田輝伍，王 涵,2，高天珩,2，董微微,2，呂 浩,2，陳大慶，段辛斌

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223；2.西南大學(xué)動物科技學(xué)院/生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

長江上游宜昌鰍 早期資源特征及影響因子分析

田輝伍1，王 涵1,2，高天珩1,2，董微微1,2，呂 浩1,2，陳大慶1，段辛斌1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223；2.西南大學(xué)動物科技學(xué)院/生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

長江上游地形復(fù)雜，生境多樣，河床海拔落差大，可開發(fā)的水能資源占全流域的87%[1]，根據(jù)《金沙江干流綜合規(guī)劃報(bào)告》中推薦的開發(fā)方案，金沙江水電開發(fā)由19個梯級組成[2]。金沙江一期工程中的向家壩、溪洛渡兩個梯級電站均為高壩巨型深水庫，已于2012年10月、2013年5月相繼蓄水，不僅直接阻斷了魚類的洄游路徑，造成生境破碎化，還改變了保護(hù)區(qū)內(nèi)的流量、流速、水溫、溶氧等水動力學(xué)和水質(zhì)特征，進(jìn)而對長江上游魚類特別是產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵繁殖造成直接的影響[3-4]。長江上游不僅擁有豐富的水能資源，而且具有眾多全球和國家保護(hù)意義的重要生境和生態(tài)敏感區(qū)[5]，其中僅長江上游珍稀特有魚類保護(hù)區(qū)水域內(nèi)就有魚類199種，并包括胭脂魚等3種珍稀魚類和圓口銅魚等66種特有魚類，占長江特有魚類的44%[6]。

1 材料與方法

1.1 材料與數(shù)據(jù)來源

2011—2015年，每年5月5日—7月10日在長江上游重慶市江津幾江江段(N29°18′, E106°15′)進(jìn)行魚類早期資源調(diào)查。斷面設(shè)置在三峽庫區(qū)庫尾上游35 km，向家壩下游375 km處(圖1)。調(diào)查江段位于長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，江岸平直，斷面寬約500 m。每天上午和下午各進(jìn)行一次采樣。采樣斷面采樣點(diǎn)設(shè)置以便于操作和盡可能的采集各水層樣本，在斷面的左岸、中間和右岸設(shè)置3個采集點(diǎn)，左岸、右岸兩點(diǎn)距離岸邊80 m左右，水深為3～5 m，每個采集點(diǎn)在表層、中層和底層采集魚卵。

采樣網(wǎng)具為圓錐網(wǎng)和弶網(wǎng)。圓錐網(wǎng)網(wǎng)口面積0.196 m2，網(wǎng)長2.5 m，網(wǎng)目0.5 mm，網(wǎng)后接圓柱形集苗器，用于定量分析，確定通過江津幾江斷面的魚卵數(shù)量。弶網(wǎng)網(wǎng)口呈半圓形，網(wǎng)口直徑1 m，網(wǎng)長2 m，網(wǎng)目0.5 mm，網(wǎng)口面積0.393 m2，用于定性分析。圓錐網(wǎng)網(wǎng)口處裝有LS45A型流速儀，測量采樣時過濾流量。同時記錄每次采樣時間、透明度、水溫、pH、電導(dǎo)率等數(shù)據(jù)。水位和流量數(shù)據(jù)參考朱沱水文站，數(shù)據(jù)來源自水利部全國水雨情信息網(wǎng)站(http://xxfb.hydroinfo.gov.cn/ssIndex. html)，朱沱水文站距離采樣點(diǎn)75 km，水文站與采樣斷面之間沒有主要支流匯入。

圖1 長江上游魚類早期資源采樣斷面圖Fig.1 Locations of the sampling cross-section in the upper Yangtze River

1.2 材料處理

將所采集的魚卵帶回室內(nèi)，使用奧林巴斯解剖鏡SZX61觀察，記錄魚卵特征及發(fā)育時期，并測定其卵徑、膜徑。然后繼續(xù)對魚卵進(jìn)行培養(yǎng)，觀察其早期發(fā)育情況。依據(jù)王昌燮[14]、曹文宣等[13]的方法鑒定魚卵、仔魚的種類。對于難以直接鑒定的魚卵及仔魚則用無水乙醇保存，帶回實(shí)驗(yàn)室提取魚卵DNA，經(jīng)PCR擴(kuò)增細(xì)胞色素B進(jìn)行測序，使用DNA STAR軟件包中的Seqman對返回序列進(jìn)行檢查，然后在NCBI網(wǎng)站(http://blast. ncbi. nlm. nih. gov / Blast. cgi)中進(jìn)行比對，以序列相似度最高為鑒定標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

di=m/vat

式中：di表示第i個采樣點(diǎn)采集的宜昌鰍魚卵密度(ind./m3)；m表示i次采樣采到的宜昌鰍魚卵數(shù)量；v表示網(wǎng)口流速(m/s)；a表示網(wǎng)口面積(m2)；t表示采集時間(s)。

檔案管理及保護(hù)部門的工作人員專業(yè)素養(yǎng)較差，檔案管理部門在進(jìn)行檔案管理及保護(hù)時，沒有選取有專業(yè)能力的工作人員，招聘的工作人員并沒有相關(guān)的工作經(jīng)驗(yàn)也沒有學(xué)習(xí)過專門的檔案管理及保護(hù)知識。這樣的現(xiàn)象不僅是對檔案保護(hù)的不負(fù)責(zé)，也是對檔案信息安全的不負(fù)責(zé)。

Nm=∑M+∑M’

一次采集的斷面魚卵徑流量(M)，計(jì)算公式如下：

相對多度(relativeabundance, RA)是表示物種優(yōu)勢度的參數(shù)[16]：

RA=Ni/N×100%

式中，Ni為采樣期間第i種的產(chǎn)卵量，N為所有魚類的產(chǎn)卵總量。

2 結(jié)果與分析

表1 2011—2015年長江上游江津幾江江段宜昌鰍卵的出現(xiàn)天數(shù)、出現(xiàn)率、采集數(shù)量及所占比例

Tab.1 Occurrence days, occurrence rates, numbers of G.filifer eggs and proportion of totaleggs in upstream of Jiangjin section from 2011 to 2015

表1 2011—2015年長江上游江津幾江江段宜昌鰍卵的出現(xiàn)天數(shù)、出現(xiàn)率、采集數(shù)量及所占比例

年份出現(xiàn)天數(shù)/d出現(xiàn)率/%魚卵數(shù)量/粒占魚卵總數(shù)比例/%2011182687329108320122131343641414201323343312313032014294328182125020154465674941674

2.2 早期資源量及相對多度

表2 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵日均密度與日徑流量均值比較

Tab.2 Daily average density and runoffs of G.filifer eggs average comparison in theupper Yangtze River from 2011 to 2015

表2 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵日均密度與日徑流量均值比較

比較因子20112012201320142015日均密度/(ind/1000m3)193±052ab167±037ab078±017a317±071bc442±069c日徑流量/(104ind)10713±3014ab8275±1913ab3910±882a14703±3439bc21058±3287c

注: 同一行中不同字母上標(biāo)表示存在極顯著差異(P<0.01)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。

圖2 5—7月流量和宜昌鰍魚卵日徑流量變化(2011—2015年)Fig.2 Daily runoff of eggs of G.filifer from May to July (2011—2015)

圖3 2011—2015年長江上游江津斷面宜昌鰍早期資源及相對多度Fig.3 Relative abundance and quantity of G.filifer eggs at Jiangjin in the upper Yangtze River from 2011 to 2015

通過Pearson Correlation，對2011—2015年宜昌鰍魚卵日均密度與水溫、透明度、pH、電導(dǎo)率、流量和兩日平均流量差等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。發(fā)現(xiàn)宜昌鰍魚卵日均密度與透明度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與水位、流量、電導(dǎo)率、流速則存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，

圖4 2011—2015年江津斷面宜昌鰍魚卵月平均密度Fig.4 Monthly average of G.filifer eggs density at Jiangjin section in the upper Yangtze River from 2011 to 2015

與pH、水溫、兩日平均流量差則無顯著的相關(guān)關(guān)系(表3)。不同年份環(huán)境因子與宜昌鰍的相關(guān)系數(shù)、顯著性水平存在一些差異，但是各年間魚卵密度與透明度均為正相關(guān)，各年間魚卵密度與水位、流量、電導(dǎo)率、流速均為負(fù)相關(guān)。而pH、水溫、兩日平均流量差等與魚卵密度相關(guān)性不顯著的環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)，其相關(guān)性的正負(fù)則存在不一致的情況。

各水文環(huán)境因子之間的Peason相關(guān)性見表4。可以看出流量與水位、流速、溫度之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，流量、水位與透明度間則存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。說明漲水過程是一個流量、水位、流速同步增加的過程，而流量增加的同時也常常伴隨著透明度的下降。

表3 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵密度與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

Tab.3 Correlation coefficient between eggs density of G.filifer and environmental variables atJiangjin section in the upper Yangtze River from 2011 to 2015

表3 2011—2015年長江上游宜昌鰍魚卵密度與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

年份透明度水位流量電導(dǎo)率流速pH水溫兩日平均流量差20110011-0112-0127-0163-00160125-0132013620120371??-0373??-0340??-0282?-0377??0093-0119011120130132-0198-02040047-0217-0098-0003013420140312??-0293??-0285?-0288?-0281?01370147020150443??-0337-0325??-0082-0257?-0232-003600732011-2015年0263??-0254??-0243??-0217??-0205??0129-00810067

注：*表示0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表4 長江上游江津斷面各環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注：*表示0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論

漂流性卵的比重略大于水，需要一定的流速漂流一定的距離，完成早期發(fā)育過程，直到自由生活階段[17]。如果流速過低，受精卵將沉入水中，窒息死亡。產(chǎn)漂流性卵魚類的受精卵從產(chǎn)卵場漂流至育肥場生長育肥，是魚類為擴(kuò)大生存范圍、加強(qiáng)基因交流、獲得充足的餌料長期進(jìn)化而成的一種生存機(jī)制，是魚類生活史中不可或缺的一部分[18-19]。魚類的產(chǎn)卵繁殖是由內(nèi)源性的繁殖周期等生理因素和外源性的環(huán)境條件共同決定的，對于產(chǎn)漂流性卵魚類來說，流量和水溫通常被認(rèn)為是影響繁殖最重要的兩個環(huán)境因素[20-21]。

在適宜溫度范圍內(nèi)，溫水性魚類受精卵的發(fā)育速度往往和水溫呈正相關(guān)關(guān)系[17]。同時溫度還能直接影響魚類的產(chǎn)卵和排卵，正在產(chǎn)卵的溫水魚類如遇水溫突然降低，會發(fā)生停產(chǎn)現(xiàn)象，若水溫回升，又會重新產(chǎn)卵[26]。研究顯示，溪洛渡工程的水溫垂向分層現(xiàn)象明顯，4月的下泄水溫較建庫前的自然水溫顯著偏低，四庫運(yùn)營之后對長江上游珍稀特有魚類保護(hù)區(qū)水溫的影響將更為明顯[27]。河流水溫的變化不僅會影響親魚的產(chǎn)卵繁殖，還會縮短幼魚的生長期并降低幼魚的越冬成活率[28]。本次研究未發(fā)現(xiàn)宜昌鰍產(chǎn)卵與水溫存在相關(guān)性，可能是因?yàn)樵缙谫Y源調(diào)查開始于5月，而宜昌鰍繁殖的溫度下限較低，水溫已經(jīng)達(dá)到了宜昌鰍的產(chǎn)卵繁殖區(qū)間，所以暫時未觀測到水溫對宜昌鰍繁殖的影響。

透明度的變化不僅會對仔魚的攝食活動產(chǎn)生影響，而且還會改變魚類對光周期的反映，在非生物因子中光周期的變化對魚類自身內(nèi)部節(jié)律的調(diào)節(jié)有著重要影響[12]。宜昌鰍產(chǎn)卵與透明度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，可能是因?yàn)樗弧⒘髁枯^低的時候透明度一般也相對較高。另一個可能的原因是較高的透明度能為仔魚提供良好的視線，增加攝食效率，以便仔魚在由內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)為外源性營養(yǎng)的關(guān)鍵時期，能夠及時攝食開口餌料，但也因此增加了其被敵害生物捕食的概率。

水利工程的建設(shè)會改變原有的水文環(huán)境條件，并將對魚類群落結(jié)構(gòu)造成長期的影響，特別是對產(chǎn)漂流性卵魚類的影響更大[20]。研究表明，產(chǎn)漂流性卵魚類以鯉科為主，其中洄游性魚類如四大家魚、圓口銅魚等產(chǎn)卵對水文條件要求最高，且產(chǎn)卵次數(shù)天數(shù)均較少；而小型魚類產(chǎn)卵對水文條件的要求則較低[29]。向家壩工程蓄水之后，保護(hù)區(qū)河段的高流量頻率、高流量歷時偏差、棲息地類型多樣性、垂向透水性等4項(xiàng)指標(biāo)均出現(xiàn)了較大變化[30]，這將對四大家魚等洄游性魚類的繁殖造成較大的影響，而對宜昌鰍等小型魚類的影響則相對較小。

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(責(zé)任編輯：鄧 薇)

Early resources ofGobiobotiafiliferand its relationship withenvironmental factors in the upper Yangtze River

TIAN Hui-wu1, WANG Han1,2, GAO Tian-heng1,2, DONG Wei-wei1,2, LV Hao1,2,CHEN Da-qing1, DUAN Xin-bin1

( 1.YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheryScience,Wuhan430223,China；2.CollegeofAnimalandTechnology/CollegeofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

In order to explore the changes of fish early resources before and after the impoundment of the first phase of the Jinsha River hydroelectric project, the investigations of fish early resources were carried out at Jiangjin section from May 5 to July 10, 2011-2015.Gobiobotiafiliferwas selected as the main research object in this experiment in the upper Yangtze River.The results show: from 2011 to 2015, during the 335 days’ survey, 1 492 eggs ofG.filiferwere collected in 135 days.The recruitments of eggs at Jiangjin section were estimated as 7.18×107, 5.54×107, 2.62×107, 9.85×107and 14.11×107ind.respectively.It was one of largest populations of fishes which spawn drifting eggs in the upper Yangtze River.The relations between drifting density of eggs and main environment factors was analyzed based on Pearson Correlation.The results indicated that the drifting average eggs density was positively correlated with water transparency (P<0.01), and negatively correlated with water level, water discharge, flow velocity and conductivity (P<0.01).From 2011 to 2015, the early resources ofG.filifershowed a first declining and then an upward trend before and after the impoundment.While its relative abundance of early resources was mounting up steadily, increasing from 4.64% to 11.05%.

Gobiobotiafilifer; the upper Yangtze River; early fish resources; environmental factors

2016-05-11；

2016-09-02

國家自然科學(xué)基金(51509262)；中國長江三峽集團(tuán)公司資助項(xiàng)目(0799570, 0799574)

田輝伍(1984-)，男，助理研究員，研究方向?yàn)轸~類生態(tài)學(xué)。E-mail: taosha8413@163.com 通訊作者：段辛斌。E-mail: duan@yfi.ac.cn

S932.4

A

1000-6907-(2017)02-0071-08