的結(jié)構(gòu)也可作為分種的依據(jù)。比如山西金孢C.shanxiense， 其在產(chǎn)孢細(xì)胞與分生孢子連接處具有膨大的“領(lǐng)狀”結(jié)構(gòu)[37]。 輪帶金孢C.zonatum的菌落具有由白色、淺黃色至淡褐色的輪帶特征[26]；序狀金孢C.racemosus[31]可見(jiàn)頂側(cè)生孢子在菌絲的隔膜聚集成簇[32]。采用最適溫度也可作為鑒別依據(jù)[14]，如C.carmichaelii和C.pseudomerdarium的最適溫為25℃， 而C.tropicum的最適溫則為30℃。

3 金孢霉屬的生存環(huán)境

該屬種類分布的基質(zhì)廣泛，較耐干旱，大多可從土壤中分離，如C.indicumGarg，C.linfenenseZ.Q. Liang， J.D. Liang & Y.F. Han[36]，C.leigongshanense[42]，C.lobatumScharapov，C.pannicola(Corda) Oorschot & Stalpers[14]，C.tropicumJ.W. Carmich.[14]，C.qinghaiense[41]，C.sanyaense[38]，C.lucknowenseGarg[14]和C.georgiae(Varsavsky & Ajello) Oorschot[14]等；有的可從人或動(dòng)物組織中分離到，如來(lái)自人腳的皮膚蘚中C.echinulatumHubka， Mallátová， Cmokova & M. Kolaík，從嚙齒類動(dòng)物肺部分到的C.pseudomerdariumOorschot[14]，從人耳皮膚上分離的C.carmichaeliiOorschot[14]，可從雞冠中分離到的C.keratinophilumD. Frey ex J.W. Carmich.以及從人皮膚上分離的C.inopsJ.W. Carmich.等[14]；有的可從糞便中獲得，如C.merdarium(Ehrenb.) J.W. Carmich和C.keratinophilum等[14]；有些可從富含皮膚、頭發(fā)或指甲等角蛋白的場(chǎng)所如沙灘、河流沉積物、鳥巢或動(dòng)物棲居地分離獲得，如C.shanxienseY.W. Zhang， W.H. Chen， X. Zou， Y.F. Han & Z.Q. Liang，C.fluvialeP. Vidal & Guarro[34]，C.vallenarenseOorschot & Piont，C.lobatum，C.farinicola(Burnside) Skou等[14]。

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TaxonomicAdvanceandCharacteristicsoftheGenusChrysosporium

HANYan-feng1，SHENXin1，LIANGJian-dong2，LIANGZong-qi1*

(1.InstituteofFungusResources，DepartmentofEcology，CollegeofLifeScience，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China； 2.DepartmentofMicrobiology，BasicMedicalSchoolofGuiyang，CollegeofTraditionalChineseMedicine，Guiyang，Guizhou550025，China)

The potential utilization of the genusChrysosporiumwas simply introduced in the paper. Since the genus was set in 1833， its historical development and current research progress were listed and the main diagnostic characteristics for identification were summarized. They will provide the reference for further classifying and studying.

Chrysosporium； classical morphology； phylogeny； diagnostic features

·專家特稿·

2017-10-12；

2017-10-19

科技部基礎(chǔ)專項(xiàng)項(xiàng)目子項(xiàng)目(No. 2013FY110400)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460010，31360453)和貴州省千層次人才項(xiàng)目(2014)。

*

梁宗琦(1936-)，教授；Email： zqliang2@hotmail.com。

Q939.9

A

1008-0457(2017)05-0001-05國(guó)際DOI編碼10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.001