蔣政權(quán),李鳳山,冉江洪,劉 偉,趙晨皓,張 波,李 華

1 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,成都 610064 2 廣西師范大學(xué)歷史文化與旅游學(xué)院,桂林 541004 3 國際鶴類基金會,美國威斯康辛巴拉布市 53913 4 四川若爾蓋縣濕地保護(hù)區(qū)管理局區(qū),若爾蓋 624500

若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)黑頸鶴巢期及影響因子

蔣政權(quán)1,2,李鳳山3,冉江洪1,*,劉 偉1,趙晨皓1,張 波1,李 華4

1 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,成都 610064 2 廣西師范大學(xué)歷史文化與旅游學(xué)院,桂林 541004 3 國際鶴類基金會,美國威斯康辛巴拉布市 53913 4 四川若爾蓋縣濕地保護(hù)區(qū)管理局區(qū),若爾蓋 624500

對鳥類巢期的研究不僅可以豐富鳥類繁殖生物學(xué)資料,也可為理解和研究鳥類的生態(tài)適應(yīng)與進(jìn)化提供重要線索和依據(jù)。2013—2014年3月份至7月份,在若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)及周邊對55對繁殖黑頸鶴的營巢時長進(jìn)行了研究,調(diào)查結(jié)果顯示：黑頸鶴的營巢時長在0.5—40 d之間,平均巢期為(6.7±9.3) d；在其營造的4種巢型中,巢期長短依次為：泥堆巢>草堆巢>草墩巢>島地巢,且差異性極顯著(P<0.001),巢期與巢型顯著相關(guān)(r=0.728)；在其營巢的3種巢址生境中,巢期長短依次為：湖泊生境>沼澤生境>河流生境,且差異性極顯著(P<0.001),巢期與巢址生境顯著相關(guān)(r=0.315)；從不同營巢月份看,巢期長短依次為：4月份巢>5月份巢>6月份巢,且差異性極顯著(P<0.01),巢期與筑巢月份顯著相關(guān)(r=0.664)；巢期與巢體積大小具有顯著相關(guān)性(r=0.856),即營巢時間越長巢體積越大。黑頸鶴的營巢時間長短主要受營巢生境、月份和做巢類型的影響。

黑頸鶴；巢期；若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)；繁殖生物學(xué)；筑巢行為

筑巢是絕大部分鳥類成功繁殖的一個必需環(huán)節(jié)[1- 3],很多鳥類花費相當(dāng)多地時間和能量用于筑巢活動[4-5],其筑巢所需的時間即稱為巢期[2]。巢期是衡量鳥類繁殖投入的重要指標(biāo)之一[6-7],巢期的長短也反映了鳥類繁殖行為對環(huán)境變化的適應(yīng)性[8]。鳥類巢期時間的長短受多種因素的影響,包括巢的體積(大小)和類型[2],巢材獲取的難易程度[5]、繁殖鳥的筑巢能力和經(jīng)驗[9]、筑巢的季節(jié)[10-11]、親鳥的健康程度[12]及雌雄鳥的分工[13]等。對巢期的研究不僅有助于增加鳥類繁殖生物學(xué)的知識,也可為理解和研究鳥類的生態(tài)適應(yīng)與進(jìn)化提供重要線索和依據(jù)[14-17]。

黑頸鶴(Grusnigricollis)為國家一級重點保護(hù)物種,野生種群為10000—10200[18],被IUCN列為全球性易危物種(VU)(IUCN,2011),是唯一僅在青藏高原繁殖的鶴種。黑頸鶴通常一年只繁殖1窩[19],其繁殖區(qū)位于地域邊遠(yuǎn)、氣候嚴(yán)酷的高原,加之其筑巢于人畜不易接近的水域沼澤,對其繁殖生態(tài)的相關(guān)研究很少[20]。黑頸鶴可在多種濕地生境做巢、做巢的形式有多種、而且做巢產(chǎn)卵的時間差異較大[19,21-25]。黑頸鶴在嚴(yán)酷的高寒濕地中生活,繁殖時間相對較短,其在繁殖期的能量投入及分配決定其當(dāng)年的繁殖成功率,對其巢期的研究可以了解其在繁殖期的能量分配和繁殖策略。

2013—2014年的3—7月份,在四川若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)及周邊對黑頸鶴的營巢時間進(jìn)行了研究,目的是了解：(1)黑頸鶴不同生境巢的巢期長短；(2)黑頸鶴不同巢型的巢期的長短；(3)不同月份做巢黑頸鶴的巢期；(4)黑頸鶴巢期與巢體積的關(guān)系。進(jìn)而了解影響黑頸鶴巢期的主要因子,為探討黑頸鶴的繁殖策略和適應(yīng)性研究提供參考。

1 研究地點

研究地點位于四川省北部若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱若爾蓋濕地保護(hù)區(qū))及周邊,地理坐標(biāo)33°18′—34°01′ N,102°30′—103°06′ E。若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)建于1994年,面積約16.66萬hm2,是中國面積最大的高寒泥炭沼澤濕地——若爾蓋濕地的核心區(qū)域。整個若爾蓋濕地有黑頸鶴2635只[26],而占其面積[26]8.3%的若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)有黑頸鶴893只[27],占三分之一。主要由于在保護(hù)黑頸鶴上的重要地位,若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)于2008年列入國際重要濕地名錄。

若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)屬黃河水系,西面離黃河30 km。區(qū)內(nèi)的主要河流是黑河及其支流達(dá)水曲。黑河從東南至西北縱貫全區(qū),向北注入黃河。達(dá)水曲貫穿區(qū)內(nèi)的核心部分,哈丘湖、措拉堅、花湖、措丘湖等,主要湖泊及其周圍的沼澤都集中在達(dá)水曲流域。由于地面平坦低洼,水流不暢,形成大面積沼澤,有的地段人、畜皆不能通行,但為黑頸鶴等水生動物特別是水禽提供了良好的棲息場所。

研究區(qū)域平均海拔3450 m,屬典型的大陸性高原寒溫帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均氣溫0.6 ℃—1.2 ℃,1月平均氣溫-10.7 ℃,7月平均氣溫10.9 ℃,全年平均降水量為660—750 mm, 5—10月份為雨季,降水量占全年90%。研究地植被為亞高山灌叢、亞高山草甸、沼澤草甸和沼澤植被等4 種類型,其中沼澤植被主要為木里苔草(Carexmuliensis)、毛果苔草(C.lasiocarpa)、烏拉苔草(C.meyeriana)、水甜茅(Glyceriamaxima)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、睡菜(Menyanthestrifolia)等優(yōu)勢種形成的植物群落,其蓋度可達(dá)40%—90%[28]。

2 方法

2.1 野外調(diào)查方法

黑頸鶴每年3月中下旬從越冬地陸續(xù)遷回到若爾蓋濕地保護(hù)區(qū),繁殖黑頸鶴從3月底開始陸續(xù)結(jié)成繁殖對,4月初開始筑巢并以巢為中心形成繁殖領(lǐng)域,營巢、產(chǎn)卵到育雛的繁殖期間均在繁殖領(lǐng)域活動。在若爾蓋濕地保護(hù)區(qū),黑頸鶴的營巢期為4—6月份,其中,4月份為營巢旺季[19,27]。

在若爾蓋濕地保護(hù)區(qū),黑頸鶴可在湖泊、河流和沼澤等3種濕地生境做巢繁殖,其中,湖泊生境由于明水體面積大且水位較深,藏狐、狼、狗等巢捕食者和牛羊等牲畜均不能進(jìn)入,巢被捕食或被踐踏的風(fēng)險最小[19,25]；沼澤生境由于水位較淺且草垛子遍布,藏狐、狼、狗等巢捕食者和牛羊等牲畜均能進(jìn)入,巢被捕食或被踐踏的風(fēng)險較大；河流生境處于二者之間。

圖1 黑頸鶴的4種巢型Fig.1 Types of Black-necked Crane nests at Ruoergai

根據(jù)巢所處的位置和結(jié)構(gòu),將黑頸鶴的巢分為4種類型：島地巢、草墩巢、泥堆巢、草堆巢(圖1)。島地巢、草墩巢、泥堆巢與王有輝等[22]的劃分標(biāo)準(zhǔn)相同,屬于地面巢；草堆巢是由黑頸鶴在湖泊中的挺水草叢中銜枯草堆積而成的一個用于產(chǎn)卵和孵化的繁殖場所,由于有巢周的挺水植物固定和阻擋,巢不會隨水流漂移。草堆巢與王有輝等[22]的草叢巢的主要區(qū)別在于：草堆巢是直接筑在水體中,并可在水面上下浮動的漂浮巢,巢材全為枯草,巢體的厚度通常在40 cm以上,屬于水面浮巢；而草叢巢為架設(shè)在積水沼澤草叢上或稍高地塊的草叢中的巢,巢材由枯草、倒伏的植被、帶泥塊的草根等組成,巢的厚度通常在10 cm以下,屬于地面巢。

根據(jù)蔣政權(quán)等[27]、竇亮等[29]的研究觀察結(jié)果,確定黑頸鶴繁殖對的分布,并對繁殖對逐一編號。每天乘車對研究區(qū)內(nèi)的繁殖對調(diào)查一遍。到達(dá)可觀察繁殖對的區(qū)域后,選擇制高點,用單筒望遠(yuǎn)鏡觀察其筑巢行為,記錄：開始筑巢日期、持續(xù)天數(shù)、開始筑巢時間、每天筑巢時長。當(dāng)黑頸鶴產(chǎn)下首枚卵并離巢后,進(jìn)入濕地找到巢,現(xiàn)場記錄巢的類型、大小(巢長、巢寬、巢高)和巢址生境特征。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS19.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理后進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)分析,如果結(jié)果具有顯著性差異,對于2組以上的數(shù)據(jù),再用Tukey HSD多重比較法進(jìn)行兩兩比較,分析其差異性。用Spearman (T)相關(guān)系數(shù)r分析黑頸鶴巢期與巢的大小、巢型、筑巢生境及月份等的相關(guān)性。所有檢驗當(dāng)P<0.05時視為差異顯著,當(dāng)P<0.01時視為差異極顯著。

3 結(jié)果

黑頸鶴一般從7:00—9:00開始筑巢,每天筑巢4—6 h左右,筑巢時通常就近選取巢材,巢材以枯草、泥塊或帶泥的草本根莖為主,偶爾輔以人類丟棄的垃圾如塑料和紡織袋等對巢進(jìn)行加固。黑頸鶴一般為雌雄共同進(jìn)行筑巢,但有捕食者或牲畜、其它水鳥接近巢時,繁殖對通常會分出一只鶴驅(qū)逐入侵者,另一只鶴繼續(xù)筑巢。

共記錄到55個巢,其中草墩巢最多,為41個、島地巢和泥堆巢均為5個、草堆巢4個。在3種營巢生境中,沼澤生境巢最多,為25個巢,湖泊與河流生境分別為17、13個巢。黑頸鶴巢期為(6.7±9.3) d(±SD),巢期最長的達(dá)40 d,巢期最短的只有0.5 d。

3.1 巢期與巢型的關(guān)系

在若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)黑頸鶴的4種巢型中,巢期長短依次為：泥堆巢>草堆巢>草墩巢>島地巢(表1),其中泥堆巢的巢期最長,平均需要一個月的時間；島地巢的巢期最短,平均不到一天。4類巢的巢期差異性極顯著(P<0.001)。4類巢的巢期差異性的兩兩比較中,除島地巢與草墩巢之間無顯著性差異外(P=0.295),其它5組(島地巢VS草堆巢、島地巢VS泥堆巢、草堆巢VS草墩巢、草堆巢VS泥堆巢、草墩巢VS泥堆巢)比較結(jié)

表1 若爾蓋黑頸鶴4種類型巢的巢期

果均表現(xiàn)為差異性極顯著(P<0.001)。黑頸鶴的巢期與巢型的相關(guān)系數(shù)r=0.728(P<0.001),說明黑頸鶴的巢期與巢型顯著相關(guān)。

3.2 巢期與巢址生境的關(guān)系

黑頸鶴的3種巢址生境中(所有巢型),湖泊生境的巢期最長,為(14.7±13.9)d(±SD,n=17)；河流生境的巢期最短,為(3.0±1.7)d(±SD,n=13)；沼澤生境居中,巢期為(3.2±1.3) d(±SD,n=25)。湖泊生境的巢期分別為河流生境、沼澤生境的4.9倍、4.6倍(表2)。3種生境巢的巢期差異性極顯著(F=12.940；P<0.001)。在不同生境的兩兩比較中,湖泊生境與另2種生境(河流生境、沼澤生境)的巢期差異性極為顯著(P<0.001),而河流生境與沼澤生境的巢期無明顯差異(P=0.995)。黑頸鶴的巢期與做巢生境的相關(guān)系數(shù)r=0.315(P=0.019),說明在不區(qū)分巢型時,黑頸鶴的巢期與做巢生境顯著相關(guān)。

表2 若爾蓋黑頸鶴不同生境和不同月份巢的巢期

在41個草墩巢中,湖泊生境的巢期最長,為(3.6±2.1)d(±SD,n=4)；河流與沼澤兩種生境的巢期相近,分別為(3.2±1.6)d(±SD,n=12)與(3.2±1.3) d(±SD,n=25)。3種生境草墩巢的巢期無顯著性差異(F=0.155；P=0.857)。黑頸鶴草墩巢的巢期與做巢生境的相關(guān)系數(shù)r=0.083(P=0.608),說明黑頸鶴同一種巢型的巢期與做巢生境的相關(guān)性不顯著。

3.3 巢期與筑巢月份的關(guān)系

在黑頸鶴的3個營巢月份中(所有巢型),4月巢的巢期最長,為(10.0±11.1) d(±SD,n=32)；5月巢居中,巢期為(2.6±1.2) d(±SD,n=17)；6月巢的巢期最短,為(0.8±0.3) d(±SD,n=6)(表2)。不同月份巢的巢期差異性極顯著(F=5.133；P<0.01)。在不同月份巢的兩兩比較中,4月份巢與另2個月份(5月份、6月份)巢的巢期具有顯著性差異(P<0.05),而5月份巢與6月份巢的巢期無的差異性不顯著(P=0.908)。黑頸鶴的巢期與筑巢月份的相關(guān)系數(shù)r=0.664(P<0.001),說明黑頸鶴的巢期與筑巢月份顯著相關(guān)。

黑頸鶴草墩巢的3個營巢月份中,4月份巢的巢期最長,為(4.1±1.0)d(±SD,n=21)；5月份巢居中,巢期為(2.8±0.9)d(±SD,n=15)；6月份巢的巢期最短,為(0.7±0.3) d(±SD,n=5)(表2)。不同月份草墩巢的巢期差異性極顯著(F=32.088；P<0.001)。在不同月份巢的巢期差異性的兩兩比較中,3組(4月份巢 VS 5月份巢、4月份巢 VS 6月份巢、5月份巢 VS 6月份巢)比較均具有極顯著的差異性(P<0.001)。黑頸鶴草墩巢的巢期與筑巢月份的相關(guān)系數(shù)r=0.733(P<0.001),說明黑頸鶴草墩巢(同一巢型)的巢期與筑巢月份顯著相關(guān)。

3.4 巢期與巢體積的關(guān)系

監(jiān)測到巢期的55個巢的巢體積為2261.9—719653.5 cm3,平均為(98531.4±140167.5) cm3(±SD)；巢體積的個體差異性極大,體積最大的巢為最小的巢的318.2倍。體積最大的巢的巢期是體積最小巢的80倍。巢期與巢體積的相關(guān)系數(shù)r=0.856(P<0.001,n=55),說明黑頸鶴的巢期與巢體積顯著正相關(guān)。

4 討論

黑頸鶴的平均巢期為(6.7±9.3) d(±SD,n=55),要長于赤頸鶴(Grusantigoneantigone)2—3d的巢期[31],與蒼鷺(ArdeacinereaLinnaeus)(7.6±1.1) d(±SD,n=5)[32]的巢期相當(dāng)；比營洞巢為主的鵲鴝(Copsychussaularis)(13.7±3.6)d(±SD,n=5)[33]和栗喉蜂虎(Meropsphilippinus)(16.0±4.0) d(±SD,n=18)[34]的巢期更短,可能跟黑頸鶴的巢主要為簡單堆積而成的地面巢,巢結(jié)構(gòu)簡單且雌雄共同參與筑巢有關(guān)。黑頸鶴的巢期幅度為0.5—40 d,與黑頸鸕鶿(Phalacrocoraxniger)10—14 d[35]、雀鷹(Accipiternisus)10—13 d[36]等巢期相比,黑頸鶴巢期的個體差異性更大,可能跟黑頸鶴的巢型更為豐富且不同巢型的巢體積和筑巢難度差異性較大相關(guān)。

Wysockietal.[10]的研究顯示烏鶇(Turdusmerula)的巢期與巢大小正相關(guān),越小的巢,巢期越短,反之亦然,因為更大的巢需要繁殖鳥花費更多地時間去收集和整理巢材,故建巢的時間(巢期)更長。黑頸鶴的巢期與巢體積(大小)顯著正相關(guān),越大的巢,其巢期也越長。

巢捕食對鳥類繁殖策略的形成起著一個決定性作用[37],在巢捕食威脅低的生境,鳥類往往采取增加當(dāng)次繁殖投入的策略,將更多的時間用于筑巢[6]；在巢捕食威脅高的生境,鳥類往往采取減少當(dāng)次繁殖投入的策略(如更短的巢期),以便有更多的能量和時間用于再次筑巢[38-39]。M?ller[40]與Hansell[41]的研究也表明鳥類巢期與繁殖生境的巢捕食威脅程度負(fù)相關(guān),捕食威脅低的生境其巢期越長,反之亦然。黑頸鶴的3種巢址生境中,湖泊生境的巢捕食威脅程度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其它兩種生境[19,25],湖泊生境的巢期明顯長于河流生境和沼澤生境,且具有顯著性差異。這也在一定程度上說明,湖泊生境鶴類受到天敵威脅較小,可以有更多的時間和能量用于筑巢。

鳥類在單次繁殖中為了最大程度地適應(yīng)生境特征,親鳥將資源和時間最佳地分配給繁殖的各個階段,形成相應(yīng)地繁殖策略[9-10]。Geupel和DeSante[42]的研究發(fā)現(xiàn)在高寒地區(qū)繁殖的鳥類,由于每年可用于繁殖的時間有限,為了確保各繁殖階段均有足夠的時間用于繁殖,其巢期的長短與繁殖鳥筑巢早晚相關(guān),較早筑巢的繁殖鳥由于其擁有更長的繁殖周期,因此可以分配更多地時間用于筑巢階段,故其巢期相對較長。本研究中黑頸鶴在3個筑巢月份的巢期長短依次為：4月份巢>5月份巢>6月份巢,不同月份巢之間存在顯著性差異,并且巢期與筑巢早晚顯著相關(guān)。黑頸鶴巢期的季節(jié)變化的主要原因有2個：首先,黑頸鶴采取了根據(jù)季節(jié)變化而調(diào)整筑巢類型的策略,在繁殖季節(jié)的早期(4月份),因為繁殖時間充裕,黑頸鶴更趨向于選擇建巢期更長的泥堆巢和草堆巢,而在繁殖季節(jié)的晚期(6月份),黑頸鶴均選擇巢期更短的草墩巢和島地巢；其次,氣溫的季節(jié)變化導(dǎo)致對巢的保溫功能的需求也相應(yīng)變化,在若爾蓋濕地保護(hù)區(qū),4月份、5月份、6月份的月平均氣溫分別為-1.8℃、5.5℃、8.7℃[43],4月份至6月份期間隨著氣溫的逐漸上升,黑頸鶴對巢的保溫功能的要求也逐漸降低,其建的巢也相應(yīng)地變薄變小,導(dǎo)致建巢工程量相應(yīng)減少,故其巢期也相應(yīng)變短。

張曉愛等[44]對高原雀形目鳥類筑巢特征的研究表明,鳥類的繁殖投入與它自身的能力相適應(yīng),一個階段的投資增加,必然引起另一階段投資減少,反之亦然。黑頸鶴在3種生境中筑巢時間的投入(即巢期)存在顯著差異,湖泊生境的巢期顯著長于另兩種生境,哪么,湖泊生境黑頸鶴其它繁殖階段(如孵化期的警戒行為或育雛期)的投入是否顯著小于另兩種生境是一個直得進(jìn)一步研究的問題。

Mainwaring和Hartley[10]的研究發(fā)現(xiàn)雀類在營巢期用于筑巢的時間分配與用于覓食的時間分配之間處于一種平衡狀態(tài),當(dāng)食物足夠充分時,由于用于覓食的時間減少而用于筑巢活動的時間增加,即在一定程度上,巢期與食物的豐富程度成正相關(guān)。黑頸鶴的巢期長短與營巢期食物豐富程度之間的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

管理建議：黑頸鶴筑巢期間對牲畜放牧尤為敏感,并且其巢期長,容易受影響。而目前若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)部分區(qū)域在黑頸鶴做巢的最佳季節(jié)(4月份和5月份)仍在濕地放牧,導(dǎo)致本區(qū)域的黑頸鶴不得不推遲做巢時間,待牲畜放牧轉(zhuǎn)移后才開始做巢繁殖,因此,建議若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)管理部門調(diào)整濕地的牲畜放牧?xí)r間,即在4—5月份期間,將有黑頸鶴做巢繁殖的濕地劃為季節(jié)性禁牧區(qū),以給黑頸鶴的做巢繁殖提供更好地繁殖生境。

致謝：感謝若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)管理局、若爾蓋花湖景區(qū)李奎經(jīng)理及相關(guān)工作人員、參加野外調(diào)查的王彬、唐濤同學(xué),感謝國際鶴類基金會的James Harris 先生和Elena Smirenski女士對寫作的幫助。

[1] Mainwaring M C, Hartley I R, Lambrechts M M, Deeming D C. The design and function of birds’ nests. Ecology and Evolution, 2014, 4(20): 3909- 3928.

[2] 鄭光美. 鳥類學(xué)(第2版). 北京: 北京師范大學(xué)出版社, 2012: 241- 255.

[3] Warning N, Benedict L. Paving the way: multifunctional nest architecture of the Rock Wren. The Auk, 2015, 132(1): 288- 299.

[4] Moreno J, Martínez J, Corral C, Lobato E, Merino S, Morales J, Martínez-De la Puente J, Tomás G. Nest construction rate and stress in female Pied FlycatchersFicedulahypoleuca. Acta Ornithologica, 2008, 43(1): 57- 64.

[5] Mainwaring M C, Hartley I R. The energetic costs of nest building in birds. Avian Biology Research, 2013, 6(1): 12- 17.

[7] Soler J J, M?ller A P, Soler M. Nest building, sexual selection and parental investment. Evolutionary Ecology, 1998, 12(4): 427- 441.

[8] Berg M L, Beintema N H, Welbergen J A, Komdeur J. The functional significance of multiple nest-building in the Australian Reed WarblerAcrocephalusaustralis. Ibis, 2006, 148(3): 395- 404.

[9] Wysocki D, Jankowiak, Greo J L, Cichocka A, Sondej I, Michalska B. Factors affecting nest size in a population of BlackbirdsTurdusmerula. Bird Study, 2015, 62(2): 208- 216.

[10] Mainwaring M C, Hartley I R. Seasonal adjustments in nest cup lining in Blue TitsCyanistescaeruleus. Ardea, 2008, 96(2): 278- 282.

[11] Britt J, Deeming D C. First-egg date and air temperature affect nest construction in Blue TitsCyanistescaeruleusbut not in Great TitsParusmajor. Bird Study, 2011, 58(1): 78- 89.

[12] Tomás G, Merino S, Moreno J, Sanz J J, Morales J, García-Fraile S. Nest weight and female health in the Blue Tit (Cyanistescaeruleus). Auk, 2006, 123(4): 1013- 1021.

[13] 焦石, 姜云壘, 張立世, 李時, 王海濤, 高瑋. 大山雀營巢期投入對繁殖功效的影響. 長春師范學(xué)院學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2010, 29(2): 76- 79.

[14] Coleman R M, Gross M R, Sargent R C. Parental investment decision rules: a test in the bluegill sunfish. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1985, 18(1): 59- 66.

[15] Rayadin Y, Saitoh T. Individual variation in nest size and nest site features of the bornean orangutans (Pongopygmaeus). American Journal of Primatology, 2009, 71(5): 393- 399.

[16] Moreno J, Lobato E, González-Braojos S, Ruiz-De Castaeda R. Nest construction costs affect nestling growth: a field experiment in a cavity-nesting passerine. Acta Ornithologica, 2010, 45(2): 139- 145.

[17] 王勇, 張正旺, 鄭光美, 李建強(qiáng), 徐基良, 馬志軍, Biancucci A L. 鳥類學(xué)研究: 過去二十年的回顧和對中國未來發(fā)展的建議. 生物多樣性, 2012, 20(2): 119- 137.

[18] 李鳳山. IUCN黑頸鶴保護(hù)行動計劃. 動物學(xué)研究, 2014, 35(S1): 3- 9.

[19] 李筑眉, 李鳳山. 黑頸鶴研究. 上海: 上?？萍冀逃霭嫔? 2005: 28- 38.

[20] 馬鳴, 李維東, 張會斌, 張翔, 袁國映, 陳瑩, 袁磊, 丁鵬, 張宇, 程蕓, 薩根古麗. 黑頸鶴在新疆羅布泊和昆侖山分布及種群狀況. 動物學(xué)雜志, 2011, 46(3): 64- 68.

[21] 呂宗寶, 姚建初, 廖炎發(fā). 黑頸鶴繁殖生態(tài)的觀察. 動物學(xué)雜志, 1980, 15(1): 19- 24.

[22] 王有輝, 吳至康, 李筑眉, 李德浩, 周志軍, 瑪麗 安娜 比索普. 黑頸鶴巢、卵和雛鳥的觀察. 貴州科學(xué), 1989, 7(1): 50- 57.

[23] Dwyer N C, Bishop M A, Harkness J S, Zhong Z Y. Black-necked Cranes nesting in Tibet Autonomous Region, China // Proceedings of the 6th North American Crane Workshop. Regina, Saskatchewan, Canada, 1992, 6: 75- 80.

[24] Pfister O. The breeding ecology and conservation of the Black-necked Crane (Grusnigricollis) in Ladakh, India[D]. New Delhi: University of Hull, 1998: 1- 124.

[25] Wu H Q, Zha K, Zhang M, Yang X J. Nest site selection by black-necked craneGrusnigricollisin the Ruoergai Wetland, China. Bird Conservation International, 2009, 19(3): 277- 286.

[26] 劉強(qiáng), 王凱, 李鳳山, 孔德軍, 楊曉君. 大若爾蓋濕地黑頸鶴的數(shù)量和分布. 動物學(xué)研究, 2014, 35(S1): 134- 138.

[27] 蔣政權(quán), 李鳳山, 冉江洪, 張波, 王彬, 張曼, 李華. 四川若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)黑頸鶴種群數(shù)量及繁殖. 動物學(xué)研究, 2014, 35(S1): 128- 133.

[28] 田應(yīng)兵. 若爾蓋高原濕地不同生境下植被類型及其分布規(guī)律. 長江大學(xué)學(xué)報: 自然版, 2005, 2(2): 1- 5.

[29] 竇亮, 李華, 李鳳山, 張曼, 鄭志榮, 冉江洪. 四川若爾蓋濕地國家級自然保護(hù)區(qū)繁殖期黑頸鶴調(diào)查. 四川動物, 2013, 32(5): 770- 773.

[30] Vergara P, Gordo O, Aguirre J I. Nest size, nest building behaviour and breeding success in a species with nest reuse: the white storkCiconiaciconia. Annales Zoologici Fennici, 2010, 47(3): 184- 194.

[31] Mukherjee A, Soni V C, Borad C K, Parasharya B M. Nest and eggs of Sarus Crane (Grusantigoneantigonelinn.). Zoos’ Print Journal, 2000, 15(12): 375- 385.

[32] 高欣, 劉明玉. 蒼鷺營巢習(xí)性的初步觀察. 四川動物, 2002, 21(2): 96- 97.

[33] Bhatt D, Sethi V K, Kumar A, Singh A. Some notes on the breeding behaviour of the oriental magpie robin (Copsychussaularis) from Uttarakhand, India. Journal of Sustainability Science and Management, 2014, 9(1): 112- 119.

[34] 韓聯(lián)憲, 程闖, 吳忠榮, 匡中帆. 栗喉蜂虎營巢行為與巢洞特征. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 32(6): 73- 77.

[35] Joshi R P, Acharya C A, Senma R C. First record on breeding chronology of little cormorant,Phalacrocoraxnigerin Visnagar, north Gujarat. Asian Journal of Animal Science, 2010, 5(1): 17- 19.

[36] 田德雨, 楊潞潞, 張寶國, 徐珍萍. 山西省蟒河自然保護(hù)區(qū)雀鷹的繁殖. 山西林業(yè)科技, 2001, (3): 25- 26, 39- 39.

[37] Fontaine J J, Martin T E. Parent birds assess nest predation risk and adjust their reproductive strategies. Ecology Letters, 2006, 9(4): 428- 434.

[38] Slagsvold T. Clutch size variation of birds in relation to nest predation: on the cost of reproduction. Journal of Animal Ecology, 1984, 53(3): 945- 953.

[39] Martin T E. Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecological Monographs, 1995, 65(1): 101- 127.

[40] M?ller A P. Nest predation selects for small nest size in the blackbird. Oikos, 1990, 57(2): 237- 240.

[41] Hansell M H. Bird Nests and Construction Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press, 2000.

[42] Geupel G R, DeSante D F. Incidence and determinants of double brooding in Wrentits. The Condor, 1990, 92(1): 67- 75.

[43] 彭林英, 曹金平, 張艷菲, 王金蘭, 程新巧. 川西高原若爾蓋旅游氣候資源及旅游舒適期研究. 成都信息工程學(xué)院學(xué)報, 2010, 25(5): 536- 541.

[44] 張曉愛, 劉澤華, 趙亮, 王愛真, 雷富民. 青藏高原常見雀形目鳥類的筑巢特征. 動物學(xué)研究, 2006, 27(2): 113- 120.

Nest building duration and its contributing factors for black-necked cranes (Grusnigricollis) at Ruoergai, Sichuan, China

JIANG Zhengquan1,2, LI Fengshan3, RAN Jianghong1,*, LIU Wei1, ZHAO Chenhao1, ZHANG Bo1, LI Hua4

1CollegeofLifeSciences,SichuanUniversity,KeyLaboratoryofBio-resourcesandEco-environmentofMinistryofEducation,Chengdu610064,China2CollegeofHistory-CultureandTourism,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China3InternationalCraneFoundation,Baraboo,Wisconsin53913,USA4SichuanRuoergaiNationalNatureReserve,Ruoergai624500,China

The black-necked craneGrusnigricollisis the only alpine crane species, and its distribution is restricted to the Tibetan-Qinghai Plateau and the adjacent high altitude areas of China, Bhutan, and India. With a world population of 10000—10200 birds, this species is classified as vulnerable under the IUCN Red List Categories. The Ruoergai wetland is situated at the headwaters of the Yellow River on the northeastern edge of the Tibetan Plateau in western China, and it is one of the largest wetlands in China. With over 2,000 cranes, the marsh is the most important breeding area for the black-necked crane in the world. The Ruoergai National Nature Reserve, a wetland site of international importance and accounting for only 8.3% of the Ruoergai wetland, hosts over 1/3 of the total black-necked cranes population breeding in the Ruoergai wetland. Nest building is a significant strategy for many bird species to secure breeding success, and many species spend considerable time and energy in nest building activities. For birds, nest building is one of the key indicators for parental investment during the breeding period, and the duration of nest building greatly reflects the birds’ adaptation to the environment. To enhance knowledge of the black-necked crane breeding biology, and better understand its ecological adaption and conservation strategy, we studied the behavior at the Ruoergai National Nature Reserve from March-July in 2013 and 2014. The specific objectives of this study were to determine the duration of nest building of this species and its relation to: (1) nest type; (2) starting date of nest building; (3) nest size; and (4) nesting habitat. All potentially nesting black-necked cranes pairs in the study area were located with field surveys and data from previous observations. We checked these pairs every day, accessing the site with field vehicles. Once arrived in an area where a pair of cranes was sighted, we watched from a distance with a spotting scope, and recorded the date, time, and nest building activity. Immediately after the hatching of crane chicks, we walked to the nest and recorded the nest type, size of the nest (length, width, and height), and nesting habitat. There were four types of nests: grass mound, natural island, dirt mound, and floating grass mound. Nesting habitats included lake, river, and shallow water marsh. A total of 55 nests of black-necked cranes were studied. From these 55, 41 were grass mounds, five were natural islands, five were dirt mounds, and four were floating grass mounds. Twenty-five nests were located in swampy habitats, 17 in lake habitats, and 13 near rivers. The cranes spent (6.7 ± 9.3) days on nest building, ranging from 0.5 to 40 days. From the four types of nests built or used by the cranes, nest building period was from longest to shortest: dirt mound > grass mound > floating grass mound > natural island. Nest building time and nest types correlated significantly (r=0.728). As for habitat type, nest building took the longest time in the lake habitat. Most nests were built in April, when cranes also spent more days building their nests, than in May and June. Finally, the larger the nest, the longer it took the cranes to build it.

black-necked crane; nest building duration; Ruoergai wetland Reserve; breeding biology; nesting behavior

國際鶴類基金會“若爾蓋黑頸鶴繁殖生態(tài)及其環(huán)境因子關(guān)系研究”；廣西高等學(xué)校立項科研項目(201204LX067)

2015- 09- 17;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201509171913

*通訊作者Corresponding author.E-mail: rjhong-01@163.com

蔣政權(quán),李鳳山,冉江洪,劉偉,趙晨皓,張波,李華.若爾蓋濕地保護(hù)區(qū)黑頸鶴巢期及影響因子.生態(tài)學(xué)報,2017,37(3):1027- 1034.

Jiang Z Q, Li F S, Ran J H, Liu W, Zhao C H, Zhang B, Li H.Nest building duration and its contributing factors for black-necked cranes (Grusnigricollis) at Ruoergai, Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):1027- 1034.