解亞杰 孫國琴 龐 杰 王海燕 李亞嬌

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草原野生食用菌蒙古口蘑的研究進(jìn)展

解亞杰 孫國琴*龐 杰 王海燕 李亞嬌

（內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031）

以相關(guān)文獻(xiàn)為據(jù)，概述近年來草原珍稀野生食用菌蒙古口蘑的分類地位、生物學(xué)特性、生理及馴化栽培、蘑菇圈生態(tài)現(xiàn)象、功能因子的提取及分子鑒定等方面的研究進(jìn)展。并指出蒙古口蘑的生態(tài)環(huán)境、生物學(xué)特性、生理功能及基因功能等有待系統(tǒng)深入研究。

蒙古口蘑；生物學(xué)特性；蘑菇圈；馴化栽培；功能因子；分子鑒定

蒙古口蘑（S. Imai）是生長在草原上的口蘑傘菌之上品，分布在內(nèi)蒙古、河北、東北三省西部地區(qū)等，在內(nèi)蒙古主要生長在錫林郭勒盟、呼倫貝爾盟等的草原地帶。它是享譽世界的草原珍稀野生食用菌品種，受到業(yè)界青睞，被譽為“珍蘑”。蒙古口蘑肉厚質(zhì)嫩、味濃鮮香、口感極佳，富含蛋白質(zhì)、維生素B1、維生素B2、維生素B6及鈣、磷、鐵等礦物質(zhì)。它具有醫(yī)療保健作用，內(nèi)含多糖、多肽、多不飽和脂肪酸、核糖核酸、凝集素、三萜、腺嘌呤、甾體等功能性物質(zhì)，具有宣腸益氣、散熱解表，促進(jìn)和調(diào)控人體的新陳代謝，增強機體的免疫力，降血壓、血脂、血糖，抗腫瘤、抗氧化、抗衰老、抗病毒、抗輻射等多方面的功能[1～8]。蒙古族有用口蘑作藥治療外傷、解毒等記載，民間流傳用其治療小兒麻疹欲出不出、煩躁不安等癥的食療方[9]。

關(guān)于蒙古口蘑的早期研究及報道主要集中于生物學(xué)特性、馴化栽培、生理生化特征和蘑菇圈生態(tài)等方面，近些年隨著生物學(xué)提取檢測技術(shù)和DNA分子標(biāo)記技術(shù)的進(jìn)步，研究內(nèi)容逐漸增多并深入到功能因子的提取分析、多層次深加工及基因鑒定等方面。

1 分類地位

蒙古口蘑又稱口蘑、白磨、草原白蘑、查干蘑菇、珍珠蘑等，原屬擔(dān)子菌門、傘菌目、口蘑科（Tricholomataceae）、口蘑屬（）[10]。由日本學(xué)者Imai 在1937年命名，并用拉丁文S. Imai描述[11]，其漢語名稱“白蘑菇”從1993年開始有記載[12]。近幾年，蒙古口蘑的分類地位出現(xiàn)爭議，姚一建等提出其在分子水平上更接近于屬[13]，應(yīng)從狹義的口蘑屬中排除。董冬等通過顯微成像技術(shù)和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，支持將蒙古口蘑新擬名為蒙古白麗磨(S. Imai) X.D.Yu & YJ.Yao，歸入白麗磨屬，并證明屬的孢子印略帶粉色或近肉色，而蒙古口蘑孢子印白色，所以蒙古口蘑不能劃歸至屬[14,15]。

2 生物學(xué)特性研究

在草原生態(tài)環(huán)境下，蒙古口蘑的生長發(fā)育有其特殊的營養(yǎng)代謝機理和發(fā)生條件，人工馴化培育條件的優(yōu)化有待繼續(xù)探索。近幾年對蒙古口蘑生物學(xué)特性研究的報道，為其馴化栽培研究提供了必要條件。矯天育等對蒙古口蘑菌絲體的生長條件進(jìn)行研究[16～18]。馬榮山等選取菌褶處的組織進(jìn)行菌絲體分離，篩選出適合菌絲體生長的營養(yǎng)源和環(huán)境因子[19]。忻龍祚等研究表明蒙古口蘑菌絲生長勢在附加干發(fā)酵牛糞和草炭土的PDA培養(yǎng)基上優(yōu)于普通PDA培養(yǎng)基[20]；原種菌絲在14 ℃時生長表現(xiàn)最佳，隨著溫度升高，菌絲生長速度逐漸降低，26 ℃時降至最低。蒙古口蘑子實體生長環(huán)境復(fù)雜，人工篩選適宜的出菇條件仍比較困難。馮月霞等采用平板測試法測定蒙古口蘑的生物學(xué)特性，并篩選出適合的固體擴繁培養(yǎng)基質(zhì)，60天后出現(xiàn)子實體原基[21]。

3 生理及馴化栽培

近年來，草原氣候干旱、沙化嚴(yán)重、載畜量增加和蘑菇過度采集等因素造成草原生態(tài)破壞，野生蒙古口蘑產(chǎn)量不斷減少，其資源保育、馴化及利用研究任務(wù)艱巨。目前，蒙古口蘑馴化栽培技術(shù)并未取得實質(zhì)性進(jìn)展，只有田紹義等有報道成功案例[22]。李敏等研究了表面活性劑和金屬離子對蒙古口蘑菌絲體胞外多糖的影響[23,24]。陳立紅等討論了稀土對蒙古口蘑菌絲體生長的影響[25]。邢仁昌等通過對蒙古口蘑高密度發(fā)酵工藝的優(yōu)化，提出發(fā)酵罐最佳發(fā)酵培養(yǎng)基配方[26]。張娟等研究蒙古口蘑液體培養(yǎng)基組成，初步掌握了巴音布魯克草原上分布的珍稀野生蒙古口蘑液體培養(yǎng)條件下的菌絲體生長的營養(yǎng)特點和液體培養(yǎng)條件，了解其對天然含碳營養(yǎng)物質(zhì)的代謝能力[27]。渠志臻通過單因素方差分析及響應(yīng)面曲線法對蒙古口蘑液體培養(yǎng)工藝進(jìn)行了深入研究，進(jìn)而比較液體培養(yǎng)的菌絲體與野生子實體各種成分的差異[28]。張功等以蒙古口蘑和雙孢蘑菇為出發(fā)菌株，用原生質(zhì)體融合育種技術(shù)獲得一株遺傳穩(wěn)定性好、具有雙親性狀的融合菌株，為后期融合育種技術(shù)研究應(yīng)用提供了依據(jù)[29]。

4 蘑菇圈生態(tài)現(xiàn)象

蘑菇圈，又稱仙人圈、仙人環(huán)，是夏季雨后在草地上出現(xiàn)的直徑十米到近百米的牧草圈，在外圈有蘑菇生長。1970年Wollaston首次報道蘑菇圈是菌絲體輻射生長形成的[30]，能形成蘑菇圈的真菌達(dá)60多種[31]，蒙古口蘑所形成的蘑菇圈較為引人關(guān)注[32～33]。

陳立紅等在白蘑圈上、圈內(nèi)作測產(chǎn)樣方分析發(fā)現(xiàn)，白蘑圈可極顯著地提高群落地上生物量[34]，生長代謝活躍的邊緣菌絲與植物在營養(yǎng)、生長活性物質(zhì)和氣體等方面均能互惠互利，相互促進(jìn)，其中與羊草的互利關(guān)系尤為明顯，與關(guān)世英等得到的結(jié)果類似[35]。趙吉等通過觀察和研究蒙古口蘑蘑菇圈生態(tài)現(xiàn)象，認(rèn)為蒙古口蘑蘑菇圈影響植物生長，蘑菇圈上植物生物量顯著高于正常草區(qū)，產(chǎn)生增產(chǎn)效應(yīng)，且綠草環(huán)上的植物體內(nèi)營養(yǎng)元素和葉綠素的含量明顯增加，而枯草環(huán)上的植物生長則受到抑制[36～37]。在蘑菇圈形成發(fā)育過程中，蒙古口蘑真菌—植物根系—有益微生物三者通過土壤（含水、肥、氣、熱等因子）這一基質(zhì)的相互作用，適宜的氣候條件促進(jìn)蒙古口蘑的菌絲體發(fā)育和子實體形成。王芳等通過調(diào)查和采集研究了海拉爾市陳巴爾虎旗境內(nèi)蒙古白麗蘑蘑菇圈土壤真菌多樣性，認(rèn)為蘑菇圈能抑制土壤真菌的種類，而有利于一些特定種類的生長；同時圓形閉合且活躍的蘑菇圈在一定程度上能抑制土壤真菌的發(fā)生[38～39]。

蒙古口蘑菌絲生長對草原土壤的生物化學(xué)活性有不同程度的影響，趙吉等比較研究草原蘑菇圈土壤生物化學(xué)活性得出：蘑菇圈中菌絲的生長抑制了土壤轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶和脲酶活性，提高了土壤呼吸作用的強度；不同環(huán)帶中和不同垂直分布上的土壤生物化學(xué)活性差異顯著；蘑菇圈各環(huán)帶內(nèi)的土壤養(yǎng)分和植物地上生物量出現(xiàn)明顯變化[40]，證明蘑菇圈土壤中生物化學(xué)活性的分布有其特殊的規(guī)律性[41]。廖仰南等研究表明一方面速效氮和磷可促進(jìn)牧草生長，另一方面牧草的生長明顯受菌絲生長代謝的影響[42]。

5 功能因子提取

現(xiàn)代醫(yī)學(xué)不斷發(fā)展進(jìn)步，從動植物體內(nèi)提取有效的功能因子制取藥品及功能食品、保健品是新的發(fā)展趨勢。張智毓采用多糖、多肽、三萜等多種指標(biāo)測定蒙古口蘑提取物的抗氧化能力，達(dá)到了綜合評價蒙古口蘑體外抗氧化活性的目的[43]。邢仁昌等利用高效凝膠滲透色譜法（HPGPC）測出蒙古口蘑水溶性多糖至少含有5種多糖組[26]。研究表明，蒙古口蘑及其多糖能明顯提高小鼠機體的免疫功能[44]。吳恩奇系統(tǒng)研究了蒙古口蘑的多肽制取技術(shù)[45]。王大為采用超臨界CO2流體萃取、復(fù)合抗氧化、微波振蕩提取及有限改性擠出等高新技術(shù)，提取與制取蒙古口蘑不飽和脂肪酸、多糖、高F值寡肽等功能因子，研究篩選最佳提取純化工藝，應(yīng)用功能因子制取功能食品并進(jìn)行功能試驗[1,46]。孟建宇等探討了蒙古口蘑子實體凝集素性質(zhì)[47]。佟春蘭等進(jìn)行了蒙古口蘑子實體石油醚提取物的化學(xué)成分及抑菌活性研究[48]。植物總酚酸具有較強的抗氧化、清除自由基、抑菌、抗衰老等作用。王治寶等對超聲輔助提取蒙古口蘑總酚酸工藝條件進(jìn)行優(yōu)化，為其進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考[49]。

6 分子鑒定

真菌的分類鑒定方法主要包括經(jīng)典形態(tài)學(xué)鑒定、生化鑒定及分子鑒定三種[28]。蘇日古格等通過來源鑒定、性狀鑒定及紅外檢測、薄層色譜鑒定、石油醚提取物GC-MS分析等理化鑒定方法，對蒙古口蘑及其市場上常見的3種蒙古口蘑混淆品進(jìn)行真?zhèn)舞b別，指出正品和偽品的不同特征[50]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和廣泛應(yīng)用，對生物生命現(xiàn)象及生理功能等的研究多已深入到分子水平。DNA分子標(biāo)記是以個體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，是DNA水平遺傳變異的直接反映。目前已經(jīng)開發(fā)了幾十種DNA分子標(biāo)記技術(shù)，主要有隨機擴增多態(tài)性（RAPD）、簡單序列重復(fù)區(qū)間擴增多態(tài)性（ISSR）、擴增片段長度多態(tài)性（AFLP）、簡單序列長度多態(tài)性（SSLP）、序列標(biāo)記位點（STS）、單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記（SNP）、特征片段擴增區(qū)域（SCAR）、核糖體DNA（rDNA）重復(fù)序列等，但DNA分子標(biāo)記技術(shù)在食用菌領(lǐng)域的應(yīng)用起步相對較晚，RFLP、RAPD、ISSR和rDNA標(biāo)記應(yīng)用較多，主要用于食用菌的遺傳育種、種質(zhì)資源評估與菌種菌株鑒定、遺傳多樣性與親緣關(guān)系鑒定、系統(tǒng)發(fā)育分析評價、遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位和克隆，以及線粒體遺傳研究等領(lǐng)域中。

對蒙古口蘑的分子鑒定研究主要集中在種質(zhì)資源評估、菌種菌株鑒定、遺傳多樣性研究與親緣關(guān)系分析等。ISSR分子標(biāo)記是蒙古口蘑等野生食用菌鑒定的理想手段之一[51]。吳曉彤用ISSR技術(shù)準(zhǔn)確鑒別出蒙古口蘑菌株[52]。張智毓等用ITS技術(shù)從20個供試材料中鑒定出12個蒙古口蘑菌株，并構(gòu)建NJ樹比較了不同地區(qū)蒙古口蘑的親緣關(guān)系，為以后蒙古口蘑菌種庫的建立提供了可靠的支持[43,53]。渠至臻利用PCR-ITS指紋技術(shù)鑒定選出1個蒙古口蘑菌株[28]。董冬對內(nèi)蒙古呼倫貝爾市陳巴爾虎旗草原上和蒙古口蘑市場上的混淆品進(jìn)行了鑒定并對蒙古口蘑遺傳多樣性進(jìn)行了初步研究[14]。劉曉婷等采用rDNA-ITS分子標(biāo)記技術(shù)，對內(nèi)蒙古地區(qū)市場上11種常見野生食用菌，以2個人工栽培菇種香菇和雙孢蘑菇為比照，進(jìn)行分子鑒定，鑒定出2株為蒙古口蘑，并分析了13種常見食用菌的親緣關(guān)系[54]。

7 結(jié) 語

綜上所述，對蒙古口蘑的研究，從生長環(huán)境生態(tài)、生物學(xué)機理機制、人工馴化栽培等基礎(chǔ)研究，到功能因子提取加工和分子標(biāo)記鑒定等應(yīng)用開發(fā)研究，均已全面展開，但還有待于系統(tǒng)化和繼續(xù)深化。首先，蒙古口蘑菌絲體、蘑菇圈上植物根系及土壤中的有益細(xì)菌（有害微生物同時被抑制）間相互作用、互惠互利，蒙古口蘑需在影響土壤養(yǎng)分、生化活性并在適當(dāng)?shù)臍夂驐l件下才能產(chǎn)生子實體。在此基礎(chǔ)上繼續(xù)深入探討蒙古口蘑生長發(fā)育所需的營養(yǎng)、溫度、微生物等因素將有利于成功人工馴化栽培。同時也能建立蒙古口蘑與牧草的互利共生體系，在保護草原生態(tài)的同時保護珍稀野生食用菌資源。此外，液體發(fā)酵技術(shù)和原生質(zhì)體融合育種技術(shù)為蒙古口蘑的育種研究提供了依據(jù)，有待進(jìn)一步研究探討。開發(fā)高新提取及加工技術(shù)，通過功能因子的提取開發(fā)蒙古口蘑功能性食品、藥品、保健品、化妝品等勢在必行，特別是長期受到關(guān)注的抗癌藥物的開發(fā)利用。最后，蒙古口蘑的遺傳育種、建立菌種庫和基因庫、功能基因定位和克隆、線粒體遺傳研究等分子指紋標(biāo)記技術(shù)有待繼續(xù)研究探索。

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Research advancement on wild edible mushroom

Xie Yajie Sun Guoqin* Pang Jie Wang Haiyan Li Yajiao

(Vegetable Research Institute,Inner Mongolia Agricultural and Animal Husbandry Academy of Sciences,Innermongolia Hohhot 010031 )

is an important and precious wild edible mushroom on grassland. This page summarized the taxonomic status, biological characteristics, physiology and domestication culture, mushroom fairy-ring ecological phenomena, extraction of function factors and molecular identification research situation of. The ecological environment, biological characteristics, physiological function and gene function ofshould be further studied.

; Biological Characteristics; Mushroom Fairy-ring; Domestication Culture; Function Factors; Molecular Identification.

S646

A

2095-0934（2017）01-028-06

內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科技創(chuàng)新基金項目（編號：2016CXJJN10）；內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室2016存量資金土地治理科技推廣項目；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技創(chuàng)新引導(dǎo)項目

解亞杰（1988—），女，碩士，實習(xí)研究員，主要從事食用菌研究。E-mail：lotus1027@163.com

孫國琴（1964—），女，碩士，研究員，主要從事食用菌研究。E-mail：sgq9648@126.com