馬輝英,楊曉東,*,呂光輝,何學敏,張雪妮,汪溪遠,李 巖

1 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046 2 新疆大學資源與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830046 3 智慧城市與環(huán)境建模自治區(qū)普通高校重點實驗室, 烏魯木齊 830046

新疆艾比湖濕地自然保護區(qū)荒漠優(yōu)勢種體內(nèi)的水分來源

馬輝英1,2,3,楊曉東1,2,3,*,呂光輝1,2,何學敏1,2,張雪妮1,2,汪溪遠1,2,3,李 巖1,2

1 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046 2 新疆大學資源與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830046 3 智慧城市與環(huán)境建模自治區(qū)普通高校重點實驗室, 烏魯木齊 830046

植物體內(nèi)各水分來源的比例反映植物的適應特征,在水分作為限制因子的荒漠區(qū),其更是物種間生態(tài)位分化、荒漠多樣性維持的重要機理之一。通過檢測艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)4個生境(荒漠、河岸林、鹽沼地和沙丘)的8科14種優(yōu)勢種的木質(zhì)部,以及當?shù)睾铀?、地下水?層不同深度(0—40,40—70,70—100 cm和100—150 cm)土壤水的穩(wěn)定氧同位素值(δ18O),估算各物種和各科植物體內(nèi)各種水分來源的比例,隨后依據(jù)根系的空間位置再將14種植物分成13個中深根系和1個淺根系物種,進一步利用δ18O值分析深淺根系植物間的水分差別,以及各水源間的補給關系。結果表明：(1)艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),不同物種體內(nèi)水分來源存在差別。將所有優(yōu)勢物種按科屬歸類后,類似物種水平,不同科屬植物體內(nèi)的水分來源也存在差別；(2)地下水是大部分植物的主要補給水源,多數(shù)植物很少利用0—40 cm表層土壤水；(3)深淺根系植物的水分來源不同,深根系植物主要利用地下水和河水,而淺根系植物主要利用土壤水；(4)艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),地下水補給河水,隨后兩者共同從土壤深層至淺層依次補給土壤水。綜上可知：干旱荒漠內(nèi),水源可利用性的多樣化,導致不同區(qū)域植物體內(nèi)各水分來源的比例存在差別。在離河岸距離、地下水位高低、土壤表層鹽漬化程度等因素的綜合影響下,多年生和鹽漬環(huán)境生長的植物,趨向于吸收地下水、河水和深層土壤水,相反,一年生或短命植物趨向于利用其能觸及到的各種水源。

水分來源；δ18O；深根系植物；淺根系植物；荒漠；大氣凝結水

目前,利用傳統(tǒng)物理方法確定植物體內(nèi)水分來源時存在較大困難[1],而水中氫、氧穩(wěn)定同位素分析正好可彌補該過程的不足[1- 6]。自然條件下,植物可利用水源包括降水、土壤水、地表和地下徑流(地表徑流包括融雪、融冰等匯集而成的河水,地下徑流為地下水)。其中,土壤水、河水和地下水最初也來源于降水,但由于降水中穩(wěn)定同位素組成的季節(jié)性差異及水分輸移或相態(tài)轉(zhuǎn)化過程中的同位素分餾,使各種水源的δD、δ18O存在差異[3-4,6-7]。在植物體內(nèi),根系吸收水分沿木質(zhì)部向葉片蒸發(fā)部位輸送時,水分過程以液流形式存在,因而和外界環(huán)境不發(fā)生水分的交換或蒸發(fā),同位素不存在分餾現(xiàn)象[2-3],造成植物根和莖內(nèi)水的δ18O 與可供植物吸收水源的δ18O 相近[1- 5,7- 12]。因此,分析植物和植物可能利用水源的δ18O,可判斷植物短期和長期的水分利用方式[3- 5,13-14]。另外,分析不同水源在植物體內(nèi)所占比例,能夠聯(lián)系植物特殊的水分適應特征,反映出物種間的共存信息[12,15- 18]。

我國的西北干旱區(qū)荒漠,約占國土面積的11.4%。其內(nèi)年降雨量稀少,水分是生態(tài)系統(tǒng)主要的限制性因子。在內(nèi)含河流的干旱荒漠內(nèi),緣于離河岸的距離,以及地下水位的變化,不同局域植物對河水、地下水的可獲得性存在差別。即：在離河岸較近區(qū)域,植物容易吸收河水,而在離河岸較遠、地下水位較淺的區(qū)域,其主要利用地下水。另外,土壤表層鹽漬化程度也能誘導植物的可利用水源發(fā)生變化,因為在高鹽漬化區(qū)域,植物通常選擇吸收含鹽量較小的深層土壤水、地下水和河水,用以減小鹽脅迫帶來的傷害；相反,在低鹽漬化區(qū)域,植物可吸收利用表層土壤水[8,19-20]。因此,可以推測出：生活在荒漠不同區(qū)域的植物,由于生境間水源可獲得程度的多樣性,其體內(nèi)的水分來源存在差別。此外,植物進化過程中,同一局域中,環(huán)境篩選使親緣較近物種容易產(chǎn)生相似的資源利用方式。干旱荒漠中,在背景值一致的局域環(huán)境內(nèi),若按科屬將植物歸類,隨后類比不同科屬植物體內(nèi)的水分來源時可能發(fā)現(xiàn)：環(huán)境篩選可能造成不同科屬植物體內(nèi)的水分來源存在差別。然而,截止目前,雖然國內(nèi)存在較多有關植物水分來源的論述性報道[5,11-12,16-17,21],但系統(tǒng)地采集不同區(qū)域的植物,利用穩(wěn)定同位素的判斷干旱區(qū)荒漠植物體內(nèi)的水分來源,并不多見[18,22-23]。

干旱荒漠內(nèi),在降水量極度微小可忽略不計情況下,河水、地下水和土壤水是植物的最主要水分來源[13,19,24]。對于河水,季節(jié)性消融補給的冰雪融水,以及農(nóng)業(yè)和生態(tài)需水的季節(jié)性變化,都能使以冰雪融水作為補給源的河水具有明顯的枯洪期,使其成為一種不穩(wěn)定性水源。同樣,土壤水在蒸發(fā)量差異、波動性降水、季節(jié)性河水補給等因素的影響下,也是一種不穩(wěn)定的水源。相反,由于地下儲水層的緩沖作用,地下水基本上不隨季節(jié)發(fā)生變化,是一種穩(wěn)定的水源。植物在長期進化過程中,為提高適合度,常常選擇吸收穩(wěn)定性水源[5,8]。因此,可以推測：干旱區(qū)荒漠內(nèi),當河水、地下水、土壤水同時可以利用時,植物通常選擇地下水作為其主要的水分來源,即：相對于河水和土壤水,地下水在植物體內(nèi)水分比例值最高。

地下水作為干旱區(qū)荒漠植物主要利用的穩(wěn)定水源(上段推測),然而其埋藏較深,植物吸收利用時,需投資較多營養(yǎng)用于垂直根系生長。在此過程中,植物消耗了較多營養(yǎng)。相反,不穩(wěn)定的土壤水,相對地下水,分布在離地表較近的位置,植物利用時無需消耗較多營養(yǎng),但由于鹽漬化影響其受水分脅迫概率較大。艾比湖荒漠內(nèi),依據(jù)垂直根系分布位置,可將植物劃分為中深根系和淺根系兩種類型。中深根系植物的多數(shù)根系分布在土層70 cm以下,多為多年生的草本和木本植物,而淺根系植物的根系主要分布在0—70 cm土層內(nèi),多數(shù)為一年生的短命草本植物[25]。對于深根系植物,生活史較長,各生長季節(jié)都需供給水分,因而需增加較多的營養(yǎng)投資給垂直根生長,以長期穩(wěn)定地吸收地下水。相反,對于淺根系植物,生活史較短,不可能投入更多營養(yǎng)用于垂直根生長。在這種情況下,淺根系植物通常廣泛地吸收其根系能接觸到的潛在各種水源,用以提高水分整體利用效率和其對荒漠環(huán)境的適合度。因此,可以推測：深淺根系植物的水分來源存在差別：深根系植物采取了單一的水源利用方式,主要利用穩(wěn)定的地下水；相反,淺根系植物可利用地下水、河水、土壤水等多種水源,采取了多頭下注的水源利用方式。但截至目前,對于深淺根系植物水分利用方式的差別,研究甚少。

干旱荒漠區(qū)的地表(河水)和地下徑流(地下水)都由冰川消融后的水分滲透和匯集作用形成。一般情況下,發(fā)源于同一區(qū)域的地表和地下徑流,地表水水位線高于地下水,河水補給地下水。隨后,隨流程距離增加,在人類利用、蒸發(fā)、覆蓋面積、隔水層高程等不斷變化的影響下,兩者補給方向能夠發(fā)生改變[4,26]。在艾比湖流域,由于河水的易利用性,當?shù)氐霓r(nóng)業(yè)、工業(yè)和生態(tài)用水主要以河水為主。因此,隨河水流程增加,河水消耗量逐漸增加,河水的水位線不斷下降。當河流流至艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),河水量水位線可能下降至地下水水位線以下,地下水開始補給河水。此外,在年降雨量不足150 mm的艾比湖地區(qū),降水對土壤水分的補給微弱不計[25,27],土壤水分可能主要來源于地下水和河水的補給。因此,可以推測：在艾比湖濕地保護區(qū)內(nèi),地下水補給河水,隨后地下水和河水共同補給土壤水。但是,在當前的所有研究中,并未有河水、地下水、土壤水間補給方向的相關報道。

基于以上,本文在隸屬西北干旱區(qū)荒漠的艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)，旨為解決如下科學假設：(1)不同生境各水源可獲得性的多樣化,導致植物間、植物科屬間的水源利用方式存在差別,但在所有的水源中,地下水穩(wěn)定特性,使其成為荒漠優(yōu)勢種植物最為主要的利用水源；(2)深根系植物采取單一的水分利用方式,主要利用地下水,相反,淺根系植物采取多頭下注的水分利用方式,可利用土壤水、地下水和河水等多種水源；(3)在降水量可忽略不計的條件下,艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),地下水補給河水,隨后兩者共同從土壤深層至淺層依次補給土壤水。解決上述科學問題,對于揭示荒漠植物對干旱環(huán)境特殊的適應機制和物種間的共存機理,為生態(tài)建設中的物種選擇和搭配等提供科學依據(jù)和理論支持。

1 研究區(qū)概況

艾比湖地區(qū)(44°30—45°09′N和82°36′—83°50′E)位于新疆維吾爾自治區(qū)境內(nèi),是準噶爾盆地西部最低洼地和水鹽匯集中心?？偯娣e2670.85 km2,年降水量約100 mm,蒸發(fā)量1600 mm以上,日照時數(shù)約2800 h,年平均溫度為6—8℃,屬典型溫帶大陸性干旱氣候。該地區(qū)地貌景觀多樣,集濕地和荒漠化過程為一體。植物區(qū)系受中亞和蒙古植物區(qū)系的影響,植被過渡性明顯,典型群落主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、胡楊(Populuseuphratica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、檉柳(Tamarixramosissina)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、小獐茅(Aeluropuspungens)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、堿蓬(Suaedapterantha)、琵琶柴(Reaumuriasoogarica)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)等[28]。

2 研究方法及野外采樣

2.1 模型選擇

水分在植物木質(zhì)部輸送,水中δD、δ18O值不發(fā)生改變,可將植物體內(nèi)水的δD、δ18O值視為各水源的δD、δ18O值按吸收比例混合的結果。因此,只要各可能水源的穩(wěn)定同位素組成具有足夠的差異(大于實驗誤差),對比分析植物體內(nèi)和各水源的δD和δ18O值,就可以確定植物對這些水源的吸收比例[9]。

確定植物對各水源吸收比例的基本原理是：如果存在幾個可能的水源,則植物體內(nèi)水的同位素值應該是各水源同位素值的線性混合值,據(jù)此,可建立各潛在水源同位素值線性混合模型：

(1)

(2)

(3)

式中,σ(DP)、σ(18OP)分別是植物體內(nèi)水的σD和σ18O值；而σ(Di)、σ(18Oi)分別是水源i的σD和σ18O值；fi是植物對水源i的吸收比例。可以看出,同時利用D、18O 同位素,最多可建立3個方程。當植物的潛在水源少于3個時,可求出fi的唯一解；當水源超過3個時,Phillips等提出了確定各潛在水源貢獻比例上、下限的IsoSource方法[29-30]。

2.2 野外采樣

為去除荒漠的強蒸發(fā)過程對植物體內(nèi)水分、土壤水分造成可能的分餾影響,于2011年8月中旬,在艾比湖當?shù)?:30—6:30間(強蒸發(fā)過程未開始),在東大橋管護站附近選擇環(huán)境背景較一致的一個5 km×5 km區(qū)域,在其內(nèi)采集了當?shù)?個生境(鹽沼地、河岸、荒漠、沙丘)常見9群落的8科14種優(yōu)勢植物(表1和表2)。木本植物均采集超過兩年的根和莖,而草本則采集莖與根相連部分。取樣過程中,樣品均去掉根和莖的外皮和韌皮部,只保留含有運輸水分導管的木質(zhì)部。每個植物隨機采3株,后將每種植物采集樣本混合,簡易處理后迅速裝入25 mL玻璃瓶,蓋好瓶塞,用parafilm封口膜封口,放置于液氮罐中冷藏。地下水用研究點附近深度在地下水位的井水代替,共選擇了3口井,河水為確保樣品的代表性,分3段采集了阿奇科蘇河深層水,3段間距離為1 km,采集時間與植物樣一致。分3個采樣點采集的地下水和河水,分別混合后也迅速裝入玻璃瓶,蓋好瓶塞,用parafilm封口膜封口,放入小冰箱(-5℃)后帶回實驗室置于4℃的冰箱中保存,直至測定。

對于土壤樣品,在采樣范圍5 km×5 km面積內(nèi),隨機在當?shù)貛追N典型生境內(nèi),選擇其內(nèi)主要的分布群落類型梭梭群落(荒漠和沙丘生境)、杜加依林/胡楊群落(河岸生境)、鹽穗木和鹽節(jié)木群落(鹽沼地生境),共3種類型。每種群落類型內(nèi)各隨機選擇3個20 m×20 m樣地。在每個樣地內(nèi),隨機在每個群落內(nèi)選擇3個點。每個點上,用鐵鍬挖一個深1.5—1.8 m的土壤剖面,根據(jù)植物細根分布、深淺根植物根系分布、地下水水位的位置[25],將土壤剖面分為0—40 cm(植物毛細根主要分布區(qū)),40—70 cm(淺根系和中深根系植物主根系的分離區(qū)),70—100 cm(為土壤方便采集,取了70—150 cm間的中間部分),100—150 cm(地下水和土壤水的交匯區(qū),當?shù)氐叵滤患s1.8—2 m)共4個土壤層。各層用土壤環(huán)刀采集1個土壤樣品。隨后,將每個樣地內(nèi)3個點上采集的3個土壤樣品按土壤采集層分別混合,類同水樣的處理過程,用parafilm封口膜密封于50 mL玻璃瓶中,帶回實驗室于4 ℃保存,直至測定。

另外,在土壤同位素樣品采集結束后,在3個群落內(nèi),分別隨機選擇每個樣地內(nèi)3個采樣點的一個(儀器數(shù)量所限,未能在每個群落的3采樣點上都放置儀器),分0—40、40—70、70—100 cm和100—150 cm共4層,依次由下至上放置土壤水分儀探頭(Delta-T Devices, Cambridge, UK),放置時每層均用原土填充。儀器放置結束后,為消除干擾影響,緩沖3 d,自第4天零時每隔1 h記錄土壤容積含水量值,后連續(xù)觀測2 d。3個群落內(nèi)各測定1組數(shù)值,共測定了3組土壤容積含水量值。

2.3 同位素測定

同位素的測定在中國林業(yè)科學院穩(wěn)定性同位素實驗室內(nèi)完成。樣品從新疆烏魯木齊運輸至北京林業(yè)科學院過程中,樣本全部置于放置冰袋的保溫箱內(nèi),歷時6 h。同位素測定儀器為質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage Isotope Ratio Mass Spectrometer,Thermo,Waltham,MA,USA)。測定過程中,每個樣品取3次樣,每次樣測定1次,每個樣品共檢測3次,最后取3次檢測結果中的中間值作為實驗測定結果。對于水樣和植物樣品,測定記錄值只有1個,而對土壤,由于采集了3個群落,每個群落有3個樣地,共記錄有3組數(shù)值。測定中土壤和植物的水分通過“土壤液態(tài)水真空冷凝抽提系統(tǒng)”抽取,當土壤含水量較低,延長抽取水分時間,直至獲得足夠量質(zhì)譜儀分析所需水分。標準樣品連續(xù)測定精度為δD：<3‰；δ18O：<0.5‰。

2.4 數(shù)據(jù)處理

本文依據(jù)植物根系分布和地下水水位的位置,將土壤分成地面下0—40、40—70、70—100 cm和100—150 cm共4層。每層土壤的水分作為一個潛在水源,加上河水和地下水,水源數(shù)共計6,其總數(shù)大于3,故采用IsoSource上下限方法計算植物體內(nèi)各潛在水源的比例。數(shù)據(jù)計算過程在IsoSource 1.3.1軟件中完成,計算時增幅設為1%,不確定水平設為0.2%,具體計算過程可見Phillips and Gregg[29]。IsoSource 1.3.1軟件來源于http://www.epa.gov/wed/pages/models.htm。另外,為證明利用IsoSource上下限方法的有效性、以及土壤容積含水量在土層間的差別,本文利用單因素方差(One-way ANOVA)分析比較了土壤各層間氧同位素值、土壤容積含水量的差別。單因素方差分析中,方差齊性時采用LSD兩兩比較,不齊性時采用Tamhane′s T2兩兩比較。單因素方差分析在SPSS 17.0中實現(xiàn),相應圖在Origin 8.0中制作。

3 結果分析

3.1 艾比湖常見優(yōu)勢植物利用各水源的比例

艾比湖4個區(qū)域采集14種優(yōu)勢植物的δ18O在-2.96— -11.44‰間,平均值和方差為(-9.51±2.33)‰。δ18O在不同區(qū)域優(yōu)勢種間的差異較大,蘇打豬毛菜的δ18O最小(-2.96‰),梭梭的值最大(-11.44‰)(表1)。所有調(diào)查植物中,荒漠和河岸生長的梭梭、泡泡刺(Nitrariasibirica)、白刺(Nitrariaschoberi)、檉柳、琵琶柴、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、花花柴(Kareliniacaspia)、白麻(Poacynumhenclersoni)和胡楊體內(nèi),地下水利用比值高達50%以上,其余4種水源利用總和不足50%(表1)。對于鹽沼地生長的鹽爪爪、鹽穗木、鹽節(jié)木和沙拐棗(Calligonumebinuricum),地下水、河水、100—150 cm深層土層土壤水的利用比例相當,均在21.4%—27.5%間(表1)。沙丘上的蘇打豬毛菜(Salsolasoda)和上述14種植物水分來源的差異較大,呈相反趨勢：0—40、40—70、70—100 cm土層土壤水在蘇打豬毛菜體內(nèi)的利用比例分別為33.1%、28.4%和14.5%,3種水源占總比例的76%,而河水、地下水和深層土壤,蘇打豬毛菜利用較少,僅占總比例的24%(表1)。這些都說明,不同區(qū)域優(yōu)勢種植物體內(nèi)水分來源存在差別。

另外,依據(jù)根系分布類型,淺根系草本蘇打豬毛菜的δ18O為-2.96‰,明顯低于其它中深根系灌木或喬木的平均值(Mean±SD為(-10.07±1.49)‰)(表1)。各水源在植物體內(nèi)所占比例上,0—40 cm和40—70 cm層的土壤水占淺根系植物蘇打豬毛菜體內(nèi)水分來源的60%以上。相反,對于中深根系植物,其體內(nèi)的水源主要為地下水、深層土壤水和河水(表1),即說明：中深根系和淺根系植物的水分來源存在差別。

3.2 艾比湖常見科屬植物利用各水源的比例

艾比湖采集的14個常見荒漠優(yōu)勢物種,可歸類成8個科。其中,夾竹桃科、豆科、楊柳科、菊科和蓼科各自僅有白麻、駱駝刺、胡楊、花花柴和沙拐棗1個物種,檉柳科和蒺藜科分別有檉柳和琵琶柴、泡泡刺和白刺共2個物種,而藜科為艾比湖地區(qū)的主要分布科,分布有梭梭、鹽爪爪、鹽穗木、蘇打豬毛菜和鹽節(jié)木共5個種(表2)。

從δ18O在不同科植物間的分布看,蓼科的δ18O最低(-8.48‰),夾竹桃科(-11.13‰)和檉柳科(Mean±SD為(-11.00±0.20)‰)的值最高(表2)。所有調(diào)查科中,夾竹桃科、檉柳科、豆科、楊柳科、蒺藜科和菊科主要利用河水和地下水,兩者所占水分利用比例在60%以上(表2)。而對于藜科和蓼科,地下水、河水、100—150 cm在其體內(nèi)的分布值均在21.1%—28.4%之間,說明藜科和蓼科主要利用地下水、河水和100—150 cm深層土壤水(表2)。

表2 艾比湖濕地自然保護區(qū)8種常見科屬植物的氧同位素值及各水源在其體內(nèi)的比例

括號外數(shù)值為來源水在植物體內(nèi)占據(jù)率,原理為將植物體內(nèi)總水分1按各水源進行劃分,占據(jù)率越接近于1,表示該來源水在植物體內(nèi)占據(jù)比例越大; 括號內(nèi)數(shù)值表示來源水對植物的某一確定占據(jù)率所出現(xiàn)的頻率,頻率值越高,表示植物最可能吸收該來源水

3.3δ18O在土壤、河水、地下水、植物間的變化

隨土壤深度增加,δ18O逐漸顯著偏負,4個土壤水源間存在顯著性差別(F=13.69,P<0.001),表明利用IsoSource上下限方法計算植物體內(nèi)各潛在水源的比例是合理的(圖1)。在4個采樣土層間,從上至下,0—40cm土層和其余3層間差別最大,其值為(2.02±3.36)‰,明顯偏正。其余40—70、70—100 cm和100—150 cm土層的δ18O分別為(-3.53±2.41)‰、(-5.45±0.46)‰和(-8.35±1.05)‰,同位素值均偏負(圖1)。

綜合分析所有土層δ18O值變化范圍和平均值后,發(fā)現(xiàn)土壤水δ18O的變化范圍(Mean±SD)為(-1.86±4.92)‰,其值相對河水值偏負(-10.59‰),而地下水值(-11.55‰)相對河水更為偏負。即說明δ18O在各水源間：地下水<河水<土壤水(圖1)。這說明,在艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),地下水補給河水,隨后河水和地下水共同補給土壤水。另外,將14種植物的δ18O平均后發(fā)現(xiàn),艾比湖地區(qū)常見植物的δ18O變化范圍(Mean±SD)為(-9.51±2.33)‰,其值高于河水和地下水,低于各土層土壤水(圖1)。

圖1 各水源的δ18O值以及4土層的容積含水量Fig.1 δ18O of water sources and the soil volumetric water contents of 4 soil layers圖內(nèi)大寫字母和數(shù)字為各水源間δ18O、各土層間容積含水量單因素方差分析的結果;不同字母表示水源間的δ18O、容積含水量存在顯著性差別,相同字母為水源間未有顯著性差別;P<0.001

3.4 土壤容積含水量在土層間的變化

艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),隨土層深度增加,土壤容積含水量顯著增加。另外,表層土層(0—40 cm)容積含水量的變化幅度最大,觀測期間誤差值(SD)為5.88,其余土層隨深度增加,容積含水量的變化幅度/SD逐漸減小,至100—150 cm成最小值,SD值僅為0.22(圖1)。

4 討論

4.1 艾比湖不同生境優(yōu)勢種植物體內(nèi)的水分來源

本次實驗中,在4個生境共調(diào)查到8科14種植物。其δ18O在(-2.96—-11.44)‰間,平均值和方差為(-9.51±2.33)‰。這和處于周邊的準噶爾盆地東南緣植物體內(nèi)的δ18O(-11.93— -3.98)‰相近[11,16,18],表明本次同位素的實驗分析結果較為可信。但本次結果的最小值偏負于干旱區(qū)緯度較低的黑河流域(-6.90—-4.80)‰,而最高值又較高[31]。這表明艾比湖地區(qū)的蒸發(fā)量相對黑河流域較大,而地下水水位又較之黑河流域較淺。因為在這種情況下,地表較高的蒸發(fā)過程使氧同位素分餾速率加劇,偏向于正數(shù),而較淺的地下水,更易于植物吸收利用,使植物體內(nèi)的氧同位素負數(shù)化,最終造成艾比湖流域δ18O分布區(qū)間寬于黑河流域。

艾比湖地區(qū),地下水是大部分植物的主要補給水源。本次調(diào)查中,生長在荒漠和河岸的9個物種(梭梭、泡泡刺、白刺、檉柳、琵琶柴、駱駝刺、花花柴、白麻和胡楊),其體內(nèi)地下水約占總水比例的60%以上,這說明這些植物主要利用地下水。在主要利用地下水的植物中,梭梭體內(nèi)地下水含量達到90.2%,分布頻率在59%—97%之間,是利用地下水比例最高的物種,而其余8個物種體內(nèi)地下水含量大致在55.9%—84.3%間,分布頻率在0%—97%間,他們的上述兩值均低于梭梭。這從一方面說明,梭梭較其它物種,利用水源量較少,這使在較易獲取地下水的區(qū)域,梭梭由于能集中吸收利用地下水,同時減少對其余水源吸收的營養(yǎng)投入,利于梭梭獲得水分利用的資源生態(tài)位優(yōu)勢,成為艾比湖地區(qū)荒漠群落的建群種。相反,在地下水不易獲得區(qū)域,由于梭梭主要利用地下水,較少吸收其它水源的水分利用策略,會限制并縮小梭梭的水資源生態(tài)位優(yōu)勢,減小梭梭在荒漠群落中的重要值,繼而成為非建群種。這一現(xiàn)象,通常在荒漠區(qū)表現(xiàn)為：在地下水位較淺,地下水對土壤水進行大量補給,土壤含水量較高的區(qū)域,梭梭長勢良好,其在群落中的重要值高,是荒漠群落的建群種；相反,在地下水位較深,地下水對土壤補給量較少,土壤含水量較低的區(qū)域,梭梭長勢較差,其在群落中的重要值低,并非是荒漠群落的建群種。

本研究中,胡楊也作為主要利用地下水的植物,其體內(nèi)地下水占總水比例的55.9%,分布頻率在0%—90%間。以上這兩數(shù)值和其余主要利用地下水的8個植物(梭梭、泡泡刺、白刺、檉柳、琵琶柴、駱駝刺、花花柴、白麻)相比,數(shù)值最小。這表明胡楊對于地下水的依賴性較之其它8個物種較小。另外,胡楊作為干旱區(qū)荒漠河岸林(杜加依林)的建群種,它易于直接吸收利用河水,如在本研究中,河水在胡楊體內(nèi)的比例為27.3%,是地下水以外的第二大水源。這使得胡楊在利用河水策略的要求下,只能生長在河流附近,成為杜加依林的優(yōu)勢種。與人們通常的理解相悖,胡楊生長在河邊,河水為其更易于獲得的水源,河水應在胡楊體內(nèi)的比例高于地下水。但在本研究中,胡楊利用地下水(55.9%)的比例高于河水(27.3%),這是因為,干旱區(qū)河水由于補給水源的不規(guī)則性,譬如季節(jié)性融雪補給、季節(jié)性降水補給等,容易使河水形成枯水和洪水期,河水為不穩(wěn)定水源。而對于地下水,由于儲存的緩沖作用以及遷移的緩慢性等,使地下水位穩(wěn)定水源。因此,在進化過程中,植物優(yōu)先選擇了穩(wěn)定水源。即：胡楊優(yōu)先利用地下水。這和 Dawson等的研究較為一致[8-9],即河岸樹木并不像人們所想象的那樣依賴于地表河水,而是利用更為穩(wěn)定的地下水。

除過上述9種主要利用地下水的物種,在本研究中,還發(fā)現(xiàn)對于鹽爪爪、鹽穗木、鹽節(jié)木和沙拐棗4種鹽沼地生長的植物,地下水、河水、100—150 cm深層土層土壤水的利用比例相當,均在21.4%—27.5%間。說明這4種植物主要利用地下水、河水、100—150 cm深層土層土壤水。艾比湖濕地自然保護區(qū)中,由于湖水(艾比湖為咸水湖)的滲透和補給作用,使距離艾比湖湖區(qū)較近的區(qū)域,地下水位淺、土壤水分和鹽分含量較高,是鹽漬化程度較高的區(qū)域。這種區(qū)域中,土壤鹽分含量隨土壤深度增加而減小。因此,植物為減小鹽分脅迫,通常較少在含鹽量較高區(qū)域(表層土壤)吸收水分,而是將根生長至鹽分含量相對較少的土壤深層,以減少鹽分濃度引起的滲透脅迫作用。在艾比湖濕地自然保護區(qū)中,鹽爪爪、鹽穗木、鹽節(jié)木和沙拐棗均為耐鹽堿植物,是調(diào)查物種中耐鹽堿最好的物種,其主要分布在離湖區(qū)較近的土壤鹽漬化程度較高鹽沼地區(qū)域。在本文研究結果中，這些物種少吸收利用含鹽量較高土壤表層水，主要吸收含鹽量較低地下水、河水和100—150 cm 深層土層土壤水，這有利于這些植物物提高抗鹽堿的能力，保證了它們的存活率。

另外,本次研究中,生長在沙丘的蘇打豬毛菜和其余14個物種水分來源的結果完全相反：淺層土壤(0—100 cm土層)水分占其體內(nèi)總水分比例的76%,而河水、地下水和深層土壤,蘇打豬毛菜利用較少,僅占總比例的24%。這表明蘇打豬毛菜主要利用土壤水。蘇打豬毛菜是1年生的短命草本植物,水分對其生活史過程的限制性較強。通常,其在水分有利的季節(jié)需要迅速完成其生活史周期,這使得蘇打豬毛菜在短期內(nèi)不可能投入更多營養(yǎng)用于垂直根生長,因而其在土壤表層分布的根系較多,體內(nèi)水分來源主要為表層土壤水。綜合上述段落可知：艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),不同區(qū)域的優(yōu)勢種,其體內(nèi)水分來源存在差別。

荒漠內(nèi)植物根系的構型方式和生長狀況,基本由兩個方面決定。一個來源于植物本身的遺傳,另外一個是植物易獲得水分的空間分布位置[32-33]。在艾比湖植物采樣的5 km×5 km區(qū)域內(nèi),土壤和地下水含量空間差異不大。因而在各科間水分利用方式的差異主要由遺傳決定。將所采集到14種植物,按科屬歸類后發(fā)現(xiàn),不同科間植物體內(nèi)的水分來源存在差別：蓼科和藜科的δ18O較高,植物趨向于利用土壤水,而夾竹桃科、檉柳科、豆科、楊柳科、蒺藜科和菊科的值較低,主要趨向于利用河水和地下水(表2)。另外,統(tǒng)計植物的根系分布類型后發(fā)現(xiàn),利用土壤水的蓼科和藜科多數(shù)為淺根系植物,相反,利用河水和地下水的夾竹桃科、檉柳科、豆科、楊柳科、蒺藜科和菊科均為深根系植物。依據(jù)Ehleringer等研究成果,多年生植物通常吸收土壤深層水分或地下水維持其生存,而其他物種則發(fā)育淺根系以利用短暫的降水事件[34]。在表1和表2中,夾竹桃科、檉柳科、蒺藜科、菊科和豆科等多年生且具有較深根系的植物,體內(nèi)有50%以上水分都來源于地下水,其主要利用地下水,而1年生淺根系的藜科和蓼科雖然地下水占體內(nèi)含量的比值最大(28.4%和23.4%),但和其他水分源相比,如河水(23.3%和26.8%),100—150 cm土壤水(21.9%和21.1%),總體上差距不大。說明：淺根系的藜科和蓼科植物采取了多頭下注的策略,而深根系植物主要利用地下水,采取了單一的水分利用策略。淺根系植物和深根系相比,他們具有均衡化的水分利用方式,他們的水分利用能力更強,水分生態(tài)幅更寬,更能適應當?shù)氐乃窒拗骗h(huán)境。這一結論與干旱荒漠區(qū)植物科屬的分布類型大體一致：干旱荒漠中,藜科和蓼科是最為常見的荒漠植物分布類型。但在本文中,由于：(1)荒漠中淺根系植物多為短命植物,其通常在7月之前已完成生活史,本文采樣時間在8月中旬,采集時獲得的淺根植物較少；(2)荒漠常見淺根系植物(草本)數(shù)量也不像亞熱帶森林、溫帶草原等生態(tài)系統(tǒng)豐富,能供選擇作為研究對象的植物較少。以上這兩點都使本文采集14個植物中只有1個淺根系植物,造成文章對深淺根系植物間水分來源的論述,代表性略顯不足。

4.2 艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)各水源間的補給方向

植物體內(nèi)的水分主要來自降水、土壤水、徑流和地下水。艾比湖濕地自然保護區(qū)隸屬典型的干旱區(qū)荒漠,其內(nèi)年降水量極端稀少,因而降水對植物的貢獻基本可忽略不計,植物體內(nèi)的水分主要來源于冰川融雪水補給的地表和地下徑流。在冰川融雪水融水形成地表和地下徑流的過程中,蒸發(fā)、地下蓄水深度、地質(zhì)特征、水分溶解特征和水分運動速度等能引起同位素分餾。一般認為,初始水源的δ18O偏負,后此值會逐漸增大。在我們的結果中,艾比湖地下水和河水的δ18O分別為-11.55‰和-10.59‰,地下水相對于河水明顯偏負。這說明艾比湖地區(qū)地下水可能是河水的補給水源。在國內(nèi)外的大多數(shù)研究中,河水相對地下水δ18O偏負,河水是地下水的補給水源[31]。這與本文的研究結果不同,原因可能為：在干旱區(qū)最主要的補給源頭——冰川融水,初始補給地下水和河水這兩個水源時,由于艾比湖流域的背景土壤為荒漠沙質(zhì)土,冰川融水在匯集成地表徑流的同時,水分也滲透至地下形成地下徑流。因此,在地表水和地下水形成的初始階段,兩個水源間水位線基本相同,相互很少進行補給。隨后,在地表和地下徑流的流動過程中,在水分作為限制因子的干旱區(qū),由于地表徑流(河水)更易于被人類所利用,河水又很少有降水補給等原因,使河水隨流程增加水量迅速減小,水位線降低,而地下徑流(地下水)開采較地表水復雜,隨流程增加,其水量變化較小,減少幅度相對河水較小。這使地下水的水位線也隨流程逐漸高于河水,出現(xiàn)了地下水補給河水的現(xiàn)象。

本研究中,地下水、河水的δ18O偏負于土壤((-1.86±4.92)‰),另外,隨土壤深度減小,土層的δ18O逐漸偏正。這說明,在艾比湖濕地自然保護區(qū)中,地下水和河水首先補給深層土壤水,隨后在蒸發(fā)作用下,水分由土壤深層向淺層傳輸,深層土壤水再補給淺層土壤水。對這一過程,也可以通過各土壤的容積含水量進行驗證：本文中,隨土層深度增加,容積含水量顯著增加(F=32.35,P<0.001)(圖1)。一般地,水分含量較多區(qū)域的水勢較高,而含量較低區(qū)域的水勢較低,在土壤水勢作用下,水分從含水量較高區(qū)域傳輸至較低區(qū)域。圖1中,從土壤深層至淺層,土壤容積含水量顯著減小,表明深層土壤水補給了淺層土壤水。

另外,本研究中,0—40 cm土層和其余3層間差別最大,δ18O明顯偏正(圖1-a),況且0—40 cm土層的δ18O相對黑河流域等其他地區(qū)[21-22,24,31],氧同位素也偏正。說明艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)的土壤蒸發(fā)強度較黑河流域等更高,水分從深土層傳輸至淺土層的速率較快,該過程使水分在土壤傳輸過程中分餾速率加劇,將小分子的16O蒸發(fā)至大氣中,而18O富集在土壤表層,使δ18O明顯偏正。

5 結論與展望

艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),生長在不同區(qū)域植物體內(nèi)的水分來源存在差別。依據(jù)各水分來源在植物體內(nèi)占據(jù)的比例,大致可將本文采集到14個荒漠優(yōu)勢種歸屬如下：(1)荒漠和河岸的優(yōu)勢植物(梭梭、泡泡刺、白刺、檉柳、琵琶柴、駱駝刺、花花柴、白麻和胡楊),主要利用地下水。在其體內(nèi),地下水利用比例高達50%以上,其余水源利用總和不足50%；(2)鹽沼地的優(yōu)勢植物(鹽爪爪、鹽穗木、鹽節(jié)木和沙拐棗),主要利用地下水、河水和深層土層水,其體內(nèi)地下水、河水、100—150 cm深層土層土壤水的利用比例相當,均在21.4%—27.5%間；(3)生長在沙丘的植物(蘇打豬毛菜),主要利用淺層土壤水,0—40、40—70 cm和70—100 cm土層土壤水的總和其體內(nèi)水分的76%。

將14個物種按根系在土壤空間的分布位置劃分成淺根系和中深根系植物后,發(fā)現(xiàn)在艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),荒漠深淺根系植物的水分來源和水分利用策略均存在差別。即：中深根系的夾竹桃科、檉柳科、蒺藜科、菊科和豆科等多年生植物,采取較單一的水源利用策略,主要利用穩(wěn)定的地下水；相反,藜科和蓼科等一年生淺根系的植物,為提高生存能力,保證水分持續(xù)供應,采取了多頭下注的策略,利用較多水源,使地下水、河水、土壤水在體內(nèi)占水分含量的比例相當。另外,較于降水持續(xù)補給河水和地下水的地區(qū),艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)地下水的δ18O偏負于河水,而河水又偏負于土壤水,加之,隨土層深度增加,土層的δ18O逐漸偏負。表明在艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi),地下水的水位線較河水偏高,地下水補給河水,隨后兩者又補給土壤水,使水分在土壤中從深層向淺層傳輸。

大氣凝結水是指當物體表面溫度低于周圍大氣露點溫度時,大氣中汽態(tài)水在物體表面凝結形成的水源。已有研究證明,內(nèi)含湖泊、水庫和河流等水體的荒漠,其大氣凝結水水量較其他荒漠較大,凝結水對植物的影響也較為明顯[8-9]。大氣凝結水為空氣中水分沉降所得,其來源主要是土壤、湖泊和河水的蒸發(fā)水分。在這些水源表面水分蒸發(fā)過程中,同位素分餾作用首先使分子量較小的16O進入空氣,因而,與上述大氣水分來源的水源相比,大氣凝結水的δ18O值最小。植物吸收凝結水后,整體上降低了體內(nèi)的δ18O值。實驗過程中發(fā)現(xiàn),在大氣凝結水沉降現(xiàn)象最明顯的清晨,艾比湖荒漠中植物的葉片上有明顯露珠,表明當?shù)乜赡艽嬖诖髿饽Y水現(xiàn)象,但收集δ18O的水源樣品時,并未收集大氣凝結水。因而,后續(xù)計算植物體內(nèi)各水源比例時,并未將δ18O最小的大氣凝結水設置為植物體內(nèi)的潛在水源。利用同位素技術分析植物體內(nèi)水分來源時,一種水源缺失,會在結果中增加與它δ18O值較接近水源在植物體內(nèi)占總水分的比例。采集的河水、土壤水和地下水這幾個水源中,地下水的δ18O值最偏負,是最接近大氣凝結水的水源類型。因此,計算植物體內(nèi)各水源的比例時,由于未測定大氣凝結水δ18O值,無形中就提高了地下水占植物體內(nèi)水分的比例。地下水占植物體內(nèi)的比例為24.4%—90.2%(表1),這一數(shù)值和其他地區(qū)的研究結果相比[12,21,24,31],數(shù)值較高。這在一定程度上說明,凝結水對植物的影響,使地下水占植物體內(nèi)水分的比例較高,也說明,艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)的荒漠優(yōu)勢植物,可能存在吸收大氣凝結水的現(xiàn)象。另外,大氣凝結水除被植物吸收利用外,其又可補給表層土壤水,使得表層土壤水的變化幅度相對深層較大。這在文章研究結果中,也有所證明：土壤容積含水量的誤差(SD)值隨土壤深度增加而降低(圖1),較其余土層,0—40 cm土層的容積含水量變化幅度最大。這在一定程度上也說明,大氣凝結水可能在艾比湖濕地自然保護區(qū)中存在。但截至目前,植物利用大氣凝結水的現(xiàn)象,僅在少數(shù)學者的研究中得到佐證,如在降水補給較少或幾乎沒有的海岸沙漠地區(qū),植物可將凝結水作為其主要的水源[8-9]。但對于干旱區(qū)荒漠,該現(xiàn)象有待進一步的驗證。

致謝：楊軍、李嘗君和孫景鑫同學幫助野外采樣，中國林業(yè)科學院穩(wěn)定性同位素實驗室柯淵研究員幫助同位素測定，特此致謝。

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Water sources of dominant desert species in ebinur lake wetland nature reserve, Xinjiang, China

MA Huiying1,2,3,YANG Xiaodong1,2,3,*,Lü Guanghui1,2,HE Xuemin1,2,ZHANG Xueni1,2,WANG Xiyuan1,2,3,LI Yan1,2

1KeyLaboratoryofOasisEcology,Urumqi830046,China2InstituteofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China3XinjiangEducationMinistryKeyLabofCityIntelligenlizingandEnvironmentModeling,Urumqi830046,China

The proportions of water sources in plants are related to plant adaptation, and reflect the mechanisms of niche differentiation and diversity in arid desert regions. At present, traditional physical methods is hard to determine the proportions of water sources in plants. But, due to the stable isotopes does not existed fractionation when it transported from the roots to the leaves, the stable hydrogen-oxygen isotope content (δ18O andδD) were essentially unchanged among roots, xylem, and the water sources. This resulted in the hydrogen-oxygen stable isotope analysis as a tool for accurately identifying the proportions of water sources in plants. In the present study,δ18O of the xylem of 14 dominant desert species in 8 families (includingApocynaceae,Chenopodiaceae,Tamaricaceae,Leguminosae,Salicaceae,Zygophyllaceae,CompositaeandPolygonaceae), river water, groundwater, and 4 layers soil water (including 0—40, 40—70, 70—100, and 100—150 cm) were measured respectively in desert, riparian forest, salt marsh, and sand dunes of Ebinur Lake Wetland Nature Reserve, Xinjiang, China. Based on the roots distribution andδ18O, 14 dominant desert species were firstly classified into 13 deep-rooted species and 1 shallow-rooted species, and then the proportions of water sources in plants, the differences of water utilization strategies between the deep- and shallow-rooted plants, and the replenishment relationships among water sources were analyzed. The results showed that: (1) the proportions of water sources in plants were different among species and families in the Ebinur Lake Wetland Nature Reserve; (2) groundwater occupied the largest proportion in water sources in plants, whereas the 0—40-cm layer soil water was rarely used; (3) the proportions of water sources in plants differed between deep- and shallow-rooted plants. Groundwater and river water were the main sources for deep-rooted plants, whereas the soil water was the primary source for shallow-rooted plants; (4) groundwater contributed to river supply, and subsequently, these two waters were discharged into the soil waters from deep to shallow soil layers; (5) atmospheric condensed waters as a special precipitation in arid desert, to some extent, it also discharged into the soil water, river water and groundwater. Overall, in the arid desert region, the diversity of availability in water sources showed a large variation in the proportions of water sources in plants among species and families. Additionally, under the comprehensive influences of the distance from habitat to riverbank, groundwater levels, and soil salinization levels, the perennials and halophytes mainly absorbed the groundwater, river water, and deep soil water. On the contrary, the annuals and ephemeral plants utilized all water sources that could be reached and absorbed by their roots.

water sources；δ18O；deep-rooted plants；shallow-rooted plants；desert；atmospheric condensed waters

國家自然基金項目(31500343, 31560131, 41571034)

2015- 08- 31;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201508311804

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xjyangxd@sina.com

馬輝英,楊曉東,呂光輝,何學敏,張雪妮,汪溪遠,李巖.新疆艾比湖濕地自然保護區(qū)荒漠優(yōu)勢種體內(nèi)的水分來源.生態(tài)學報,2017,37(3):829- 840.

Ma H Y,Yang X D,Lü G H,He X M,Zhang X N,Wang X Y,Li Y.Water sources of dominant desert species in ebinur lake wetland nature reserve, Xinjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):829- 840.