張睿洋,王忠武,韓國棟,潘占磊,劉 芳,武 倩,阿木爾薩那

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010018

短花針茅荒漠草原α多樣性對綿羊載畜率的響應(yīng)

張睿洋,王忠武,韓國棟*,潘占磊,劉 芳,武 倩,阿木爾薩那

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010018

以短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原為研究對象,采用巢式樣方法分析在不同綿羊載畜率下草地的α多樣性以及物種組成的變化,探討荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)在放牧利用下α多樣性對載畜率的響應(yīng)。結(jié)果表明：物種數(shù)和α多樣性指數(shù)隨著載畜率的升高而下降。放牧?xí)p少群落非優(yōu)勢物種的相對多度,非優(yōu)勢物種能夠反映α多樣性。40 m2為短花針茅荒漠草原多樣性研究的最佳取樣面積。種-面積關(guān)系以及α多樣性指數(shù)-面積關(guān)系符合對數(shù)增長模型：y=aln(x)+b。隨著取樣面積尺度的增加,α多樣性指數(shù)沿載畜率梯度差異性逐漸增大,在取樣面積為0.16 m2到0.64 m2時可以體現(xiàn)中、高載畜率和零、低載畜率水平間的差異性,在160 m2時可以體現(xiàn)各載畜率水平之間的差異顯著性。

短花針茅；荒漠草原；α多樣性；載畜率；取樣面積；Margalef指數(shù)；Shanon-Wiener指數(shù)；Simpson指數(shù)；Pielou指數(shù)；四子王旗

目前地球上的物種正以前所未有的速度滅絕,物種喪失將會給人類生存和社會發(fā)展帶來嚴(yán)重的威脅[1],生存問題已從人類的范疇擴(kuò)展到地球上相互依存的所有物種之間,因此生物多樣性的研究成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)界的熱點(diǎn)[2]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,為人類提供物質(zhì)生產(chǎn)、水土保持、調(diào)節(jié)氣候等多種功能和服務(wù),同時也是人類活動干擾最為嚴(yán)重的區(qū)域[3-4]。放牧活動是人類影響天然草原進(jìn)化演替的主要驅(qū)動力[5-6]。許多學(xué)者的研究表明,家畜的采食行為會對草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[7- 9]。但關(guān)于草地植物多樣性對放牧的響應(yīng)機(jī)制仍存在爭議。大量研究表明,植物多樣性與放牧強(qiáng)度間的關(guān)系可由經(jīng)典的“中度干擾假說”觀點(diǎn)解釋[10- 12],即中等程度的干擾能維持較高的多樣性[13-14]。但也有研究認(rèn)為放牧對草地植物多樣性的影響不僅取決于水分生態(tài)類型的多樣性[15],而且季節(jié)性的波動也會影響二者之間的關(guān)系[16]。

生物多樣性在不同空間尺度下表征,α多樣性為其中之一。α多樣性即單位面積的物種數(shù)目,主要指局部區(qū)域均勻生境中的物種數(shù)量,也被稱為生境內(nèi)的多樣性,是對群落內(nèi)物種數(shù)量及其相對多度的一種測量,它反映了群落內(nèi)物種通過資源競爭而形成的物種共存關(guān)系[17]。在對植物群落α多樣性特征參數(shù)的研究中,取樣面積與取樣數(shù)目的問題一直受到廣泛關(guān)注[18-19],但積累樣方法卻在研究工作中被廣泛應(yīng)用[20]。Magurran認(rèn)為積累樣方法可為確定最小取樣強(qiáng)度提供很好的指示,并有利于物種多度分布的研究[21]。目前,國內(nèi)關(guān)于草地α多樣性的研究多集中于典型草原和草甸草原[22],但載畜率對荒漠草原α多樣性的作用機(jī)制,以及尺度效應(yīng)對α多樣性的影響,并以此確定最佳取樣面積的研究仍然處于缺乏狀態(tài)。

荒漠草原處在一個生態(tài)環(huán)境脆弱,群落生產(chǎn)力較低,穩(wěn)定性較差,對自然和人類活動的干擾較為敏感的地帶,且其狀態(tài)轉(zhuǎn)化的恢復(fù)力閾值很小,作為荒漠草原的典型代表,短花針茅荒漠草原在草地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著極特殊的位置。本研究以短花針茅荒漠草原為研究對象,在連續(xù)11a固定載畜率的樣地上,通過測定不同綿羊載畜率下草地α多樣性以及物種組成的變化,采用巢式樣方法確定荒漠草原的最佳取樣面積,探討荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)α多樣性對不同載畜率以及取樣尺度的響應(yīng)機(jī)制,為草地生物多樣性保護(hù)和草地的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)(41°47′17″N,111°53′46″E),海拔高度1450 m,屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫3.4 ℃,年平均降水量299.4 mm,年蒸發(fā)量約 2300 mm,無霜期90—120 d,平均日照時數(shù)為3117.7 h；土壤為淡栗鈣土。

試驗(yàn)區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被,草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草。植被草層低矮,平均高度為8 cm,且植被較稀疏,蓋度為17%—20%,種類組成較貧乏。建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優(yōu)勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、羊草(Leymuschinensis)和米氏冰草(Agropyroncristatum)等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)地設(shè)置

2.2 觀測取樣方法

采用巢式樣方法,每個處理小區(qū)內(nèi)設(shè)置3個巢式樣方,每個巢氏樣方分別包含0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32、0.64、1、2.5、5、10、20、40、80、160、320、650 m217個樣方(圖1),并統(tǒng)計(jì)各級樣方內(nèi)的物種數(shù)和植物多度。

圖1 樣方示意圖Fig.1 The Quadrat schematic

2.3 α多樣性測度方法

采用了三類α多樣性指數(shù),即豐富度指數(shù)(richness index)、均勻度指數(shù)(evenness index)和多樣性指數(shù)(diversity index)。

(1)物種豐富度指數(shù)采用Margalef指數(shù):

D=(S-1)/lnN

(2)多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù):

H′=-∑PilgPi

(3)優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson指數(shù):

D=1-∑(Pi)2

(4)均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)：

E=H′/lnS

式中,S為物種數(shù)目；N為所有物種個體總數(shù)；Pi是一個個體屬于第i種的概率,在此用相對多度表示。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),SAS 9.1軟件包對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析?；貧w分析采用對數(shù)模型y=aln(x)+b,其中自變量x為取樣面積,因變量y為物種數(shù)或α多樣性指數(shù),a和b作為模型參數(shù)分別代表每增加一個對數(shù)單位時因變量的增長速率和單位面積為1 m2時的物種數(shù)或α多樣性指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

在不同載畜率水平下,各處理之間物種組成隨載畜率的升高呈減少的趨勢(表1),對照樣地共有15個物種,相比之下LG樣地少了4種植物,分別為：狹葉錦雞兒(Calaganastenophylla)、小葉錦雞兒(Calaganamicrophylla)、兔唇花(Lagochilusilicifolius)、櫛葉蒿(Nsaleopallasiapectinata)。MG樣地比起LG樣地則少了羊草(LeymusChinensis)和阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)兩種植物,而HG樣地僅比MG樣地減少了一種植物二裂委陵菜(Potentillabifurca)。但是這些物種絕大部分在群落中所占比例并不大,個體數(shù)量很少。通過計(jì)算物種的相對多度,占群落95%以上的主要集中在8個物種上,即相對多度占群落10%以上的短花針茅(Stipabreviflora)、冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、阿氏旋花(Euphorbiahumifusa),和10%以下的克氏針茅(StipakryloviiRoshev)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、木地膚(Kochiaprostrata)。

表1 不同載畜率下荒漠草原的物種組成

8個主要物種中,在MG、HG載畜率水平下作為優(yōu)勢種的短花針茅和無芒隱子草的相對多度顯著增加(P<0.05),而糙隱子草的相對多度顯著減少(P<0.05)。阿爾泰狗娃花在LG、MG、HG放牧處理下均比對照CK顯著減少(P<0.05)。同樣,木地膚的相對多度也隨著載畜率的升高而下降,其中對照CK和處理LG、MG、HG以及LG和HG之間差異顯著(P<0.05),而LG和MG、MG和HG之間則沒有顯著性差異(P>0.05)。而冷蒿、阿氏旋花、克氏針茅的相對多度則對載畜率的升高沒有顯著性的變化(圖2)。

圖2 不同載畜率下主要物種的相對多度(P<0.05)Fig.2 The relative density of major species in different stocking rate

3.2 種-面積關(guān)系

4個載畜率水平下物種數(shù)目均隨取樣面積的增大而增加,取樣面積從0.01 m2到40 m2的尺度上物種數(shù)目快速增加,40 m2以后增加速度趨于平緩(圖3),而進(jìn)入平衡態(tài)的這一點(diǎn)應(yīng)為最小取樣數(shù)。通過回歸分析可以看出,不同載畜率下物種數(shù)目的增加符合對數(shù)增長模型：y=aln(x)+b,實(shí)際觀測值和擬合結(jié)果基本一致。

取樣面積在0.01 m2到0.08 m2時,各處理間無顯著性差異(P>0.05)；在0.16 m2到80 m2時,CK、LG極顯著高于MG和HG(P<0.01),而CK和LG、MG和HG之間則無顯著差異(P>0.05)。在160 m2以后的尺度上HG開始極顯著低于其他處理(P<0.01),650 m2時LG和CK之間出現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。

圖3 種-面積關(guān)系曲線圖Fig.3 The relationship between number of species and sample area

3.3 α多樣性分析

由Margalef豐富度指數(shù)、Shanon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的回歸分析可知(圖4—圖7),對數(shù)模型y=aln(x)+b能夠較好的反映α多樣性各類指數(shù)與取樣面積之間的關(guān)系。Pielou均勻度指數(shù)隨著取樣面積的增加而減小,在對數(shù)模型中參數(shù)a為負(fù)值。其余指數(shù)均顯示出隨著樣方面積的擴(kuò)大而增大的趨勢。在曲線進(jìn)入平衡態(tài)之前,α多樣性指數(shù)明顯受取樣尺度的影響,樣方面積越大多樣性指數(shù)的變化速率越大。在不同載畜率處理下各指數(shù)和取樣面積關(guān)系曲線的拐點(diǎn)均出現(xiàn)在40 m2左右的尺度上,之后多樣性指數(shù)值不再明顯增加或減少,曲線逐漸趨于緩和。

圖4 Margalef 豐富度指數(shù)-取樣面積關(guān)系曲線圖Fig.4 The relationship between Margalef indices and sample size

圖5 Shanon-Wiener指數(shù)-取樣面積關(guān)系曲線Fig.5 The relationship between Shanon-Wiener indices and sample size

圖6 Simpson指數(shù)-取樣面積關(guān)系曲線圖Fig.6 The relationship between Simpson indices and sample size

圖7 Pielou指數(shù)-取樣面積關(guān)系曲線圖Fig.7 The relationship between Pielou indices and sample size

Margalef指數(shù)的分析表明(圖4),當(dāng)取樣面積在0.16 m2時,處理MG、HG和對照CK開始出現(xiàn)極顯著性差異(P<0.01),0.64 m2下處理LG極顯著高于MG、HG(P<0.01)。而在達(dá)到160 m2后處理HG開始與其他處理出現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。

Shanon-Wiener多樣性指數(shù)在處理HG與對照CK在0.16 m2的尺度上開始出現(xiàn)顯著性差異(P<0.05),達(dá)到0.32 m2后處理MG、HG和LG、CK出現(xiàn)極顯著差異(P<0.01),80 m2時HG極顯著低于其他處理(P<0.01)。而在達(dá)到160 m2后,4個載畜率水平之間均存在極顯著差異(P<0.01)(圖5)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在0.01 m2尺度上處理HG出現(xiàn)了顯著差異(P<0.05),但由于取樣面積過小不足以說明問題,處理HG與CK、LG之間在0.32 m2尺度上出現(xiàn)極顯著差異,在160 m2后與各處理間均出現(xiàn)極顯著差異(P<0.01),而處理MG在2.5 m2后開始顯著低于對照CK(P<0.01)。直到650 m2時處理LG與CK出現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)(圖6)。

Pielou均勻度在0.04 m2的尺度上,處理MG、HG和對照CK開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05),在0.32 m2到2.5 m2之間LG顯著大于MG、HG(P<0.05),達(dá)到5 m2以后處理HG顯著低于CK、LG。在320 m2時CK和LG處理之間出現(xiàn)極顯著性差異(P<0.01)。而從整體看LG與MG、MG與HG之間并沒有明顯的差異性(圖7)。

4 討論

在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi),對群落物種多樣性的研究首先面臨的問題就是確定取樣面積的大小和數(shù)目,即種-面積關(guān)系,學(xué)者們對此問題進(jìn)行了大量的研究討論。在一定尺度范圍內(nèi),各群落的物種數(shù)目均隨取樣面積的增加而增加,這是由于受到環(huán)境和資源異質(zhì)性的影響,隨著面積的擴(kuò)大,出現(xiàn)的斑塊效應(yīng)導(dǎo)致物種增加[23]。也有研究認(rèn)為群落物種數(shù)目同時受取樣面積和樣方形狀的影響,由于邊緣效應(yīng)長方形樣方可以獲得與面積加倍的正方形樣方相近的取樣效果[24],因此采用巢式樣方是研究種-面積關(guān)系的適宜方法。在本研究中,物種數(shù)量曲線在取樣面積較高水平40 m2時才進(jìn)入平衡點(diǎn),與白永飛和楊利民等人在貝加爾針茅、克氏針茅、大針茅草原的研究結(jié)論不一致[24-25]。一方面,由于不同尺度樣地內(nèi)的微地形條件、土層厚度變化與灌木叢導(dǎo)致的水分富集效應(yīng)使荒漠草原土壤水分呈現(xiàn)不同程度斑塊分布,變異系數(shù)隨取樣面積的增加呈先增大,后略減小至趨于平穩(wěn)的趨勢,而隨著試驗(yàn)取樣尺度的不斷增大,樣地土壤厚度不同與地面凹凸所造成的土壤斑塊格局的控制作用被弱化[26-27]。另一方面,家畜的排泄與踩踏使地表土壤結(jié)構(gòu)與土壤養(yǎng)分發(fā)生改變,而土壤的異質(zhì)性決定了植物空間格局的異質(zhì)性,因此放牧對植物種群空間分布的影響比較明顯,劉紅梅等人研究指出短花針茅荒漠草原在放牧條件下土壤碳氮養(yǎng)分與植物群落受隨機(jī)因素引起的空間變異較大,最佳的采樣尺度應(yīng)為更大的釆樣幅度和更小的采樣間距[28-29]。因此在較大的取樣面積尺度上才能反映出生境和資源的多樣性,從而體現(xiàn)物種數(shù)目的增長曲線。通過回歸分析,對數(shù)模型:S=alnA+b能夠較好地反映草原群落的種-面積關(guān)系和α多樣性指數(shù),模型的擬合結(jié)果基本接近于實(shí)際觀測結(jié)果,這和白永飛的研究結(jié)論一致[25]。

據(jù)楊利民的研究結(jié)果表明,用多度參數(shù)和生物量參數(shù)計(jì)算的多樣性指數(shù)值雖有差異,但進(jìn)入平衡態(tài)的位置基本一致[23]。考慮到短花針茅荒漠草原需要大面積尺度的取樣,本研究采用較為便捷的物種多度參數(shù)計(jì)算多樣性指數(shù)。結(jié)果顯示多樣性指數(shù)明顯受取樣面積大小的影響,在曲線進(jìn)入平衡點(diǎn)之前,多樣性指數(shù)的變化速率隨樣方面積的增大而增大。而在不同載畜率水平下對多樣性指數(shù)的分析表明,短花針茅草原群落的α多樣性隨載畜率的增加呈降低的趨勢,這一研究結(jié)果與中度干擾假說不一致,但符合Milchunas的研究觀點(diǎn),即半干旱草地植物多樣性對放牧的響應(yīng)呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)論[8]。對于干旱的荒漠草原來說,種間競爭主要體現(xiàn)在水分競爭上,放牧降低了群落覆蓋度,增加了土壤含水量的蒸發(fā),從而抑制了受水分脅迫物種的生長,使植物多樣性呈現(xiàn)隨載畜率增加而降低的趨勢[22,30]。

從群落物種組成來看,放牧引起的α多樣性降低,主要是沿載畜率梯度,由于非優(yōu)勢物種的相對多度降低,優(yōu)勢種短花針茅、無芒隱子草相對多度增加。表明短花針茅、無芒隱子草對放牧具有較高的忍耐性和適應(yīng)能力。而非優(yōu)勢種對群落α多樣性降低的貢獻(xiàn)較大,對放牧的響應(yīng)更為敏感。這主要是因?yàn)榇蟛糠址莾?yōu)勢種的適口性較好,在輕度放牧條件下就已經(jīng)受綿羊的選擇性采食而開始減少甚至消失。然而,隨著放牧強(qiáng)度的進(jìn)一步增加,綿羊?qū)Σ煌锓N的選擇性降低,啃食強(qiáng)度增加,導(dǎo)致主要常見物種的多度也逐漸降低。有研究認(rèn)為以生物量為參數(shù)計(jì)算多樣性指數(shù)時,由于優(yōu)勢種具有較高的生物量,因此比非優(yōu)勢種對生態(tài)系統(tǒng)功能有更多的主導(dǎo)作用[17]。本研究以物種多度參數(shù)計(jì)算的多樣性指數(shù)顯示出草地生態(tài)系統(tǒng)中非優(yōu)勢物種對生態(tài)系統(tǒng)同樣有著重要作用,當(dāng)放牧干擾時這些物種比優(yōu)勢種更加脆弱、容易受到破壞,能夠反映出物種對載畜率的響應(yīng)機(jī)制以及對資源改變的適應(yīng)策略的多樣性,因此是否擁有大量非優(yōu)勢種對多樣性是一項(xiàng)重要指標(biāo)。

5 結(jié)論

通過上述分析和討論,得出以下結(jié)論：在短花針茅荒漠草原對物種數(shù)以及α多樣性調(diào)查的最佳取樣面積為40 m2,種-面積關(guān)系以及α多樣性指數(shù)-面積關(guān)系都符合對數(shù)增長模型：y=aln(x)+b。不同載畜率間對α多樣性指數(shù)的分析受取樣面積影響,隨著面積尺度的增加,多樣性指數(shù)沿載畜率梯度差異性逐漸增大。取樣面積為0.16 m2到0.64 m2小尺度上可以體現(xiàn)α多樣性指數(shù)在中、高載畜率和零、低載畜率水平間的差異性,而α多樣性指數(shù)在取樣面積為160 m2的大尺度上則可以體現(xiàn)高載畜率以及各載畜率水平之間的差異顯著性。放牧?xí)p少群落非優(yōu)勢物種的相對多度,物種數(shù)和α多樣性指數(shù)隨著載畜率的升高而下降,非優(yōu)勢物種能夠反映α多樣性。

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The response of plant alpha diversity to different grazer stocking rate in aStipabreviflora. desert steppe

ZHANG Ruiyang, WANG Zhongwu, HAN Guodong*, PAN Zhanlei, LIU Fang, WU Qian, AMUER Sana

InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,Hohhot010018,China

Plant diversity is a crucial component of biodiversity, and it has attracted growing attention in recent years. For desert steppes, however, how grazing and the sample area used in these studies affect species diversity, and through what mechanisms, is still unclear.Stipabrevifloragrasslands typically represent desert steppes, which in turn occupy a special place among the grassland ecosystems. In this study, a long-term (11 years) grazing experiment with four levels of grazer stocking rate in theS.brevifloradesert steppe in Siziwang Banner of Inner Mongolia was used. The study aims to provide a scientific basis for grassland biodiversity protection and sustainable development, and therefore explored the influence of different grazer stocking rates on plant diversity (using four alpha diversity indexes: the Margalef, Shannon-Wiener, Simpson, and Pielou index). Grassland alpha diversity and species composition change was assessed for different stocking rates, and the sample area sizes (from 0.01 m2to 650 m2) were analyzed to determine the optimal sampling area for this desert grassland.The results showed that: (1) The number of species and alpha diversity indices declined with increasing stocking rate. (2) Compared with the relative density of the dominant species (e.g.S.brevifloraandCleistogenessongorica), grazing reduced the relative density of non-dominant species. Dominant species have a strong adaptability and endurance, whereas non-dominant species have a sensitive response to grazing. Moreover, a decrease in non-dominant species resulted in a lower alpha diversity index. This suggests that non-dominant species are important indicators that reflect how plant species respond to grazer stocking rate changes, and underline the variety in adaptive strategies for resources changes. (3) The best sampling area size to investigate the species number and alpha diversity was 40 m2. (4) The species-area relations and alpha diversity index-area relations both conformed to a logarithmic growth model. (5) Sampling area influenced the analyses of the different alpha diversity indices. With increasing scale area, the differences among the alpha diversity indices increased gradually with stocking rate gradients. Sampling areas between 0.16 m2to 0.64 m2(small scale) detected significant different levels of alpha diversity indices between zero and low, and moderate and high stocking rate levels. However, sampling areas larger than 160 m2(large scales) could detect significant differences in alpha diversity indices among high and all stocking rate levels over the sampling area.

Stipabreviflora.; desert steppe; alpha diversity; stocking rate; sampling area; Margalef index; Shannon-Wiener index; Simpson index; Pielou index; Siziwang Banner

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260123, 31260124, 31270502)

2015- 08- 19;

日期:2016- 06- 13

10.5846/stxb201508191729

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmghanguodong@163.com

張睿洋,王忠武,韓國棟,潘占磊,劉芳,武倩,阿木爾薩那.短花針茅荒漠草原α多樣性對綿羊載畜率的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2017,37(3):906- 914.

Zhang R Y, Wang Z W, Han G D, Pan Z L, Liu F, Wu Q, Amuer Sana.The response of plant alpha diversity to different grazer stocking rate in aStipabreviflora. desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):906- 914.