王建林，鐘志明，馮西博，付剛，侯維海，王改花，大次卓嘎

（1西藏農(nóng)牧學院，西藏林芝 860000；2中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

青藏高原青稞蛋白質(zhì)含量空間分異規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系

王建林1，鐘志明2，馮西博1，付剛2，侯維海1，王改花2，大次卓嘎1

（1西藏農(nóng)牧學院，西藏林芝 860000；2中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

【目的】揭示不同環(huán)境因子對青藏高原青稞籽粒蛋白質(zhì)含量（GPC）的影響程度，完善青稞GPC空間分異與環(huán)境因子的關(guān)系，明確青藏高原不同地區(qū)青稞GPC的環(huán)境響應(yīng)?！痉椒ā坷棉r(nóng)學和地理學相結(jié)合的研究方法，研究青藏高原青稞GPC的分布特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系?！窘Y(jié)果】在地理水平方向上，青藏高原青稞GPC總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布的格局和南高北低的態(tài)勢，并形成了2個青稞GPC高值區(qū)。其中一個是介于東經(jīng)100.0°—102.5°、北緯35.0°—37.5°，以青海共和、貴德、門源、同德和甘肅合作為中心的青藏高原東北部高值區(qū)，這一區(qū)域青稞GPC平均值為（13.1163±0.5939）%；另一個是介于東經(jīng)86.0°—92.0°、北緯28.0°—29.0°，以西藏貢嘎、拉孜、尼木、扎囊、聶拉木、堆龍德慶、桑日、康馬為中心的青藏高原中南部高值區(qū)，這一區(qū)域青稞GPC平均值為（12.8715±0.6609）%；在地理垂直方向上，隨著海拔升高，青稞GPC呈現(xiàn)出“倒N”型分布格局，即從海拔3 000 m以下的高值區(qū)（此海拔區(qū)間青稞GPC平均為（10.8650±1.8600%））隨著海拔的升高，青稞GPC逐漸減少，在海拔3 000—3 300 m達到低值區(qū)。在海拔3 000—3 300 m，隨著海拔的升高，青稞GPC逐漸增加，在3 600—3 900 m達到最高值區(qū)，此海拔區(qū)間青稞GPC平均為（10.8937±2.0719）%。此后，又隨著海拔的升高，青稞GPC逐漸減少。影響青稞GPC的環(huán)境因子從大到小的順序是土壤速效氮含量＞抽穗-成熟期日照時數(shù)＞出苗-分蘗期平均氣溫日較差＞分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差＞拔節(jié)-抽穗期相對濕度。【結(jié)論】影響青稞GPC最大的環(huán)境因子主要是土壤因子，其次是氣候因素，地理因子無明顯影響。影響青稞GPC的土壤因子主要是土壤速效氮含量，氣候因子主要是抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差和拔節(jié)-抽穗期相對濕度。青稞GPC含量隨著分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差、拔節(jié)-抽穗期相對濕度的增加而顯著增加，但隨著抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差和土壤速效氮含量的增加而顯著降低。

青藏高原；青稞；蛋白質(zhì)含量；空間分異規(guī)律；環(huán)境因子

0 引言

【研究意義】大麥是全球栽培的第四大谷類作物，包括皮大麥（通常俗稱為大麥，Hordeum vulgare L.）和裸大麥（通常俗稱為青稞、元麥、裸麥，Hordeum vulgare var.nudum HK f.）2種。其適應(yīng)性強，利用價值廣泛，不僅廣泛用于食品和飼料，還用于啤酒釀造。無論是食用、飼用還是釀造啤酒，大麥籽粒蛋白質(zhì)含量（grain protein content，GPC）均是一個重要的品質(zhì)性狀。前者要求GPC盡可能的高，而后者則需要GPC在適當?shù)乃?。大麥GPC既受遺傳控制，又易受環(huán)境的影響。根據(jù)研究，遺傳因素對GPC的影響僅占20%，而環(huán)境的影響高達80%[1-7]。青藏高原既是世界大麥起源中心之一，又是中國重要的青稞種植區(qū)，這里蘊藏著多種現(xiàn)代農(nóng)業(yè)所急需的抗旱、抗寒、耐鹽堿、高品質(zhì)的大麥遺傳基因[8-10]。因此，研究GPC與環(huán)境因子的關(guān)系，無疑具有重要的學術(shù)價值和積極的生產(chǎn)意義。【前人研究進展】呂瀟等[11]和王文正等[12]研究指出，大麥GPC與生育后期的日平均氣溫、月平均日照呈顯著正相關(guān)，與月平均降水量呈顯著負相關(guān)；MOLINA-CANO等[13]認為GPC主要受環(huán)境因素的影響，遺傳因素的影響較?。粎菚悦鞯萚14]認為GPC在品種間、地區(qū)間以及年度間均存在著顯著差異；GLEN等[15]認為飼料GPC受遺傳和環(huán)境顯著性影響；PR?ULJ等[16]認為大麥品質(zhì)性狀受溫度、有效水、氮肥、土壤類型等環(huán)境因子的影響較大；CARL等[17]研究表明，不同年份、不同品種間蛋白質(zhì)差異達到極顯著水平。但是，不同的環(huán)境因子是如何影響大麥GPC的，目前尚存在很大爭議[18-20]；另外一些研究者則認為，不同地區(qū)間大麥GPC沒有明顯的差異[21]?！颈狙芯壳腥朦c】迄今為止，除零星分析部分青藏高原青稞GPC與個別氣象因子的關(guān)系外，尚未發(fā)現(xiàn)有關(guān)青藏高原青稞GPC與環(huán)境（地理、氣候、土壤）因子關(guān)系的系統(tǒng)性研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究試圖以青藏高原為研究區(qū)，以藏區(qū)群眾主要食糧的青稞為對象，運用農(nóng)學和地理學相結(jié)合的研究方法，從大尺度上研究青稞 GPC的空間分異規(guī)律，以期為揭示環(huán)境（地理、氣候、土壤）因子對青藏高原青稞GPC積累的影響程度，完善大麥GPC空間分異與環(huán)境因子的關(guān)系，明確青藏高原不同地區(qū)青稞GPC的環(huán)境效應(yīng)，為指導青藏高原大麥育種、栽培和加工提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)涉及四川、甘肅、青海、西藏等4個?。▍^(qū)）主要青稞種植區(qū)。研究區(qū)跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌叢草甸、山地針葉林、山地灌叢草原、山地荒漠、半荒漠等 7個自然植被帶，年均日照時數(shù)1 642—3 393 h，年均溫-0.6—12.9℃，年均降水量150—890 mm。研究對象為當?shù)胤N植的青稞，涉及 83個品種，其中地方農(nóng)家品種 67個，當?shù)赝茝V品種 16個。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 樣點布置 根據(jù)青藏高原大氣溫度和降水分布格局，于不同生態(tài)種植區(qū)（北緯 27°—38°、東經(jīng)79°—104°）設(shè)置83個典型樣點。在樣點設(shè)置時，重點選擇長勢整齊、成片種植的青稞田，所有樣點的具體地理位置如圖1所示，所有樣點的地點與青稞如電子附表1所示，每個樣點面積不小于120 m2。

1.2.2 植物樣品采集與分析 于2014年7—9月在各樣點青稞成熟期進行采樣。采樣時，先用GPS定位，并在每個樣點隨機采收青稞種子2 000 g，共采集83個樣點的青稞種子。在采樣的基礎(chǔ)上，于 2015年 3月在西藏農(nóng)牧學院實習農(nóng)場對所采集的 83份種質(zhì)進行大田種植，小區(qū)面積6 m×4 m＝24 m2，隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，田間管理略高于當?shù)卮筇锼?。在青稞生長期進行物候期調(diào)查，收獲后及時進行考種，并用凱氏定氮法測定不同來源地和同一環(huán)境種植后青稞籽粒的蛋白質(zhì)含量。

1.2.3 土壤樣品采集與分析 在每個樣點進行青稞種子采樣的同時，設(shè)5—6個樣方，于每個樣方（面積不小于20 m2）中隨機采集耕作層（0—30 cm）土壤樣品 3份，將其裝入土壤布袋，送回實驗室風干后，磨細過1 mm篩，測定土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、pH、有機質(zhì)等理化指標。其中，土壤全氮和速效氮采用半微量凱氏法，土壤全磷和速效磷測定采用鉬銻抗比色法，土壤全鉀和速效鉀測定采用原子吸收分光光度法，土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法、土壤pH采用電位法進行測定。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 The locations of sampling sites

表1 不同來源地青稞籽粒蛋白含量的F檢驗Table 1 F-test of GPC of naked barley varieties from different places

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

首先，利用同一環(huán)境條件下種植后 83份種質(zhì)的GPC數(shù)據(jù)，利用ARCGIS9.3軟件作其空間分布圖。其次，基于在目前條件下在青藏高原跨越10個緯度、26個經(jīng)度范圍內(nèi)，安排數(shù)十個試驗點、數(shù)個品種進行統(tǒng)一種植試驗的困難性和認為對不同來源地的青稞同一環(huán)境條件下種植后樣本的GPC數(shù)據(jù)進行多重比較，找出生物統(tǒng)計學上蛋白質(zhì)含量差異不顯著的最大樣點數(shù)，并利用所分析的這些樣點所采收來的青稞種子的蛋白質(zhì)含量與原產(chǎn)地的地理、土壤和氣候數(shù)據(jù)，研究青稞GPC與環(huán)境因子之間的關(guān)系，其方法是可行的，其結(jié)果也是可靠的，運用逐步回歸分析法建立青稞GPC與地理、氣候（注：氣候資料來源于中國國家氣象信息中心）、土壤因子之間的關(guān)系方程。在此基礎(chǔ)上，采用隨機森林回歸分析法，綜合分析與青稞GPC相關(guān)性顯著的各個環(huán)境因子對青藏高原青稞GPC影響的重要程度。

2 結(jié)果

2.1 青藏高原青稞GPC的分布特征

2.1.1 青藏高原青稞GPC的水平分布特征 對83個不同來源地的青稞在同一環(huán)境條件下種植后籽粒的蛋白質(zhì)含量進行了測定與方差分析。結(jié)果表明，83個不同來源地的青稞GPC變幅為6.10%—14.43%，平均（10.59±2.08）%，變異系數(shù)19.69%，不同來源地的青稞GPC存在顯著性差異（表1）。在此基礎(chǔ)上，采用ARCGIS9.3軟件作其空間分布圖（圖2），青稞GPC在青藏高原形成了2個高值區(qū)。其中，一個介于東經(jīng) 100.0°—102.5°、北緯 35.0°—37.5°，以青海共和、貴德、門源、同德和甘肅合作為中心的青藏高原東北部高值區(qū)，這一區(qū)域青稞 GPC平均為（13.1163±0.5939）%；另一個介于東經(jīng)86.0°— 92.0°、北緯28.0°—29.0°，以西藏貢嘎、拉孜、尼木、扎囊、聶拉木、堆龍德慶、桑日、康馬為中心的青藏高原中南部高值區(qū)，這一區(qū)域青稞 GPC平均為（12.8715± 0.6609）%。同時，從圖2還可以看出，青藏高原青稞GPC的水平分布總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布和南高北低的趨勢。

圖2 青藏高原青稞GPC水平分布狀況Fig. 2 GPC horizontal distribution of naked barley varieties in Qinghai-Tibet plateau

2.1.2 青藏高原青稞 GPC的垂直分布特征 從表 2可以看出，隨著海拔升高，青稞GPC的變化呈現(xiàn)出“倒N”型的分布格局。即從海拔3 000 m以下的高值區(qū)（此海拔區(qū)間青稞 GPC平均為（10.8650± 1.8600）%）隨著海拔的升高，青稞GPC逐漸減少，在海拔3 000—3 300 m達到低值區(qū)。在海拔3 000—3 300 m以上，隨著海拔的升高，青稞GPC逐漸增加，在3 600—3 900 m達到最高值區(qū)，此海拔區(qū)間青稞GPC平均為（10.8937±2.0719）%。此后，又隨著海拔的升高，青稞GPC逐漸減少。同時，從表2還可以看出，青稞GPC變異系數(shù)隨著海拔的升高而呈現(xiàn)有波動性變化。

表2 不同海拔高度青稞GPC的分布狀況Table 2 Naked barley varieties GPC distribution along the altitudes in Qinghai-Tibet plateau

2.2 青藏高原青稞GPC與環(huán)境因子的關(guān)系

經(jīng)多重比較，發(fā)現(xiàn)83個樣點采收來的青稞種子在同一環(huán)境條件下種植后青稞 GPC在生物統(tǒng)計學上差異不顯著的最大樣點數(shù)為36個，其青稞GPC的變幅在9.0%—11.0%。為此，利用所分析的這36個樣點采收來的青稞種子的蛋白質(zhì)含量與原產(chǎn)地的地理、土壤和氣候數(shù)據(jù)，建立青稞GPC與環(huán)境因子之間的關(guān)系方程，現(xiàn)分述如下：

2.2.1 青稞 GPC與地理因子的關(guān)系 基于逐步回歸分析法，建立青稞 GPC與地理緯度（X1）、地理經(jīng)度（X2）、海拔（X3）等地理因子的關(guān)系方程如下:

從式（1）可以看出，青稞GPC（Y）與地理經(jīng)度（X1）、地理緯度（X2）、海拔高度（X3）均呈負相關(guān)關(guān)系。根據(jù)標準誤差檢驗，該回歸方程未通過 α=0.05水平的顯著性檢驗。表明青稞 GPC隨著地理經(jīng)度、緯度和海拔高度的增加而增加。同時也表明，地理因子對青稞 GPC的影響未達到顯著性水平（P＜0.05）。

2.2.2 青稞 GPC與氣候因子的關(guān)系 基于逐步回歸分析法，建立青稞GPC與抽穗-成熟期日照時數(shù)（X1）、出苗-分蘗期平均氣溫（X2）、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫（X3）、拔節(jié)-抽穗期平均氣溫（X4）、抽穗-成熟期平均氣溫（X5）、出苗-分蘗期平均氣溫日較差（X6）、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差（X7）、拔節(jié)-抽穗期平均氣溫日較差（X8）、抽穗-成熟期平均氣溫日較差（X9）、出苗-分蘗期平均相對濕度（X10）、分蘗-拔期節(jié)相對濕度（X11）、拔節(jié)-抽穗期相對濕度（X12）、抽穗-成熟期相對濕度（X13）、出苗-分蘗期降水量（X14）、分蘗-拔節(jié)期降水量（X15）、拔節(jié)-抽穗期降水量（X16）、抽穗-成熟期降水量（X17）等氣候因子的關(guān)系方程如下:

從式（2）可以看出，影響青稞 GPC（Y）的主要氣候因子是抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差、分蘗-拔期節(jié)相對濕度、拔節(jié)-抽穗期相對濕度、抽穗-成熟期降水量，而出苗-分蘗期平均氣溫、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫、拔節(jié)-抽穗期平均氣溫、抽穗-成熟期平均氣溫、拔節(jié)-抽穗期平均氣溫日較差、抽穗-成熟期平均氣溫日較差、出苗-分蘗期平均相對濕度、抽穗-成熟期相對濕度、出苗-分蘗期降水量、分蘗-拔節(jié)期降水量、拔節(jié)-抽穗期降水量的影響則很小。

同時，從式（2）還可以看出，青稞GPC與分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差、拔節(jié)-抽穗期相對濕度的偏相關(guān)系數(shù)均達到顯著或極顯著正相關(guān)差異水平，與抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差的偏相關(guān)系數(shù)均達到極顯著負相關(guān)差異水平，但是與分蘗-拔期節(jié)相對濕度、抽穗-成熟期降水量的偏相關(guān)關(guān)系未達到顯著性（P＜0.05）差異。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程通過了α＝0.01水平的顯著性檢驗。表明青稞GPC隨著分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差、拔節(jié)-抽穗期相對濕度的增加和抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差的減少而顯著增加。同時也表明，氣候因子對青稞GPC的影響達到極顯著性水平（P＜0.01）。

由于式（2）中未能反映出青稞 GPC與各生育時期平均溫度的關(guān)系，為此基于逐步回歸分析法，建立青稞 GPC與出苗-分蘗期平均氣溫（X2）、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫（X3）、拔節(jié)-抽穗期平均氣溫（X4）、抽穗-成熟期平均氣溫（X5）的關(guān)系方程如下:

從式（3）可以看出，影響青稞GPC（Y）的平均氣溫是主要拔節(jié)-抽穗期平均氣溫和抽穗-成熟期平均氣溫，而出苗-分蘗期平均氣溫、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫的影響則很小。同時，從式（3）還可以看出，青稞GPC與拔節(jié)-抽穗期平均氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，與抽穗-成熟期平均氣溫呈負相關(guān)關(guān)系，但是其與青稞GPC的偏相關(guān)系數(shù)均未達到顯著性（P＜0.05）差異。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程未通過α＝0.05水平的顯著性檢驗。表明青稞GPC隨著拔節(jié)-抽穗期平均氣溫（X4）的增加和抽穗-成熟期平均氣溫（X5）的下降而增加。同時也表明各生育時期平均溫度因子對青稞 GPC的影響不顯著。

2.2.3 青稞GPC與土壤因子的關(guān)系 基于逐步回歸分析法，建立青稞GPC與土壤有機質(zhì)（X1）、全氮（X2）、全磷（X3）、全鉀（X4）、速效氮（X5）、速效磷（X6）、速效鉀含量（X7）和土壤 pH（X8）等土壤因子的數(shù)學模型：

從式（4）可以看出，影響青稞GPC（Y）的主要土壤因子是全磷（X3）、全鉀（X4）、速效氮（X5）、速效鉀含量（X7）、土壤pH值（X8），而土壤有機質(zhì)（X1）、全氮（X2）、速效磷（X6）的影響則很小。同時從式（4）還可以看出，青稞GPC與速效氮含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系。根據(jù)標準誤差檢驗，該回歸方程未通過 α＝0.05水平的顯著性檢驗。表明青稞GPC隨著土壤速效氮含量的增加而顯著減少。同時也表明，土壤因子對青稞GPC的整體影響未達到顯著性水平（P＜0.05）。

2.2.4 青稞GPC與綜合因子的關(guān)系 通過以上分析可以看出，青稞 GPC與分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差、拔節(jié)-抽穗期相對濕度的偏相關(guān)系數(shù)均達到顯著或極顯著正相關(guān)差異水平，與抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差、土壤速效氮含量的偏相關(guān)系數(shù)均達到極顯著負相關(guān)差異水平。但是，這些因子對青稞GPC的影響程度如何尚不清楚。為此，運用隨機森林回歸分析法，對青稞GPC影響顯著的這5個因素進行綜合分析（表3），這5個變量對青稞 GPC影響從大到小的順序是土壤速效氮含量＞抽穗-成熟期日照時數(shù)＞出苗-分蘗期平均氣溫日較差＞分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差＞拔節(jié)-抽穗期相對濕度。

表3 不同因子對青稞GPC影響的重要程度Table 3 Importance values of different influencing factors on GPC of naked barley

3 討論

本文認為影響青稞GPC最大的環(huán)境因子是土壤因子，其次是氣候因素，地理因子無明顯影響。其中，影響青稞GPC的土壤因子是土壤速效氮含量，氣候因子主要是抽穗-成熟期日照時數(shù)、出苗-分蘗期平均氣溫日較差、分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差和拔節(jié)-抽穗期相對濕度。本文這一研究結(jié)果與許多研究者認為大麥GPC屬于多基因控制的數(shù)量性狀，其表現(xiàn)型不僅受品種本身的遺傳特性影響，也與外界的環(huán)境條件密切相關(guān)的結(jié)論一致[22-24]，而與CARL等[17]對克羅地亞青稞的研究結(jié)論相反。同時，本研究認為青稞GPC與抽穗-成熟期日照時數(shù)、抽穗-成熟期平均氣溫、抽穗-成熟期降水量負相關(guān)關(guān)系，這一研究結(jié)果與ULLA等[25]研究表明，隨著日照時間的縮短，英國二棱大麥GPC增多；NOVO等[26]認為歐洲潘諾尼亞區(qū)灌漿期較少的降水有利于蛋白質(zhì)含量的增加；COLES等[27]、MAENIEOL等[28]和SAVIN等[29]認為在干旱條件下，大麥GPC顯著提高；王文正等[12]研究指出大麥GPC與月平均降水量呈顯著負相關(guān)；WANG等[24]認為浙江省8個大麥主栽品種在6個不同生態(tài)地區(qū)的GPC與平均降雨量顯著負相關(guān)；孫立軍[30]認為加拿大啤酒大麥GPC與降雨量呈負相關(guān)；AHOKAS等[31]認為降水量與法國大麥 GPC呈顯著負相關(guān)關(guān)系；IMRUL等[19]認為干旱有助于西藏大麥GPC增加；張桂珍等[32]認為大麥 GPC與抽穗-成熟期降雨量呈負相關(guān)；WILLIAM等[33]認為灌溉與美國北達科他州大麥GPC呈顯著負相關(guān)關(guān)系的研究結(jié)論一致，但是與DINAH等[34]認為隨著生育期溫度的升高，德國大麥GPC上升；CATHRINE等[35]認為灌漿成熟期溫度升高有助于丹麥大麥 GPC提高；COLES等[27]、MAENIEOL等[28]、SAVIN等[29]認為灌漿-成熟期熱脅迫條件下，大麥GPC顯著提高；王文正等[12]研究指出大麥生育后期的日平均氣溫與 GPC呈顯著正相關(guān)；MARTIN等[36]認為隨著灌漿期降水的增多和生育后期溫度的升高，德國大麥GPC上升；NOVO等[26]認為歐洲潘諾尼亞區(qū)灌漿期較高的溫度有利于 GPC增加的研究結(jié)果相反，其原因尚不清楚，有待進一步深入研究。

4 結(jié)論

4.1 在地理水平方向上，青藏高原青稞GPC的水平分布總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布和南高北低的格局，并形成了以青海共和、貴德、門源、同德和甘肅合作為中心的青藏高原東北部和以西藏貢嘎、拉孜、尼木、扎囊、聶拉木、堆龍德慶、桑日、康馬為中心的青藏高原中南部等2個青稞GPC高值區(qū)。

4.2 在地理垂直方向上，青稞 GPC的變化呈現(xiàn)出“倒N”型分布格局，在海拔＜3 000 m和3 600—3 900 m分別形成2個高峰區(qū)，這2個高峰區(qū)青稞GPC 的平均值分別為（10.8650±1.8600）%和（10.8937± 2.0719）%。表明，今后要選擇高蛋白質(zhì)的青藏高原青稞，可能從這些區(qū)域的地方品種中進行選擇可能會有更大的收獲。

4.3 環(huán)境因子對青稞GPC影響從大到小的順序是土壤速效氮含量＞抽穗-成熟期日照時數(shù)＞出苗-分蘗期平均氣溫日較差＞分蘗-拔節(jié)期平均氣溫日較差＞拔節(jié)-抽穗期相對濕度。

[1] GUO B J, LUAN H Y, LIN S, Lü C, ZHANG X Z, XU R. Comparative proteomic analysis of two barley cultivars (Hordeum vulgare L.) with contrasting grain protein content. Frontiers in Plant Science, 2016, 25: 1-11.

[2] CAI S G, YU G, CHEN X H, HUANG Y C, JIANG X G, ZHANG G P. Grain protein content variation and its association analysis in barley. BMC Plant Biology, 2013, 13: 13-35.

[3] CLANCY J A, HAN F, ULLRICH S E. The North American barley genome project: Comparative mapping of β-amylase activity QTLs among three barley crosses. Crop Science, 2003, 43: 1043-1052.

[4] SEE D K, KEPHART V, BLAKE K. Mapping genes controlling variation in barley grain protein concentration. Crop Science, 2002, 42(3): 680-685.

[5] 黃志仁, 周美學, 黃圣友, 張志勝. GPC的遺傳研究. 中國大麥文集: 第二集. 西安: 陜西科學技術(shù)出版社, 1991: 56-61.

HUANG Z R, ZHOU M X, HUANG S Y, ZHANG Z S. Genetic research on protein content of barley//Collection of Barley Essays in China: Second volume. Xi’an: Science and Technology of Shaanxi Press, 1991: 56-61. (in Chinese)

[6] 陸煒, 孫立軍, 張京. 我國大麥品種蛋白質(zhì)、賴氨酸、淀粉含量. 中國大麥文集: 第二集. 西安: 陜西科學技術(shù)出版社, 1991: 32-35.

LU W, SUN L J, ZHANG J. Protein, lysine and starch content of barley varieties in our country. Collection of Barley Essays in China: Second volume. Xi’an: Science and Technology of Shaanxi Press, 1991: 32-35. (in Chinese)

[7] XU S YI, CAI R X, WANG R B, CHENG B, ZHU J. Genetic analysis of Some kernel quality characters in two-rowed barley. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 1995, 9(2): 71-77.

[8] 馬得泉. 中國西藏大麥遺傳資源. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

MA D Q. Genetic Resources of Barley in Tibet, China. Beijing: China Agricultural Press, 2000. (in Chinese)

[9] 王建林, 欒運芳, 大次卓嘎. 西藏栽培大麥變種組成和分布規(guī)律研究. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2006, 39(11): 2163-2169.

WANG J L, LUAN Y F, DA C Z G. Research on variant composition and distribution regulation of cultivated barley in Tibet. Scientia Agricultura Sinica, 2006, 39(11): 2163-2169. (in Chinese)

[10] 王建林. 西藏高原作物栽培學. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2012. WANG J L. Crop Cultivation in Tibet Plateau. Beijing: China Agricultural Press, 2012. (in Chinese)

[11] 呂瀟, 林澄菲, 楊錚. 中國大麥品種資源蛋白質(zhì)含量的生態(tài)分析//中國大麥文集:第三集. 南昌: 江西科學技術(shù)出版社, 1993: 41-44.

Lü X, LIN C F, YANG Z. Ecological analysis of protein content of barley varieties resources in China//Collection of Barley Essays in China: Third volume, Nanchang: Science and Technology of Jiangxi Press, 1993: 41-44. (in Chinese)

[12] 王文正, 呂瀟, 黎秀卿. 黃淮冬大麥區(qū)蛋白質(zhì)含量與氣候因子的關(guān)系. 大麥科學, 1998, 2: 9-10.

WANG W Z, Lü X, LI X Q. The relationship between protein content and climatic factors in winter barley zone in Huanghe-Huaihe plain. Barley Science, 1998, 2: 9-10. (in Chinese)

[13] MOLINA-CANO J L, FRANCESCH M. PEREZ-VENDRELL A M, RAMO T, VOLTTAS J, BRUFAU J. Genetic and environemental variation in malting and feed quality of barley. Journal of Cereal Science, 1997, 25: 37-47.

[14] 吳曉明, 陳錦新, 吳桂玉. 啤酒大麥品種的蛋白質(zhì)含量和環(huán)境變異研究. 大麥科學, 2004(1): 27-29.

WU X M, CHEN J X, WU G Y. Research on content and environmental variation of protein in malting barley varieties. Barley Science, 2004(1): 27-29. (in Chinese)

[15] GLEN F M, GABRIELA B, PETER F, DAVID P. Genetic and environmental analysis of NIR feed quality predictions on genotypes of barley (Hordeum vulgare L.). Field Crops Research, 2011, 120: 380-386.

[16] PR?ULJ N V, MOM?ILOVI? J S, MIROSAVLJEVI? M. Effect of growing season and variety on quality of spring two-rowed barley. Genetika, 2014, 46(1): 59-73.

[17] CARL G, WYNSE B, MICHAEL K, WADE T. Grain composition of Virginia winter barley and implications for use in feed, food, and bio-fuels production. Journal of Cereal Science, 2010, 51: 41-49.

[18] CATHRINE H I, RENé G, JOHANNES R J, TEIS N M, ANDERS S, RIKKE B J. Grain protein concentration and harvestable protein under future climate conditions. A study of 108 spring barley accessions. Journal of Experimental Botany, 2016(17): 1-8.

[19] IMRUL M A, CAO F B, HAN Y, UMME A N, ZHANG G P, WU F B. Differential changes in grain ultra-structure, amylase, protein and amino acid profles between Tibetan wild and cultivated barleys under drought and salinity alone and combined stress. Food Chemistry, 2013, 141: 2743-2750.

[20] AHOKAS I, NASKALI L. Geographic variation of a-amylase, β-amylase, β-glucanase, pullulanase and chitinase activity in germinating Hordeum spontaneum barley from Israel and Jordan. Genetica, 1990, 82: 73-78.

[21] ?IMIC G, LALIC A, HORVA D, ABI?I? I, BERAKOVIC I. β-glucan content and β-glucanase activity of winter and spring malting barly culitivar. Acta Alimentaria, 2015, 44 (4): 542-548.

[22] BATHGATE G N. Quality requirement for malting. Aspects Applied Biology, 1987, 15: 18-32.

[23] SMITH D B. Barley seed protein and its effects on malting and brewing quality. Plant Varieties Seeds, 1990, 3: 63-80.

[24] WANG J M, ZHANG G P, CHEN J X. Cultivar and environmental effects on protein content and grain weight of malting barley. Journal of Zhejiang University, 2001, 27: 503-507.

[25] ULLA R M H, ANNIKA W, SILJA H, KAISA P, PETER R S. Day-length effects on protein localization affect water absorption in barley (Hordeum vulgare) grains. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2012; 92: 2944-2951.

[26] NOVO P, VOJISLAVA M, JASMINA S, MILAN M. Effect of growing season and variety on quality of spring two-rowed barley. Gentika, 2014, 46: 59-73.

[27] COLES G D, JAMIESON P D, FLASLEMORE R M. Effects ofmoisture stress on malting quality in Triumph barley. Journal of Cereal Science, 1991, 14: 161-177.

[28] MACNICOL P K, JACOBSEN J V, KEYS M M, STUART L M. Effects of heat and water stress on malt quality and grain parameters of Schooner barley grown in cabinets. Journal of Cereal Science, 1993, 18: 61-68.

[29] SAVIN R S, NICOLAS M E. Effects of short periods of drought and high temperature on grain growth and starch accumulation of two malting barley cultivars. Australia Journal of Plant Physiology, 1996, 23: 201-210.

[30] 孫立軍. 赴美國、加拿大啤酒大麥考察. 大麥科學, 2001, 3: 1-4.

SUN L J. Investigation of malting barley in America and Canada. Barley Science, 2001, 3: 1-4. (in Chinese)

[31] AHOKAS H I, NASKALI L. Geographic variation of a-amylase, β-amylase, β-glucanase, pullulanase and chitinase activity in germinating Hordeum spontaneum barley from Israel and Jordan. Genetica, 1990, 82: 73-78.

[32] 張桂珍, 邱以孝. 啤酒大麥品質(zhì)性狀的研究. 河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學院學報, 1998(3): 46-48.

ZHANG G Z, QIU Y X. Research on the quality traits of malting barley. Journal of Hebei Agrotechnical Teachers College, 1998(3): 46-48. (in Chinese)

[33] WILLIAM B S, UPENDRA M, SAINJU T, CAESAR-TON T, WILLIAM M I. Malt barley yield and quality affected by irrigation. tillage. crop rotation and nitrogen fertilization. Crop Economics, Production & Management, 2015, 7(6): 7-19. (in Chinese)

[34] DINAH R, GISELA J, SYLVIA S, BETTINA E L. Temperature stress during flowering time affects yield and quality parameters of waxy barley. Landbauforschung Volkenrode, 2013, 63(1): 79-84.

[35] CATHRINE H I, RENé G, JOHANNES R J, TEIS N M, ANDERS S, RIKKE B J. Journal of Experimental Botany, 2016, 17: 1-8.

[36] MARTIN E, REMY M, GISELA J, SYLVIA S, ANDREAS P, HANS-JOACHIM W. Effects of free-air CO2enrichment and nitrogen supply on grain quality parameters and elemental composition of wheat and barley grown in a crop rotation. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2010, 136: 59-68.

（責任編輯 李莉）

Spatial Distribution Regulation of Protein Content of Naked Barley Varieties and Its Relationships with Environmental Factors in Qinghai-Tibet Plateau

WANG JianLin1, ZHONG ZhiMing2, FENG XiBo1, FU Gang2, HOU WeiHai1, WANG GaiHua2, Da-cizhuoga1
(1Tibet Institute of Agriculture and Animal Husbandry, Linzhi 860000, Tibet;2Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101)

【Objective】 The objective of this study is to reveal the effect of different environmental factors on grain protein content (GPC) of naked barley, to understand the relationship between naked barley GPC distribution characteristics andenvironmental factors, and to get clear on GPC acclimation of naked barley varieties from different areas to the environment of the Qinghai-Tibet plateau. 【Method】 Based on the method of agronomy combined with geography, naked barley GPC distribution characteristics in Qinghai-Tibet plateau was studied. 【Result】 Along the horizontal direction in Qinghai-Tibet plateau, GPC spatial distribution characteristics of naked barley varieties appeared in a macrocosm trend of high-in-south and low-in-north with a staggered pattern, and there developed two regions of higher GPC. One of the regions of higher GPC exists between the area with longitudes from 100.0°E to 102.5°E and with latitudes from 35.0°N to 37.5°N. And the average GPC of barley varieties in this region is (13.1163±0.5939)% in north-eastern Qinghai-Tibet plateau with distribution centers including Gonghe County, Guide County, Menyuan County and Tongde County in Qinghai Province, and Hezuo County in Gansu Province. Another region of higher GPC existed between the area with longitudes from 86.0°E to 92.0°E and with latitudes from 28.0°N to 29.0°N. And the average GPC of barley varieties in this region is (12.8715±0.6609)% in south-central Qinghai-Tibet plateau with distribution centers including Gongga County, Lazi County, Nimu County, Zhanang County, Nielamu County, Duilongdeiqing County, Sangri County and Kangma County in Tibet. Along the vertical direction with altitudes, GPC distribution pattern appeared in shape of inverted letter N. The average GPC value is (10.8650±1.8600)% at the altitudes below 3 000 m. GPC gradually decreased with altitude increasing, and then reached to the lower value at the altitudes from 3 000 m to 3 300 m. And GPC gradually increased with altitude increasing at the altitudes above from 3 000 m to 3 300 m, and then reached to the highest value at the altitudes from 3 600 m to 3 900 m with average GPC value of (10.8937±2.0719)%. Hereafter, GPC of barley varieties decreased gradually with altitude increasing. The magnitude of effect of environmental factors on naked barley GPC follows an order of soil available N content > sunshine hours during the growth period from heading to maturation > average diurnal temperature range during the growth period from seedling from tiller > average diurnal temperature range during the growth period from tiller to elongation > relative humidity during the growth period from elongation to heading. 【Conclusion】 Soil factors are the main environmental factors with the greatest impact on GPC, and followed by climatic factors, the effect of geographical factors on GPC is not apparent. Soil available N content is the main soil factor influencing barley GPC, and sunshine hours during the growth period from heading to maturation, average diurnal temperature range during the growth period from seedling from tiller, average diurnal temperature range during the growth period from tiller to elongation and relative humidity during the growth period from elongation to heading are the main climatic factors. Barley GPC increased with the increase of average diurnal temperature range during the growth period from tiller to elongation and relative humidity during the growth period from elongation to heading, though decreased significantly with the increase of sunshine hours during the growth period from heading to maturation and average diurnal temperature range during the growth period from seedling to tiller and soil available N content.

Qinghai-Tibet plateau; naked barley; protein content; spatial distribution regulation; environmental factor

2016-10-14；接受日期：2016-12-16

國家自然科學基金（31360300、31370458、31560362）、西藏自治區(qū)重點項目（XZXTCX-2015-03、XZXTCX-2016、XZZWCXPT-2015-01）、西藏農(nóng)牧學院雪域英才工程人才發(fā)展支持計劃（2015XYB01）、作物學科建設(shè)項目（2015ZWXKJS、2016ZWXKJS）

聯(lián)系方式：王建林，E-mail：xzwangjl@126.com。通信作者鐘志明，E-mail：zhongzm@igsnrr.ac.cn