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        動物的視覺
        ——從電磁波獲得外部世界的信息(2)

        2017-04-08 16:19:15朱欽士美國南加州大學醫(yī)學院
        生物學通報 2017年4期
        關鍵詞:水螅幼體感光

        朱欽士 (美國南加州大學醫(yī)學院)

        2 沒有眼睛的“視覺”

        最原始的視覺不需要什么特殊結構,但卻需要視黃醛。原核生物古菌中的嗜鹽菌含有視紫質分子,但卻沒有與視覺有關的結構,視紫質簡單地位于細菌的細胞膜上,因此也無法檢測到光線的方向。但這些視紫質分子也能給嗜鹽菌提供有用的信息以避免紫外線的傷害,例如在光線較弱時游向光線強的方向,而光線過強時又能向光線稍弱的方向游動。既然視紫質分子并不能測定光線的方向,嗜鹽菌是如何游向光線適宜處的?

        嗜鹽菌含有2種與光線接收有關的視紫質分子,即 SR1和 SR2(sensory rhodopsin 1和 sensory rhodopsin 2),分別接收橙色光和藍色光。由于海水對藍光的反射程度要高于橙光(這也是海水呈藍色的原因),橙光一般代表海水較深處的光環(huán)境,而藍光一般代表海水較淺處,通過感知橙光和藍光,嗜鹽菌即可判斷自己所處的海水深度,并做出相應的反應。也就是說,嗜鹽菌雖然沒有眼睛,卻具有彩色“視力”。

        嗜鹽菌對2種不同光線的感知又是如何轉換成生物對不同光線的應激反應?SR1和SR2分別有各自的信息傳遞分子Htr1和Htr2。這2個信息傳遞分子也是膜蛋白,含有2個跨膜區(qū)段,其在細胞質中的部分與組氨酸激酶CheA相互作用。CheA能改變控制鞭毛擺動方式蛋白CheY的磷酸化程度,當CheY磷酸化程度高時,鞭毛擺動方式變化頻繁,嗜鹽菌不斷改變游泳方向,當CheY磷酸化程度較低時,鞭毛改換擺動方式的頻率降低,嗜鹽菌便能較長時間地維持原有的游泳方向。

        在海面以下,橙光強于藍光,嗜鹽菌體內的SR1被激活,并通過Htr1抑制CheY激酶的活性,使CheY磷酸化程度降低,嗜鹽菌能夠長時間維持同樣的游泳方向,以游向橙光更強處。如果嗜鹽菌離海面很近,藍光較強,則有更多的SR2被激活,使得CheY的磷酸化程度升高,嗜鹽菌的游泳方向會更頻繁地改變,以增加其逃離強光的機會。這就是不同波長的光線在嗜鹽菌無法感知光線方向的情況下影響其游泳方向,即趨光性(phtotaxis)。嗜鹽菌這種對光線的反應也使用了信息傳遞鏈,被認為是廣義上的“視覺”,但這里并沒有測定光線方向的機制,只是利用了在不同海水深度中光線顏色的變化達到趨光性的目的,真是一個非?!奥斆鳌钡淖龇?。

        2.1 水螅的“視覺” 水螅(Hydra)是多細胞的真核生物,身體呈輻射對稱,是相對低等的動物(與兩側對稱的動物相比較而言)。雖然水螅已經(jīng)具有神經(jīng)系統(tǒng),即由神經(jīng)細胞組成的網(wǎng)絡,但它并沒有用于視覺的結構,這也許跟水螅是固定在水中物體上并不游動有關。水螅的觸須在碰到獵物時會射出刺細胞中的尖刺,被擊中的獵物便會釋放出還原型谷胱甘肽(glutathion),這種谷胱甘肽就是一種化學信號,告訴水螅有食物,從而激發(fā)水螅的捕食反應。

        盡管如此,水螅的DNA中仍有為視紫質編碼的基因,而且水螅對光照有反應。當用波長550~600 nm的光照射水螅時,其觸須收縮的頻率會增加,同時帶動身體收縮。一旦切除觸須,身體對光的反應就會消失,這說明感受光線的細胞在觸須上。用針對視紫質蛋白的抗體進行檢查,發(fā)現(xiàn)視紫質的確表達于觸須上皮中的感覺神經(jīng)細胞。觸動這些細胞同樣會使觸須和身體收縮,說明這些細胞能夠感受不同類型的刺激。水螅對光線的這種反應也不涉及光線的方向,更沒有圖像生成,但是它能啟動信息傳遞鏈,引起身體的反應,所以與嗜鹽菌一樣,只是廣義上的“視覺”。這只是視覺最初的發(fā)展階段,真正的視覺就是在這樣的基礎上進化的。

        2.2 單細胞生物能夠辨別光線方向的“眼睛”單細胞真核生物雖然只由一個細胞組成,但有些單細胞生物已進化出能夠感知光線方向的結構,并據(jù)此判定游動的方向,從而游向光線較強(趨光效應)或光線稍弱的地方(避光效應)。這就比原核生物高明多了。真核細胞之所以能夠做到這一點,是因為除細胞膜外還有復雜的膜系統(tǒng),可在細胞內形成具有方向性的感光結構。視紫質不再像原核生物那樣位于細胞膜上,而是位于細胞內專門感覺光線的膜系統(tǒng)中。

        由于小型打印機購買初次投入低(價格大多在幾百至二千元左右),各部門幾乎每個房間都有1-2臺打印機,有的大房間甚至高達5-6臺。這種低檔打印設備雖然初次投入費用低,但后期耗材、維護費用高,在使用年限期內綜合核算,小型機實際消耗費用遠遠高于大型高檔打印機。而且每個房間配備多臺打印機,既不利于節(jié)能減排也不利于員工身心健康。

        為辨別光線的方向,單細胞真核生物在視紫質聚集區(qū)域的旁邊有色素顆粒用以遮擋光,這樣光線就不能從所有的方向進入。通過細胞自己的擺動,色素顆粒遮光的程度會有所變化,細胞便能借此判斷自己相對于光線的方向。

        例如眼蟲(Euglena gracilis)的“眼點”是橙紅色的,這個橙紅色并不是視紫質的顏色,而是來自用于遮光的色素顆?!惡}卜素(carotenoid)。真正接收光信號的結構在鞭毛根部,由多層折疊的膜組成,含有感光色素黃素。與黃素結合的蛋白將光信號轉變?yōu)樾畔⒎肿觕AMP,改變鞭毛的擺動情形,使眼蟲朝著光線進入的方向游動,并在游動過程中根據(jù)光線的方向不斷調整自己的游動方向。

        真核單細胞生物中的萊氏衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)利用具有離子通道功能的視紫質分子來感受光線,即光敏離子通道(channelrhodopsin)。這些視紫質分子位于葉綠體外側的膜上,在其內面葉綠體的膜之間,有許多由類胡蘿卜素組成的色素顆粒。這些顆粒遮擋住來自葉綠體方向的光線,同時將來自細胞外的光線反射到視紫質分子上,使衣藻能夠辨別光線的方向。衣藻的光敏離子通道在細胞膜上有7個跨膜區(qū)段,在細胞膜上形成離子通道。研究人員從萊氏衣藻中克隆了2個光敏離子通道基因ChR1和ChR2,其中ChR2基因的蛋白產物吸收藍光,其吸收峰在480 nm。藍光的激發(fā)使原來全反式的視黃醛分子變成13-順式視黃醛,即分子從“直棍”形變成了“彎棍”形,蛋白質分子的形狀也隨之變化,在分子7個跨膜區(qū)段圍成的管狀結構中“拉”開一個直徑0.6 nm的通道,各種正離子例如氫離子、鈉離子、鉀離子和鈣離子等從該通道通過細胞膜,使膜電位去極化 (即減少膜電位的幅度),影響鞭毛的擺動方式,使衣藻向光游動(趨光性)。

        如果將辨別光線的結構定義為最基本的“眼”,眼蟲和衣藻就具有最原始的眼。這種眼由2個基本部分組成,即含有視紫質感受光線的膜結構和含有遮光色素的結構,二者缺一不可。無論是最簡單的眼睛還是最復雜的眼睛,都含有這2個最基本的結構。

        2.3 腰鞭毛蟲的“微型人眼” 單細胞生物的“眼睛”也可以很復雜。一些腰鞭毛蟲例如Dinoflagellate erythropsis和Dinoflagellate warnowia,就含有一個構造類似人眼的眼睛,這種眼睛具有類似角膜和晶狀體的結構,還有一個由膜折疊而成類似視網(wǎng)膜的結構,視網(wǎng)膜外還包有一個半球面形狀的色素杯,用于遮光。這種眼睛還與由肌動蛋白(actin)組成的細胞骨架相連,通過肌動蛋白改變形狀。雖然整個生物不過是一個細胞,這些特點使得腰鞭毛蟲的眼睛像是一個微縮的人眼。這個眼睛在細胞內占據(jù)相當大的體積,如果將腰鞭毛蟲比作一個人的話,它的眼睛有人的頭部那么大。這種眼睛的構造特點使腰鞭毛蟲具有高度的方向性,而且有在視網(wǎng)膜上形成某種圖像的可能。

        腰鞭毛蟲門的生物有2 000多種,大多數(shù)生活于海洋中,也有少數(shù)生活在淡水里。有些含有葉綠體,可以進行光合作用營自養(yǎng)生活,有些則是捕食者,以其他原生生物(例如藻類)為食。有趣的是,只有異養(yǎng)的渦鞭毛蟲Warnowiaceae科中的腰鞭毛蟲具有結構如此復雜的眼睛。腰鞭毛蟲下面的 3個屬,Warnowia、Erythropsidinium和Nematodinium都靠捕食其他生物為生。如此大且高度復雜的“眼睛”,很可能是為了定位獵物。一個單細胞生物居然能進化出類似高等動物復雜結構的眼睛,很令人驚訝,顯示了生物進化的巨大力量,同時也展現(xiàn)了生物會使用同樣的物理學原理建造視覺結構??上н@些腰鞭毛蟲從海中捕獲后會很快死亡,還無法在實驗室中培養(yǎng),使科學家難以進一步的研究,否則長著“人眼”的單細胞生物還會揭示更多有趣的信息。

        3 有眼睛的視覺

        3.1 箱型水母浮浪幼體的單細胞眼睛 刺細胞動物(Cnidarians)是比較低等的生物,包括水母、水螅這種身體構造呈輻射對稱的動物。上文提到像水螅這樣的固著底生生物雖然沒有眼睛,但也具有廣義上的視覺,能夠感受光線。與水螅同為刺細胞動物,但是能夠游動的水母(jelly fish)卻長有眼睛。水母的生長周期比較復雜,平時看到的游動水母是其成體,即有傘狀蓋和觸手的傘蓋體(medusa),傘蓋體通過有性繁殖,受精卵發(fā)育成浮浪幼體(planula larva),浮浪幼體能夠游泳,在海底遇到合適的地方時便附著于海底,長成類似水螅那樣的水螅蟲(polyp),水螅蟲再發(fā)育成水母成體,脫離海底,自由游動。不游動的水螅蟲像水螅那樣沒有眼睛,而能夠游動的浮浪幼體和成體都長有眼睛,這說明眼睛最初的功能是為游泳定方向。

        箱型水母(box jellyfish,例如Tripedalia cystophora)的傘蓋類似一個立方體,因此得名箱型水母。其觸手從立方體上長出,最多可達15根,每根觸手含有多達5 000個刺細胞,其毒液是最致命的毒液之一,能麻痹神經(jīng)和心臟,因此箱型水母也被稱為海黃蜂或海蟄。雖然箱型水母很危險,但卻是科學家研究眼睛的好材料。

        在水母的生長周期中,浮浪幼體只需附著在海底幾天后就會長成水螅蟲,所以它對眼睛的要求也比較低,每只眼睛只由1個細胞組成。而水母成體要生活1年或更長,還要捕食,因此對視覺的要求也更高,所以水母成體的眼睛也更復雜。本文先介紹浮浪幼體的單細胞眼睛。

        浮浪幼體像一個扁碗,前端比后端寬,主要由2層細胞組成,每個細胞上有1根鞭毛,用于游泳。在身體后端散布著十幾個視覺細胞。這些視覺細胞也帶有鞭毛,在鞭毛根部附近圍繞含有r-型視紫質的微纖毛。圍繞著微纖毛的是許多色素顆粒,起到遮光的作用,使光線只能從鞭毛的方向進入,細胞從而得以感知光線的方向。一個細胞內同時含有感光結構和遮光結構,所以是一個細胞的眼睛。

        不僅如此,對光線的反應也在同一個細胞中進行。感光結構捕獲光信號后,直接傳遞到鞭毛上并影響鞭毛的方向和擺動方式。雖然浮浪幼體體表的每個細胞都可以用鞭毛游泳,但“掌舵”的是感光細胞,使浮浪幼體向海底方向游動。

        浮浪幼體的眼睛雖然只由1個細胞組成,但也能接收光信號(包括光線方向),使其有方向性地游動。雖然浮浪幼體沒有神經(jīng)細胞,但這些說明了該過程可以在沒有神經(jīng)系統(tǒng)的情況下完成。

        在這個“眼睛”細胞中,既有感光結構,又有遮光結構,還有執(zhí)行對光反應的鞭毛,是“一身而三任”。沒有信息輸出,說明這個細胞還不是神經(jīng)細胞。這對于只需找到海底的浮浪幼體來說已足夠。進化的下一步是將這些功能分割開并由不同的細胞擔任,如此才能形成由多種細胞組成具有復雜結構的眼睛。

        3.2 低等動物2個細胞的眼睛 腕足類動物(brachiopod)是類似雙殼類動物(bivalves)的軟體動物,它們都有2只外殼,但雙殼類動物的2只殼一般是左右對稱分開的,例如常見的貝殼。而腕足類動物的2只殼分上下,腹殼在下,與附著有關,背殼在上,一般小于腹殼。兩殼之間有肉莖伸出,好像動物的“足”,所以稱作腕足類動物。

        腕足類動物Terebratalia transversa的幼體(larva)在前端長有數(shù)個(3~8個)由2個細胞組成的眼睛,其中一個細胞含有一個晶狀體樣的結構,但是不含色素顆粒,可稱之為晶狀體細胞。另一個細胞含有色素顆粒,但是沒有晶狀體結構,稱之為色素細胞。為了獲得良好的遮光效果,盡量擋住從多數(shù)方向射來的光線,色素細胞形成凹陷,在凹陷處密布色素顆粒。晶狀體細胞則形成由纖毛擴張而成的多層膜結構,其中含有視紫質,成為細胞的感光區(qū)。這個感光區(qū)“埋”在色素細胞的凹陷中。色素細胞在凹陷處也發(fā)展出由纖毛擴張而成的多層膜結構,與晶狀體細胞的多層膜結構相鄰,因此這2個細胞都是纖毛型(c-型)細胞。這2種膜結構都含有視紫質,共同形成眼睛的感光部分。不僅如此,這2個細胞還分別發(fā)出軸突,將信號傳輸?shù)接左w的“腦”中。

        相對于水母浮浪幼體的單細胞眼睛,腕足動物幼體的眼睛已有重大進步。首先是細胞之間有了初步分工,晶狀體細胞含有類似晶狀體的結構,用于匯聚光線,且有感光結構,還用軸突將信息輸送至神經(jīng)系統(tǒng),已然是“專業(yè)”感光細胞的雛形。色素細胞沒有晶狀體,卻含有大量色素顆粒,是“專業(yè)”色素細胞的雛形。不過這2個細胞的分工還不徹底,因為色素細胞還含有感光結構,并與晶狀體細胞一樣,需要通過軸突將信息傳輸?shù)缴窠?jīng)系統(tǒng),還有一些感光細胞的功能。這2個細胞都通過軸突輸出信息,因而已經(jīng)具有神經(jīng)細胞的性質。這種具有感光結構,又含有色素顆粒的細胞在一些更加復雜的眼中依然被使用。

        沙蠶(Platynereis dumerilii,一種環(huán)節(jié)動物)的幼體也長有2個細胞的眼睛。與腕足動物幼體的二細胞眼睛不同,沙蠶眼睛內的2個細胞已經(jīng)有了明確的分工,即專門的感光細胞和專門的色素細胞。感光細胞也不是腕足動物幼蟲的纖毛型(c-型),而是箱型(r-型)。感光細胞也發(fā)出軸突,但軸突并不連到神經(jīng)系統(tǒng),而是直接與纖毛帶上的纖毛細胞接觸,通過神經(jīng)遞質乙酰膽堿將信息傳遞給纖毛細胞,改變纖毛的擺動方式,使沙蠶幼蟲向光線進入的方向游動。

        感光細胞用軸突傳遞信息,說明其已經(jīng)具備了感受信息的神經(jīng)細胞的基本特點,但是它與效應細胞之間的信息傳遞是直接的,并不通過其他神經(jīng)細胞,其使用的r-型視紫質也說明c-型和r-型的視紫質都能夠擔負起接受光信號的任務,所以都被動物所采用。

        雖然色素細胞的遮光作用可使生物辨別光線的方向,但是生物必須要擺動身體,并通過身體擺動時光線強度的變化(色素顆粒在光線來路上時光線強度最低,色素顆粒在感光細胞后面時光線強度最高),才能夠獲得光線方向的信息。如果感光細胞數(shù)量增多,又有機制使光線聚集到其中的一些感光細胞上,動物就有可能在不擺動身體的情況下獲得光線方向的信息。有2種方式可以達到這個目的,色素杯眼和針孔眼。

        主要參考文獻

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