黃 端, 王冬梅, 任 遠(yuǎn), 覃云斌, 吳林川

北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

漓江水陸交錯(cuò)帶植物葉性狀對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)及經(jīng)濟(jì)譜分析

黃 端, 王冬梅*, 任 遠(yuǎn), 覃云斌, 吳林川

北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

以漓江水陸交錯(cuò)帶為研究區(qū),分兩個(gè)條帶分別量測(cè)了適生植物的5個(gè)葉性狀指標(biāo)：最大凈光合速率(Amax)、比葉重(LMA)、單位質(zhì)量葉片全氮含量(Nmass)、單位質(zhì)量葉片全磷含量(Pmass)、單位質(zhì)量葉片全鉀含量(Kmass)。研究重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶不同功能型植物葉性狀間的差異,分析并討論重度淹沒(méi)帶葉性狀間的關(guān)系與全球尺度是否存在差異,探究重度淹沒(méi)帶植物對(duì)水淹生境的生理響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果如下：(1)重度淹沒(méi)帶植物葉片的Amass、Nmass、Pmass顯著高于微度淹沒(méi)帶。(2)喬木、灌木葉片的LMA均顯著高于草本植物,而Amass、PPUE均顯著低于草本植物。(3)重度淹沒(méi)帶草本葉性狀指標(biāo)的Nmass、Pmass、PNUE均顯著高于微度微度淹沒(méi)帶,而喬木、灌木的葉性狀在兩個(gè)條帶的差異則不顯著。(4)重度淹沒(méi)帶植物葉性狀關(guān)系與全球尺度基本一致,其植物葉片具有低LMA,高Amass、Nmass、Pmass。分析可知,重度淹沒(méi)帶植物在出露期提高葉片光合效率及相關(guān)營(yíng)養(yǎng)水平可能是其適應(yīng)水淹脅迫特殊生境的關(guān)鍵策略之一；不同功能型植物對(duì)同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在一定的差異,草本對(duì)于水淹環(huán)境的響應(yīng)更為積極,適應(yīng)能力更好；重度淹沒(méi)帶也存在葉經(jīng)濟(jì)譜,其植物在經(jīng)濟(jì)譜中屬于“快速投資-收益”型物種。

漓江；水陸交錯(cuò)帶；淹沒(méi)帶；葉性狀關(guān)系；葉經(jīng)濟(jì)譜

葉片是植物體光合作用的主要器官, 是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器[1],針對(duì)特定環(huán)境其特性也會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性變化[2]。葉片特性如形態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)元素含量、光合能力等與植物碳同化、能量平衡密切相關(guān)[3],對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其分布范圍有重要影響。葉經(jīng)濟(jì)譜(Leaf economics spectrum)是指不同植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分含量、生理特征等性狀具有相互依存、相互關(guān)聯(lián)的內(nèi)在聯(lián)系[4],是具備協(xié)同變化關(guān)系的功能性狀組合, 能夠?qū)⒁幌盗杏幸?guī)律連續(xù)變化的植物資源權(quán)衡策略數(shù)量化[5],葉經(jīng)濟(jì)譜對(duì)植物種進(jìn)行了排序,從光合、呼吸速率低,葉片氮、磷含量低,葉片壽命長(zhǎng),比葉重高的“緩慢投資-收益”型物種(slow investment-return species)到光合、呼吸速率高,葉片氮、磷含量高,葉片壽命短,比葉重低的“快速投資-收益”型物種(fast investment-return species)[4,6- 7]。Wright等[4]研究了全球175個(gè)地區(qū)的219個(gè)科、2548個(gè)種的植物性狀數(shù)據(jù),提出全球植物葉經(jīng)濟(jì)譜,此后,國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了大量相關(guān)研究,涉及中國(guó)東北溫帶植物[8]、中國(guó)海南熱帶山地雨林植物[9]、亞極地生態(tài)系統(tǒng)植物[10]、歐洲山地植物[11]等,均證實(shí)了葉經(jīng)濟(jì)譜的存在,然而關(guān)于水陸交錯(cuò)帶生態(tài)系統(tǒng)植物的相關(guān)研究并不多見(jiàn)。

漓江位于廣西壯族自治區(qū),是喀斯特地貌的典型地帶。漓江水陸交錯(cuò)帶是漓江水體生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的界面區(qū),植物需應(yīng)對(duì)包括反復(fù)淹水在內(nèi)的較為復(fù)雜的水文過(guò)程。目前針對(duì)水陸交錯(cuò)帶植物的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制已有不少研究,但大多是對(duì)個(gè)別物種模擬水淹,不具備區(qū)域代表性,針對(duì)區(qū)域研究其植物功能性狀可以反映該區(qū)域植被整體的生理生態(tài)過(guò)程特殊性,具有一定的靈敏性和代表性,是指示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的有效指標(biāo)[12]。研究水陸交錯(cuò)帶適生植物的葉性狀及其經(jīng)濟(jì)譜,有利于探討植物適應(yīng)水陸交錯(cuò)帶淹水生境的生理生態(tài)機(jī)制,為水陸交錯(cuò)帶生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。本研究試圖以漓江水陸交錯(cuò)帶主要適生植物為研究對(duì)象,研究目的在于：(1)探究在淹水脅迫的特殊生境下,重度淹沒(méi)帶植物葉性狀間的關(guān)系與全球尺度下葉性狀之間關(guān)系是否存在差異,驗(yàn)證植物葉經(jīng)濟(jì)譜存在與否；(2)研究重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶植物葉性狀的差異；(3)研究水陸交錯(cuò)帶植物葉性狀在不同功能型植物間的差異。

1 研究區(qū)概況

漓江發(fā)源于廣西興安縣、資源縣交界處,流經(jīng)興安、靈川、桂林、陽(yáng)朔,平樂(lè),干流全長(zhǎng)為214km,流域總面積為12 285 km2[13]。漓江流域(24°38′10″N至25°53′59″N, 110°07′39″E至110°42′57″E)為典型的喀斯特地貌,石灰石巖溶發(fā)育完整。本研究區(qū)位于漓江桂林-陽(yáng)朔段水陸交錯(cuò)帶,全長(zhǎng)83km。該區(qū)域地處低緯度區(qū),屬濕潤(rùn)的中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),光照充足,年平均氣溫17.8—19.1℃,年降雨量1814—1941mm,年蒸發(fā)量1377—1857mm。年徑流量十分豐富,但全年分布極為不均,3—8月為豐水期,徑流量約為年徑流量的80%,其中5—6月為年徑流量的40%,9月到次年2月為枯水期,最枯月1月徑流量?jī)H為年徑流量的2%。研究區(qū)主要喬木包括：楓楊(Pterocaryastenoptera)、烏桕(Sapiumsebiferum)、樸樹(shù)(Celtissinensis)等,主要灌木包括荊條(Vitexnegundo)、一葉萩(Flueggeasuffruticosa)、水楊梅(Geumaleppicum)、夾竹桃(Neriumindicum)等,主要草本包括狗牙根(Cynodondactylon)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)等。

2 研究方法

2.1 樣地選擇及研究物種

本研究于2015年5—6月沿漓江桂林-陽(yáng)朔段選取了10個(gè)受人為干擾較小的典型水陸交錯(cuò)帶樣地。根據(jù)水文影響時(shí)間及相對(duì)高程[14-15],將研究區(qū)劃分為重度淹沒(méi)帶及微度淹沒(méi)帶分別進(jìn)行植物調(diào)查,其中重度淹沒(méi)帶年平均水淹脅迫歷時(shí)大于7個(gè)月,相對(duì)高程(相對(duì)水平面)小于1m,微度淹沒(méi)帶年平均水淹脅迫歷時(shí)小于2個(gè)月,相對(duì)高程大于1.4m。根據(jù)重度淹沒(méi)帶及微度淹沒(méi)帶植物群落的組成及結(jié)構(gòu)特征,分別選取研究物種,并進(jìn)行葉性狀指標(biāo)的測(cè)定。本次調(diào)查共選取43種植物,其中重度淹沒(méi)帶植物35 種,微度淹沒(méi)帶植物 39 種,重度淹沒(méi)帶和微度淹沒(méi)帶中相同的植物種有31 種。根據(jù)功能型劃分為喬木、灌木、草本植物[16]。樣地基本特征見(jiàn)表1,所取植物名錄見(jiàn)表2。

表1 樣地基本特征

表2 調(diào)查植物名錄

2.2 葉性狀指標(biāo)的測(cè)定

2.2.1 葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定

在天氣晴朗時(shí)進(jìn)行野外植物葉片光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定。每種植物隨機(jī)選取5—10株長(zhǎng)勢(shì)相近的成熟個(gè)體,每株植物選取3枚成熟的完全展開(kāi)的未受損葉片,利用LI- 6400 便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR,Inc,USA),在天氣晴朗的8:30—11:30先對(duì)葉片使用人工光源進(jìn)行5—10min光合誘導(dǎo),測(cè)得的光飽和速率作為最大凈光合速率(Amax, μmol m-2s-1),同時(shí)測(cè)得氣孔導(dǎo)度(GS)及胞間CO2濃度。其中,光源使用紅、藍(lán)光源,光強(qiáng)控制為 1 500μmol s-1m-2,葉溫26—28℃,空氣相對(duì)濕度50%—70%,CO2濃度(380±10)μmol s-1m-2,空氣流速0. 5 L/min。計(jì)算單位質(zhì)量最大凈光合速率(Amass, μmol g-1s-1)：Amass=Amax/LMA。

2.2.2 葉面積、干物質(zhì)量及比葉重的測(cè)定

從測(cè)定氣體交換參數(shù)的植株上采集10片完全展開(kāi)的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,用葉面積儀測(cè)量葉面積。測(cè)定結(jié)束后將葉片置于65℃烘箱中烘干48h,恒重后進(jìn)行稱(chēng)重。計(jì)算比葉重,LMA=葉片干重(g)/葉面積(m2)。

2.2.3 葉片氮(Nmass)、磷(Pmass)、鉀(Kmass)含量的測(cè)定

將采集的葉片樣本烘干至恒重,碾碎后進(jìn)行葉片全氮、全磷、全鉀含量的測(cè)定。利用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量Nmass(%),鉬銻比色法測(cè)定全磷Pmass(%),火焰光度法測(cè)定全鉀含量Kmass(%)。光合氮素利用效率PNUE(μmol g-1s-1) =Amass/Nmass,式中Amass為單位質(zhì)量最大凈光合速率,Nmass為單位質(zhì)量葉氮含量。光合磷素利用效率PPUE(μmol g-1s-1)=Amass/Pmass,式中Amass為單位質(zhì)量最大凈光合速率,Pmass為單位質(zhì)量葉氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)分析各葉性狀在重度淹沒(méi)帶、微度淹沒(méi)帶以及全球尺度 3 個(gè)點(diǎn)上的均值差異性,不同功能型物種葉性狀間的差異；采用相關(guān)性分析及回歸分析進(jìn)行葉性狀相互關(guān)系的參數(shù)估計(jì)。為了使數(shù)據(jù)整體符合正態(tài)分布,在處理過(guò)程中對(duì)葉性狀指標(biāo)進(jìn)行了對(duì)數(shù)處理,所有數(shù)據(jù)分析均基于統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 17.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶共有物種葉性狀的比較

由表3可知,重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶共有植物種31種,二者的LMA、PNUE、Kmass無(wú)顯著差異；Amass、Nmass、Pmass、PPUE重度淹沒(méi)帶均顯著高于微度淹沒(méi)帶(P=0.000,P=0.029,P=0.040,P=0.001)。

表3 重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶葉性狀均值比較

表中數(shù)據(jù)為平均值±SE,不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平下差異顯著

圖1 重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶不同功能型植物葉性狀比較Fig.1 Comparison among leaf traits of different plant functional types between severe and mild inundation zones不同大寫(xiě)/小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平下差異顯著;*表示重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶之間有顯著差異,NS表示無(wú)顯著性差異

3.2 重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶不同功能型植物葉性狀的比較

由圖1可知,對(duì)于重度淹沒(méi)帶而言,喬、灌木的LMA、Amass、PPUE較接近,但與草本植物差異顯著,Kmass比較結(jié)果為：?jiǎn)棠?灌木<草本,且差異顯著,喬木的Pmass顯著低于灌木及草本植物。對(duì)于微度淹沒(méi)帶而言,草本的LMA、Amass、Kmass,PPUE與灌木、喬木均有顯著差異。Nmass的比較結(jié)果為：灌木<喬木<草本,其中灌木與草本差異顯著,PNUE的比較結(jié)果為：?jiǎn)棠?草本<灌木,其中喬木與草本差異顯著。

圖1還表明,兩個(gè)條帶的喬木、灌木、草本的Amass比較結(jié)果均為重度淹沒(méi)帶顯著高于微度淹沒(méi)帶,而僅草本植物的Nmass、Pmass、PNUE在兩個(gè)條帶間有顯著差異性。

3.3 重度淹沒(méi)帶植物葉片各性狀之間的關(guān)系

由表4可知,重度淹沒(méi)帶植物葉片LMA與Amass、Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,Amass與Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。PNUE與PPUE呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。由表5可知,LMA、Amass、Pmass三者之間的斜率與1或-1沒(méi)有顯著差異。

3.4 重度淹沒(méi)帶與全球尺度葉經(jīng)濟(jì)性狀的比較

如表6所示,重度淹沒(méi)帶植物葉片LMA為41.36 g/m2,Amass為0.74μmol g-1s-1,Nmass為2.30%,Pmass為0.25%,而在全球尺度下,植物葉片各經(jīng)濟(jì)性狀值分別為：LMA127.70 g/m2,Amass為0.13μmol g-1s-1,Nmass為1.94%,Pmass為0.11%。分析可得,重度淹沒(méi)帶植物葉片的LMA顯著低于全球水平,而Amass、Nmass、PNUE、Pmass、PPUE均顯著高于全球水平。

4 討論

4.1 重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶植物葉性狀的差異性

研究結(jié)果表明,重度淹沒(méi)帶植物的葉性狀與微度淹沒(méi)帶存在一定的差異。重度淹沒(méi)帶植物葉片凈光合速率顯著高于微度淹沒(méi)帶,說(shuō)明重度淹沒(méi)帶植物在出露期通過(guò)提高自身的光合能力來(lái)快速合成積累碳水化合物,以應(yīng)對(duì)水淹脅迫,這與郭泉水等[17]等對(duì)香根草、裴順祥等[18]對(duì)狗牙根研究得出淹沒(méi)區(qū)段植物在出露期能加強(qiáng)光合作用的結(jié)論一致。類(lèi)似于揭勝麟[12]對(duì)三峽水庫(kù)消落帶植物的研究,重度淹沒(méi)帶植物長(zhǎng)期處于淹水脅迫的復(fù)雜生境中,在露出水面的短期時(shí)間內(nèi)通過(guò)提高自身的光合能力及相關(guān)的葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量,快速合成更多的光合產(chǎn)物并在根系進(jìn)行儲(chǔ)存,以應(yīng)對(duì)深度淹水。植株體內(nèi)的碳水化合物含量被發(fā)現(xiàn)與植株的耐淹程度及淹水后的恢復(fù)生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)[19-20],在淹水脅迫條件下,光合作用產(chǎn)物更多的會(huì)被分配到植物的根系[21]。經(jīng)歷水淹脅迫但在陸生條件下仍保持較高的光合速率是植物耐受水淹重要原因之一[18]。

表4 重度淹沒(méi)帶植物葉性狀之間的相關(guān)性分析

*表示在P<0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示在P<0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表5 重度淹沒(méi)帶葉性狀關(guān)系斜率分析

表中P值反映回歸分析斜率與1或-1是否有顯著差異

表6 重度淹沒(méi)帶與全球尺度下葉性狀均值比較

表中數(shù)據(jù)為平均值±SE,不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平下差異顯著

重度淹沒(méi)帶植物葉片的Nmass、Pmass、PPUE均顯著高于微度淹沒(méi)帶。有研究表明[22],水淹土壤中氮、磷元素的有效性升高,有利于植物在缺氧環(huán)境下對(duì)氮、磷的吸收,重度淹沒(méi)帶植物可能通過(guò)增加出露期對(duì)土壤中氮及磷的吸收來(lái)提高自身的光合作用能力,促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的積累,增加整個(gè)植株生命活性和抗逆能力。植物的光合作用能力與其葉片的營(yíng)養(yǎng)元素含量密切相關(guān)。氮是葉綠素的主要組成部分[16,23]；磷是植物體內(nèi)核酸及貯存能量的重要組成部分,也是光合過(guò)程中輔酶的成分之一,它直接參與光合過(guò)程中的光合磷酸化及碳同化過(guò)程,與ATP的合成、磷酸丙糖的轉(zhuǎn)運(yùn)及光合產(chǎn)物的運(yùn)輸密切相關(guān)[24]。朱根海等[25]總結(jié)了諸多學(xué)者對(duì)水稻、煙草、羊草等植物的研究,得出提高葉片的含氮量能增加葉片的光合能力。Brooks A等[26]、穆宏平等[27]對(duì)菠菜、朱砂根、山血丹的研究表明,在一定程度上增加植物葉片中的磷濃度能提高羧化效率從而提高植物的光合能力。

4.2 不同功能型植物葉性狀的比較

本研究中,重度淹沒(méi)帶與微度淹沒(méi)帶的喬木、灌木葉片的Amass、PPUE均顯著低于草本植物,而LMA顯著高于草本植物,這說(shuō)明不同功能型植物對(duì)同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在一定的差異[28],反映出草本植物具有更薄的葉片,更高的光合能力。這主要是由于不同功能型的植物對(duì)于葉氮的分配策略不同,喬木與灌木葉片主要將氮用于增加葉片厚度,增強(qiáng)葉片韌性,增大葉肉細(xì)胞密度,以防止強(qiáng)光灼傷或過(guò)度失水[29-33],因此其光合器官能分配到的氮素較為有限,以致其光合作用能力較弱,而草本植物葉片分配更多的氮到Rubisco中,提高光合速率,加快生長(zhǎng)[4,33-34]。

重度淹沒(méi)帶草本葉片的Nmass、Pmass、PNUE均顯著高于微度淹沒(méi)帶,灌木及喬木僅PPUE顯著高于微度淹沒(méi)帶,這說(shuō)明草本植物對(duì)于水淹脅迫的響應(yīng)更為積極,對(duì)于澇漬環(huán)境的適應(yīng)性更好。此外,根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果,重度淹沒(méi)帶常見(jiàn)植物種為草本植物,其次是灌木,偶見(jiàn)喬木,這也能從實(shí)際情況反映草本植物能更好的適應(yīng)水淹。

4.3 重度淹沒(méi)帶植物葉性狀相互關(guān)系及與全球尺度的比較

重度淹沒(méi)帶植物葉性狀與全球尺度平均水平均差異顯著(見(jiàn)表6),重度淹沒(méi)帶植物葉片的Amass、Nmass、PNUE、Pmass、PPUE分別是全球尺度的5.69、1.19、8.00、2.27、2.80倍,而全球尺度下葉片的LMA則是重度淹沒(méi)帶的3.09倍。重度淹沒(méi)帶草本植物共計(jì)23種,占調(diào)查物種總數(shù)的65.7%,全球尺度下研究的草本植物共計(jì)633種,僅占研究總物種數(shù)的26.7%,草本植物葉片的LMA要顯著低于喬木及灌木(圖1),因此植物功能型的差異可能是導(dǎo)致LMA不同的原因之一。在水淹環(huán)境下,是否具備較高的光合速率及葉營(yíng)養(yǎng)元素是植物生存與否的一個(gè)決定性因素[35],所以重度淹沒(méi)帶植物葉片的高Amass及高葉營(yíng)養(yǎng)元素可能是其適應(yīng)水淹生境的策略之一。

本研究還發(fā)現(xiàn),重度淹沒(méi)帶植物葉片的Amass、Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均與LMA呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均與Amass呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明葉片越薄,其葉片營(yíng)養(yǎng)越高含量越高,光合能力越強(qiáng),這與前人研究結(jié)果一致[2,6,9]。此外,葉片LMA、Amass與Pmass三者之間的斜率與1或-1沒(méi)有顯著差異,說(shuō)明LMA的增長(zhǎng)速度同Amass、Pmass的下降速度相當(dāng),Amass與Pmass增長(zhǎng)或減少的比例相等。Nmass與LMA、Amass之間呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)關(guān)系,Amass增加的速度要小于Nmass增加的速度(slope=0.4318),LMA下降的速度小于Nmass增加的速度(slope=-0.4463)(表5)。重度淹沒(méi)帶與全球尺度下植物的成對(duì)葉性狀相關(guān)關(guān)系基本相同,這說(shuō)明全球葉經(jīng)濟(jì)譜規(guī)律也存在于環(huán)境條件特殊的漓江水陸交錯(cuò)帶,通過(guò)分析可知,重度淹沒(méi)帶植物在葉經(jīng)濟(jì)譜中屬于光合速率高,葉片氮、磷含量高,比葉重低的“快速投資-收益”型。

然而有研究指出,植物葉性狀相關(guān)關(guān)系中,N、P作為植物生長(zhǎng)限制元素共同參與植物基本的生理生化過(guò)程,其含量之間呈顯著正相關(guān)[36-37],本研究重度淹沒(méi)帶植物葉片Nmass與Pmass也呈現(xiàn)正相關(guān),但并不顯著。這可能是由于漓江喀斯特地貌特殊的氣候條件、重度淹沒(méi)帶頻繁受水文干擾的特殊生境、群落類(lèi)型的差異或植物的遺傳差異所致,具體原因可在后續(xù)研究中設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究。

總之,本研究以漓江水陸交錯(cuò)帶植被為研究對(duì)象,分析并驗(yàn)證了水淹脅迫生境下葉經(jīng)濟(jì)譜的存在。研究發(fā)現(xiàn)受水淹脅迫歷時(shí)較長(zhǎng)的重度淹沒(méi)帶植物葉片具有低LMA,高Amass、Nmass、Pmass,具備典型的速生種的特征,屬于“快速投資-收益”型物種。重度淹沒(méi)帶植物會(huì)采取葉片功能性狀間的權(quán)衡策略來(lái)適應(yīng)長(zhǎng)期受水淹脅迫的不利環(huán)境,這為遏制河岸帶植被退化、加速生態(tài)修復(fù)、保持可持續(xù)發(fā)展提供了重要的理論基礎(chǔ)。此外,研究發(fā)現(xiàn)草本植物對(duì)于淹水環(huán)境有更好的適應(yīng)性,可推測(cè)采取人工措施進(jìn)行植被恢復(fù)時(shí),應(yīng)優(yōu)先將資源投資于草本植物及速生種。

5 結(jié)論

(1)相比微度淹沒(méi)帶,重度淹沒(méi)帶植物葉片具備更高的Amass、Nmass、Pmass。植物在出露期迅速提高葉片光合效率及相關(guān)營(yíng)養(yǎng)水平,以抵御淹沒(méi)期的深度水淹,這可能是其適應(yīng)水陸交錯(cuò)帶特殊生境的關(guān)鍵策略之一。

(2)不同功能型植物對(duì)同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在一定的差異,喬木、灌木葉片的LMA較為接近,且均顯著高于草本植物,而Amass、PPUE均顯著低于草本植物。相對(duì)喬木、灌木而言,草本植物對(duì)于水淹環(huán)境的響應(yīng)更為積極。重度淹沒(méi)帶喬木、灌木的葉片性狀指標(biāo)與微度淹沒(méi)帶的較為接近,不具備顯著差異,而草本植物的Nmass、Pmass、PNUE則顯著高于微度淹沒(méi)帶的相應(yīng)值,在進(jìn)行重度淹沒(méi)帶植被恢復(fù)的過(guò)程中宜選擇草本植物作為先鋒物種。

(3)盡管重度淹沒(méi)帶受水淹脅迫影響較大,但其葉片性狀的相互關(guān)系與全球尺度基本一致,葉經(jīng)濟(jì)譜依然存在。重度淹沒(méi)帶植物葉片具有低LMA,高Amass、Nmass、Pmass,屬于經(jīng)濟(jì)譜中的“快速投資-收益”型物種。

(4)在對(duì)重度淹沒(méi)帶采取人工措施進(jìn)行植被恢復(fù)時(shí),要考慮到植物對(duì)水淹環(huán)境的適應(yīng)性,建議可優(yōu)先將資源投資于草本植物及速生灌木植物,以保證植物的存活率及恢復(fù)效果。

[1] 張林, 羅天祥. 植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6): 844- 852.

[2] 羅璐, 申國(guó)珍, 謝宗強(qiáng), 喻杰. 神農(nóng)架海拔梯度上4種典型森林的喬木葉片功能性狀特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(21): 6420- 6428.

[3] Ackerly D D, Knight C A, Weiss S B, Barton K, Starmer K P. Leaf size, specific leaf area and microhabitat distribution of chaparral woody plants: contrasting patterns in species level and community level analyses. Oecologia, 2002, 130(3): 449- 457.

[4] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets U, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821- 827.

[5] 陳瑩婷, 許振柱. 植物葉經(jīng)濟(jì)譜的研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38 (10): 1135- 1153.

[6] Reich P B, Walters M B, Ellsworth D S. From tropics to tundra: global convergence in plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, 94(25): 13730- 13734.

[7] Read Q D, Moorhead L C, Swenson N G, Bailey J K, Sanders N J. Convergent effects of elevation on functional leaf traits within and among species. Functional Ecology, 2014, 28(1): 37- 45.

[8] 唐艷. 東北主要溫帶植物葉性狀的種間差異及其相關(guān)關(guān)系[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2011.

[9] 劉福德, 王中生, 張明, 王文進(jìn), 安樹(shù)青, 鄭建偉, 楊文杰, 張世挺. 海南島熱帶山地雨林幼苗幼樹(shù)光合與葉氮、葉磷及比葉面積的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4651- 4661.

[10] Freschet G T, Cornelissen J H C, van Logtestijn R S P, Aerts R. Evidence of the ‘plant economics spectrum’ in a subarctic flora. Journal of Ecology, 2010, 98(2): 362- 373.

[11] Grigulis K, Lavorel S, Krainer U, Legay N, Baxendale C, Dumont M, Kastl E, Arnoldi C, Bardgett R D, Poly F, Pommier T, Schloter M, Tappeiner U, Bahn M, Clément J-C. Relative contributions of plant traits and soil microbial properties to mountain grassland ecosystem services. Journal of Ecology, 2013, 101(1): 47- 57.

[12] 揭勝麟, 樊大勇, 謝宗強(qiáng), 張想英, 熊高明. 三峽水庫(kù)消落帶植物葉片光合與營(yíng)養(yǎng)性狀特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(6): 1723- 1733.

[13] 李揚(yáng), 王冬梅, 信忠保. 漓江水陸交錯(cuò)帶植被與土壤空間分異規(guī)律. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2013, 29(6): 121- 128.

[14] 李揚(yáng). 漓江水陸交錯(cuò)帶水文-土壤-植被相互作用機(jī)制及植被恢復(fù)研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2014.

[15] 李揚(yáng), 王冬梅, 信忠保, 王晶, 任遠(yuǎn), 李青山. 漓江水陸交錯(cuò)帶不同淹沒(méi)區(qū)植物多樣性與土壤特征研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(15): 5121- 5130.

[16] 鄭淑霞, 上官周平. 不同功能型植物光合特性及其與葉氮含量、比葉重的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(1): 171- 181.

[17] 郭泉水, 洪明, 裴順祥, 王祥福, 聶必紅, 楊永明, 梁洪海. 香根草形態(tài)性狀和光合特性對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶水陸生境變化的響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2012, 32(11): 2328- 2335.

[18] 裴順祥, 洪明, 郭泉水, 秦愛(ài)麗, 朱莉, 朱妮妮. 三峽庫(kù)區(qū)消落帶水淹結(jié)束后狗牙根的光合生理生態(tài)特性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(12): 3222- 3229.

[19] Panda D, Sharma S G, Sarkar R K. Chlorophyll fluorescence parameters, CO2photosynthetic rate and regeneration capacity as a result of complete submergence and subsequent re-emergence in rice (OryzasativaL.). Aquatic Botany, 2008, 88(2): 127- 133.

[20] Kawano N, Ito O, Sakagami J I. Relationship between shoot elongation and dry matter weight during submergence inOryzasativaL. and O. glaberrima Steud. rice cultivars. Plant Production Science, 2008, 11(3): 316- 323.

[21] 汪貴斌, 曹福亮, 張曉燕, 張往祥. 澇漬脅迫對(duì)不同樹(shù)種生長(zhǎng)和能量代謝酶活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(3): 590- 596.

[22] 金茜, 王瑞, 周向睿, 周志宇, 盧鑫, 趙萍, 李金輝, 周媛媛. 水淹脅迫對(duì)紫穗槐生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)元素積累的影響. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(6): 904- 909.

[23] 曹翠玲, 李生秀, 苗芳. 氮素對(duì)植物某些生理生化過(guò)程影響的研究進(jìn)展. 西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 27(4): 96- 101.

[24] 于海秋, 彭新湘, 嚴(yán)小龍, 曹敏建. 缺磷對(duì)不同磷效率基因型大豆光合日變化的影響. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 36(5): 519- 522.

[25] 朱根海, 張榮銑. 葉片含氮量與光合作用. 植物生理學(xué)通訊, 1985, (2): 9- 12.

[26] Brooks A, Woo K C, Wong S C. Effects of phosphorus nutrition on the response of photosynthesis to CO2and O2, activation of ribulose bisphosphate carboxylase and amounts of ribulose biphosphate and 3-phosphoglycerate in spinach leaves. Photosynthesis Research, 1988, 15(2): 133- 141.

[27] 穆宏平, 葉萬(wàn)輝, 陳貽竹, 朱建玲, 曹洪麟. 不同磷營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)朱砂根和山血丹光合作用及生長(zhǎng)的影響. 武漢植物學(xué)研究, 2008, 26(5): 514- 519.

[28] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分組成的空間分布格局. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2006, 16(8): 965- 973.

[29] Warren C R, Adams M A. Evergreen trees do not maximize instantaneous photosynthesis. Trends Plant Science, 2004, 9(6): 270- 274.

[30] Onoda Y, Hikosaka K, Hirose T. Allocation of nitrogen to cell walls decreases photosynthetic nitrogen-use efficiency. Functional Ecology, 2004, 18(3): 419- 425.

[32] Coble A P, Cavaleri M A. Light drives vertical gradients of leaf morphology in a sugar maple (Acersaccharum) forest. Tree Physiology, 2014, 34(2): 146- 158.

[33] Hikosaka K, Terashima I. Nitrogen partitioning among photosynthetic components and its consequence in sun and shade plants. Functional Ecology, 1996, 10(3): 335- 343.

[34] Galmés J, Flexas J, Keys A J, Cifre J, Mitchell R A C, Madgwick P J, Haslam R P, Medrano H, Parry M A J. Rubisco specificity factor tends to be larger in plant species from drier habitats and in species with persistent leaves. Plant, Cell & Environment, 2005, 28(5): 571- 579.

[35] Domingues T F, Meir P, Feldpausch T R, Saiz G, Veenendaal E M, Schrodt F, Bird M, Djagbletey G, Hien F, Compaore H, Diallo A, Grace J, Lloyd J. Co-limitation of photosynthetic capacity by nitrogen and phosphorus in West Africa woodlands. Plant, Cell & Environment, 2010, 33(6): 959- 980.

[36] 劉超, 武嫻, 王襄平, 尹偉倫, 張淑靜. 內(nèi)蒙古灌木葉性狀關(guān)系及不同尺度的比較. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 34(6): 23- 29.

[37] Reich P B, Oleksyn J, Wright I J, Niklas K J, Hedin L, Elser J J. Evidence of a general 2/3-power law of scaling leaf nitrogen to phosphorus among major plant groups and biomes. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 2010, 277(1683): 877- 883.

Responses of leaf traits to submergence stress and analysis of the economic spectrum of plant species in an aquatic-terrestrial ecotone, the Li River

HUANG Duan, WANG Dongmei*, REN Yuan, QIN Yunbin, WU Linchuan

SoilandWaterConservationCollegeofBeijingForestryUniversity,Statekeylaboratoryofsoilandwaterconservationanddesertificationprevention,Beijing100083,China

Five leaf traits were analyzed in different plant species in an aquatic-terrestrial ecotone, Li River, to investigate differences in these traits between different types of functional plants in severe and mild inundation zones, and to explore the physiological responses of plants suffering from long-term submergence stress. By analyzing the relationships between leaf traits in plants subjected to severe inundation, differences between the results of this study and those on the global scale are also discussed. The five leaf traits analyzed were: leaf mass per area (LMA), leaf maximum net photosynthesis rate (Amax), leaf nitrogen content per mass (Nmass), leaf phosphorus content per mass (Pmass), and leaf potassium content per mass (Kmass). The results were as follows: (1) The values ofAmass, Nmass, and Pmassunder severe submergence were significantly higher than those under mild submergence. (2) The LMA value for grasses was relatively lower than that for trees and shrubs, whereasAmaxand PNUE (photosynthetic nitrogen use efficiency) were higher for grasses. (3) The Nmass, Pmass, and PNUE values for grasses in the severe inundation zone were significantly higher than those in the mild inundation zone, while there were no significant differences in leaf traits for trees and shrubs between the two zones. (4) The relationships between leaf traits in the severe inundation zone were similar to those on the global scale, and the species in the severe inundation zone had lower LMA, higherAmass, Nmass, and Pmass. These results suggest that improving photosynthetic capacity and increasing the levels of relevant leaf nutrients may be involved in the adaptation of plants to aquatic-terrestrial ecotone conditions. Compared with trees and shrubs, grasses showed stronger adaptability to submergence, which illustrates the differences in adaptability between different types of functional plants. The results of this study indicate that a spectrum of leaf economics also exists in plant species in the severe inundation zone, and that these represent species with a fast investment-return on the leaf economic spectrum.

Li River; aquatic-terrestrial ecotone; inundation zone; leaf traits relationships; leaf economics spectrum

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAC16B03)

2015- 08- 28;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201508281789

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dmwang@126.com

黃端, 王冬梅, 任遠(yuǎn), 覃云斌, 吳林川.漓江水陸交錯(cuò)帶植物葉性狀對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)及經(jīng)濟(jì)譜分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):750- 759.

Huang D, Wang D M, Ren Y, Qin Y B, Wu L C.Responses of leaf traits to submergence stress and analysis of the economic spectrum of plant species in an aquatic-terrestrial ecotone, the Li River.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):750- 759.