周幼楊, 謝廣龍, 周春花, 歐陽珊, 吳小平,

(1. 南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大學(xué) 生命科學(xué)研究院流域生態(tài)研究所, 江西 南昌330031)

藁桿雙臍螺(Biomphalaria straminea (Dunker 1848))隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca), 腹足綱(Gastropoda),扁蜷螺科(Planorbidae), 雙臍螺屬(Biomphalaria)。中國(guó)原無藁桿雙臍螺分布, 1974年, Meier Brook[1]首次報(bào)道了中國(guó)香港九龍新界地區(qū)藁桿雙臍螺的分布。此后, 陳佩璣等[2]、潘世定等[3]在深圳羅湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)該物種。目前, 藁桿雙臍螺作為外來物種, 已在當(dāng)?shù)匦纬傻蓊悆?yōu)勢(shì)種群。藁桿雙臍螺是曼氏血吸蟲的中間宿主螺之一, 近十幾年來, 由于人口遷移和貨物運(yùn)輸頻繁, 作為傳播寄生蟲病媒介動(dòng)物, 藁桿雙臍螺已引起中國(guó)疾病預(yù)防和控制部門的高度重視。

中國(guó)有記錄的扁蜷螺科種類為 8屬 25種[4-14];其中多數(shù)屬于醫(yī)學(xué)貝類, 包括: Gyraulus、Hippeutis、Polypylis、Biomphalaria、Indoplanorbis[4]等多個(gè)屬,其主要為布氏姜片蟲、廣州血管圓線蟲、曼氏血吸蟲、卷棘口吸蟲等吸蟲以及線蟲的中間宿主[4]。由于缺少解剖學(xué)資料, 扁蜷螺科物種鑒定多依靠殼形,包括其外部形態(tài)、顏色、殼飾等, 但是由于殼形具有高度可塑性, 易受環(huán)境變化的影響, 故單純依靠殼形對(duì)其分類和鑒定不夠準(zhǔn)確, 容易導(dǎo)致物種鑒定錯(cuò)誤[15-17]。一些研究表明, 扁蜷螺齒舌、陰莖復(fù)合體等解剖學(xué)特征具有重要分類意義[18-21]。作者比較了曼氏血吸蟲中間宿主螺藁桿雙臍螺, 和中國(guó)常見的幾種醫(yī)學(xué)貝類: 大臍圓扁螺(Hippeutis umbilicalis Benson, 1836)、凸旋螺(Gyraulus convexiusculus Hutton,1849)、小旋螺(Gyraulus parvus Say, 1817), 比較其形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征, 以期進(jìn)一步明確幾種扁蜷螺的鑒別特征, 為監(jiān)測(cè)及防控部門準(zhǔn)確鑒定物種提供依據(jù), 同時(shí)也能豐富扁蜷螺科分類學(xué)資料。

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)材料

藁桿雙臍螺標(biāo)本于2016年9~12月采自廣東省深圳市大沙河; 大臍圓扁螺、凸旋螺、小旋螺分別于2016年 10~11月, 采自江西省南昌市修水縣和武寧縣的稻田以及溪流。

1.2　實(shí)驗(yàn)方法

標(biāo)本測(cè)量, 測(cè)量方法參照Yong等[22], 用電子數(shù)顯卡尺(Guanglu, 0.01 mm)測(cè)量標(biāo)本殼高、殼直徑、殼口高以及殼口寬等參數(shù)。螺層計(jì)算參照J(rèn)arne 等[23]所描述方法。解剖學(xué)材料處理: 將活體標(biāo)本(每種20~30只)置于玻璃杯中, 倒入 90~100℃開水, 致死后置于冷水中, 用解剖針取出軟體部分, 于波恩氏液(飽和苦味酸水溶液: 75 mL; 福爾馬林: 25 mL; 冰醋酸5 mL)固定, 8 h后取出置于75%酒精中保存。解剖鏡下對(duì)已固定樣本進(jìn)行解剖, 解剖圖參照尼康數(shù)碼相機(jī)拍攝的照片手繪完成。

齒舌掃描電鏡樣品制備: 取出口球, 置于10%NaOH中以剝離齒舌帶, 蒸餾水清洗后儲(chǔ)存75%酒精中。取出齒舌帶, 用蒸餾水浸洗后, 固定于樣品臺(tái), 自然干燥后噴金, 于掃描電鏡下觀察、拍照。

2　實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1　貝殼形態(tài)特征

(1) 藁桿雙臍螺貝殼呈厚圓盤狀, 右旋, 中等大小。直徑4.59~8.87 mm, 殼高1.52~3.69 mm, 2.5~3.5個(gè)螺層。殼口呈寬?cǎi)R蹄狀。螺層高度增長(zhǎng)緩慢, 寬度增長(zhǎng)較快。螺層背面平坦, 殼頂略下凹; 腹面具寬而深的臍孔。側(cè)面看不到全部螺層。殼面黃褐色或深灰色, 具細(xì)密的生長(zhǎng)線。殼面縫合線明顯。體螺層外緣光滑, 無龍骨凸起。

(2) 大臍圓扁螺貝殼呈扁圓盤狀, 直徑 2.58~7.1 mm, 殼高0.93~2.44 mm, 4~5個(gè)螺層。殼口斜, 彎月形, 體螺層膨大, 次體螺層較小。腹面具有大而深的臍孔, 呈漏斗狀。殼面呈黃色或褐色, 體螺層周緣圓。

(3) 凸旋螺貝殼呈扁圓盤狀, 體型較小, 直徑2.3~4.83 mm, 殼高0.68~1.46 mm, 4~5個(gè)螺層。殼口呈斜橢圓形, 多偏向一側(cè), 外唇呈“∧”形。螺層高度及寬度增長(zhǎng)較均勻, 次體螺層高于體螺層, 臍孔較淺。殼面淡黃色。體螺層周緣具尖銳龍骨凸起。

(4) 小旋螺貝殼呈扁圓盤狀, 直徑3.38~4.97 mm,殼高0.68~1.46 mm, 3.5~4個(gè)螺層。殼口呈斜橢圓形,外唇呈半圓形。螺層高度以及寬度增長(zhǎng)較均勻, 至殼口處迅速增長(zhǎng), 次體螺層略高于體螺層。體螺層周緣具弱鈍的龍骨凸起。臍孔寬而淺。殼面呈褐色或黑色。

相對(duì)而言, 藁桿雙臍螺直徑較大, 螺殼較厚, 殼口形態(tài)易區(qū)分。與大臍圓扁螺相比, 無大而深的臍孔。與凸旋螺、小旋螺相比, 其體螺層周緣圓, 無龍骨凸起; 背腹面平整, 次體螺層不突出。

研究所用不同扁蜷螺物種殼形態(tài)特征如圖 1和表 1所示, 可以觀察到不同扁蜷螺殼形態(tài)大小、螺層、臍孔的差異。

圖1　4種扁蜷螺貝殼形態(tài)Fig. 1 Shells of Four Species of Planorbidae

2.2　齒舌

藁桿雙臍螺齒舌列數(shù)為43列。具中央齒1列, 頂端由 2個(gè)寬錐形大齒構(gòu)成; 中央齒左右各具側(cè)齒 8列, 具 3個(gè)寬鈍三角形大齒; 緣齒 13列, 頂端較寬,由4~5個(gè)大齒以及2~4個(gè)小齒構(gòu)成, 小齒細(xì)長(zhǎng)。

本研究所用4種扁蜷螺各個(gè)齒舌特征如表1, 圖2所示。4種扁蜷螺側(cè)齒與緣齒列數(shù); 中央齒形態(tài);側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量與形態(tài)均有明顯差異: 大臍圓扁螺齒舌列數(shù)為 53列, 中央齒為 2個(gè)尖錐形大齒,基部3個(gè)小齒尖, 側(cè)齒由4個(gè)頂端呈弱弧形的齒尖構(gòu)成, 基部1~4個(gè)小齒, 緣齒有4個(gè)大齒尖, 4~6個(gè)小齒。小旋螺的齒舌列數(shù)為29列, 2個(gè)指狀中央齒, 基部3個(gè)小齒; 3個(gè)指狀側(cè)齒, 側(cè)齒中間齒尖較長(zhǎng)較寬,基部3個(gè)小齒; 緣齒由1個(gè)指狀齒尖, 6~12個(gè)長(zhǎng)方形小齒構(gòu)成。凸旋螺的齒舌列數(shù)為 37列, 中央齒由 2個(gè)錐形齒尖構(gòu)成, 齒尖略向內(nèi)靠攏; 側(cè)齒為3個(gè)齒尖,中間齒尖較兩邊齒尖長(zhǎng), 具1個(gè)小齒, 緣齒為3個(gè)大 齒尖, 7~9個(gè)指狀小齒。

表1　4種扁蜷螺貝殼形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)特征Tab.1 Shells and Anatomical Characteristics of Four Species of Planorbidae

圖2　4種扁蜷螺齒舌電鏡掃描Fig. 2 Radulae of Four Species of Planorbidae

2.3　生殖系統(tǒng)

扁蜷螺科種類雌雄同體。

圖3　藁桿雙臍螺生殖系統(tǒng)Fig. 3 Reproductive System of Biomphalaria straminea

藁桿雙臍螺陰莖復(fù)合體位于陰道和子宮上方。陰莖外鞘隱藏于動(dòng)物頭部的肌肉組織中, 末端與陰莖鞘相連, 出現(xiàn)在陰道附近。陰莖鞘與輸精管折疊盤繞在前列腺上方, 位于卵袋腺附近。陰莖外鞘呈圓柱形, 前端較粗, 逐漸變窄, 左右各附一收縮肌, 長(zhǎng)度約1.32~2.73 mm, 前端寬度約0.40~0.91 mm, 近陰莖鞘端寬度約 0.18~0.37 mm。陰莖鞘寬度約為陰莖外鞘三分之一, 長(zhǎng)于陰莖外鞘, 長(zhǎng)度約 2.36~3.53 mm, 近陰莖外鞘端寬度0.16~0.23 mm; 近輸精管端寬度為0.14~0.21 mm。輸精管為彎曲一細(xì)管, 與子宮和輸卵管相接壤, 在受精腔末端與輸卵管形成兩性腺, 較陰莖鞘窄, 寬度約0.08~0.16 mm。前列腺位于受精腔上方, 由10~14個(gè)盲管構(gòu)成。受精腔與輸精管、輸卵管、兩性腺、蛋白腺管相連。兩性腺短而粗, 在精卵巢前端膨大形成貯精囊。精卵巢由18~25對(duì)盲管構(gòu)成, 具有暫時(shí)儲(chǔ)存精子的作用, 在繁殖季節(jié), 被成熟卵子以及精子填充。

陰道短而寬, 外通生殖孔, 內(nèi)與儲(chǔ)精囊以及子宮相連。儲(chǔ)精囊為一黃褐色球形, 具有一窄導(dǎo)管,在交配期間接收精子(以精子形式)并暫時(shí)儲(chǔ)存。卵袋腺為一長(zhǎng)橢圓形, 分泌一種凝膠質(zhì)物質(zhì)形成卵袋; 輸卵管位于卵袋腺背部, 隨著向后逐漸變窄。蛋白腺位于胃的上方, 為一淡黃色不規(guī)則腺體, 通過蛋白腺管與受精腔相連, 分泌蛋白顆粒, 供受精卵發(fā)育。

研究所用4種扁蜷螺陰莖復(fù)合體特征如圖4, 表1所示。大臍圓扁螺陰莖外鞘呈梨狀, 前端較窄。陰莖外鞘處有一收縮肌, 收縮肌前后分別有一組附屬管, 且位于收縮肌前部的附屬管明顯較長(zhǎng)。陰莖鞘呈圓柱形, 窄于陰莖外鞘。陰莖鞘末端有一對(duì)圓柱體狀長(zhǎng)鞭毛, 長(zhǎng)度約為陰莖外鞘的 2~2.5 倍。具 20~25個(gè)前列腺盲管, 精卵巢具47~48對(duì)盲管; 小旋螺陰莖外鞘呈長(zhǎng)圓柱體狀, 末端近球形; 陰莖鞘呈棒狀, 近陰莖外鞘端稍粗, 近輸精管端細(xì)。陰莖鞘長(zhǎng)于陰莖外鞘, 寬度兩者相差無幾。陰莖外鞘后端具1條收縮肌,陰莖鞘后端無收縮肌, 內(nèi)有一交接刺(stylet)。前列腺盲管15~26個(gè), 精卵巢具11~15對(duì)盲管; 凸旋螺陰莖外鞘呈圓柱體狀, 末端轉(zhuǎn)為球形凸起; 陰莖鞘呈棒狀。陰莖外鞘長(zhǎng)度略短于陰莖鞘, 陰莖外鞘寬于陰莖鞘。陰莖外鞘后端具 1 條收縮肌, 陰莖鞘后端無收縮肌, 內(nèi)有一交接刺。前列腺盲管15~19個(gè), 精卵巢具16~19對(duì)盲管。

圖4　4種扁蜷螺陰莖復(fù)合體Fig. 4 Penial complex of Four Species of Planorbidae

表2　4種扁蜷螺貝殼形態(tài)及陰莖復(fù)合體參數(shù)比較Tab. 2 Parameters Comparison of shell and penis complex of Four Species of Planorbidae [Mean±SD (mm)]

H/D方差分析: F=64.171, P<0.01; 陰莖鞘長(zhǎng)度/陰莖外鞘長(zhǎng)度方差分析: F= 45.536, P<0.001。

方差分析比較種群間螺殼的高度(H)和直徑(D)的平均比值(H/D), 當(dāng) P<0.05視為差異顯著: F=64.171, P<0.01, 即四組不同的扁蜷螺殼高/殼直徑比具有顯著差異。同樣, 方差分析比較陰莖鞘長(zhǎng)度/陰莖外鞘長(zhǎng)度平均比值: F= 45.536, P<0.001, 差異顯著。

3　討論

傳統(tǒng)上, 螺的分類與物種鑒定多依靠螺殼外部特征[24], 然而螺殼表型具有高度可塑性, 易受環(huán)境變化的影響, 單純依靠螺殼特征的物種分類與鑒定容易產(chǎn)生錯(cuò)誤, 使物種鑒定結(jié)果混亂[15-17]。本研究中,4種扁蜷螺殼形狀、顏色等特征較為相似, 從屬級(jí)階元看, 可初步判定該4種扁蜷螺隸屬不同屬。從物種水平看, 小旋螺與凸旋螺外形較為相似, 僅依靠貝殼特征較難區(qū)分。但本研究中 4種扁蜷螺殼高和直徑的比值差異顯著, 提示殼高和直徑的比值對(duì)扁蜷螺種間鑒定有一定的參考價(jià)值。

齒舌對(duì)腹足類分類有重要意義[26-29]。從以往文獻(xiàn)資料看, 不同種螺類齒舌在側(cè)齒和緣齒的數(shù)量及齒列數(shù), 及各齒尖的形態(tài)上差異較大, 但關(guān)于扁蜷螺科物種的屬、種間齒舌差異資料不多, Baker報(bào)道了 Gyraulus albus齒舌公式為 18-1-18、Gyraulus convexiusculus為 20-1-20、Gyraulus latestomus為 20-1-20、尖口圓扁螺齒舌公式為33-1-33等[18], 均具中央齒1列, 側(cè)齒及緣齒多列; 中央齒均為雙齒型; 中央齒的齒尖形態(tài), 側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量及形態(tài)不一。在本研究中, 4種扁蜷螺的齒舌列數(shù)、形態(tài); 側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量均不一致。特別是入侵種藁桿雙臍螺的齒舌與其他三種扁蜷螺相比, 差異明顯?？梢? 扁蜷螺齒舌列數(shù)可能一致, 但側(cè)齒及緣齒齒尖數(shù)量及各齒尖的形態(tài)有區(qū)別, 這可為種間鑒定提供分類依據(jù)。

Hubendick[18]和 Baker[19]曾對(duì)扁蜷螺科種類的生殖系統(tǒng)作過詳細(xì)解剖, 尤其將陰莖復(fù)合體的構(gòu)造作為分類的重要依據(jù)。扁蜷螺科物種雌雄同體, 但是一些學(xué)者認(rèn)為雌性生殖器官在不同的發(fā)育期均會(huì)有所變化, 特征不穩(wěn)定, 不適合物種鑒定和系統(tǒng)分類。本次研究中發(fā)現(xiàn)類似情況, 不同種的扁蜷螺雌性生殖器官較為相似, 而雄性生殖器官尤其是陰莖復(fù)合體特征差異明顯。藁桿雙臍螺、大臍圓扁螺以及旋螺屬物種陰莖復(fù)合體差異明顯(圖4、表1和表2), 4種扁蜷螺陰莖鞘長(zhǎng)度/ 陰莖外鞘長(zhǎng)度的方差分析(F=45.536, P< 0.001)差異顯著。中國(guó)過去對(duì)藁桿雙臍螺形態(tài)解剖學(xué)研究較少, 本研究所用樣本陰莖復(fù)合體構(gòu)造與 Pointier報(bào)道的藁桿雙臍螺生殖系統(tǒng)解剖結(jié)果一致[30]。中國(guó)分布的扁蜷螺科圓扁螺屬的物種其陰莖復(fù)合體主要差異在于其是否具有附屬管以及鞭毛。大臍圓扁螺具一組附屬管, 一對(duì)長(zhǎng)鞭毛。尖口圓扁螺僅一條附屬管, 一對(duì)長(zhǎng)鞭毛[25]; 扁平圓扁螺無附屬管, 具一對(duì)短鞭毛[18-25]。旋螺屬物種陰莖復(fù)合體形態(tài)較為相似, 陰莖鞘與陰莖外鞘長(zhǎng)寬比例有細(xì)微差距。而凸旋螺與小旋螺外形以及陰莖復(fù)合體構(gòu)造均較為相似, 其主要解剖學(xué)特征的區(qū)別在于小旋螺腸未在胃后形成彎曲, 而凸旋螺的腸則在胃后形成一個(gè)大彎曲[7]。

旋螺屬物種個(gè)體較小, 形態(tài)近似, 較難區(qū)分, 往往需要同時(shí)觀察比較多個(gè)特征, 才能較準(zhǔn)確的對(duì)其進(jìn)行鑒定。研究所用4種扁蜷螺樣本中, 較易區(qū)分的為藁桿雙臍螺及大臍圓扁螺, 僅依靠陰莖復(fù)合體構(gòu)造便可對(duì)其準(zhǔn)確鑒定。盡管 4種扁蜷螺外部形態(tài)較為相似, 但螺殼高(H)和直徑(D)比值、齒舌列數(shù)、齒尖以及生殖系統(tǒng)的陰莖復(fù)合體構(gòu)造等特征對(duì)扁蜷螺的準(zhǔn)確鑒定有重要價(jià)值, 尤其是齒舌以及陰莖復(fù)合體特征。作為傳播寄生蟲病的中間宿主螺, 其傳播與擴(kuò)散均有可能導(dǎo)致寄生蟲病的傳播與流行。研究明確了 4種宿主螺的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征, 為相關(guān)監(jiān)測(cè)以及防控部門準(zhǔn)確鑒定物種提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn):

[1] Meier Brook C. A snail intermediate host of Schistosoma mansoni introduced into Hong Kong[J] Bull,World Health Organ, 1974, 51(6): 661.

[2] 陳佩璣, 潘世定, 楊碧霞, 等. 我國(guó)大陸首次發(fā)現(xiàn)曼氏血吸蟲病中間宿主藁桿雙臍螺的調(diào)查報(bào)告[J]. 廣東衛(wèi)生防疫資料, 1981, 1(3): 67-69.Chen Peiji, Pan Shiding, Yang Bixia, et al. An investigation report for the first time found of Biomphalaria straminea of intermediate host of Schistosomiasis mansoni in mainland China[J]. Guangdong Journal of Health and Epidemic Prevention, 1981, 1(3): 67-69.

[3] 潘世定, 陳佩璣, 容壽銘, 等. 深圳市曼氏血吸蟲中間宿主藁桿雙臍螺的調(diào)查分析[J]. 廣東衛(wèi)生防疫資料, 1983, 7(3): 70-76.Pan Shiding, Chen Peiji, Rong Shouming, et al. The investigation and analysis of Biomphalaria straminea of intermediate host of Schistosomiasis mansoni, from Shenzhen city[J]. Guangdong Journal of Health and Epidemic Prevention, 1981, 1(3): 67-69.

[4] 劉月英, 張文珍, 王耀先. 醫(yī)學(xué)貝類學(xué)[M]. 北京: 海洋出版社, 1993: 69-75.Liu Yueying, Zhang Wenzhen, Wang Yaoxian. Medical malacology[M]. Beijing: China Ocean Press, 1993: 69-75.

[5] 劉月英, 王耀先, 張文珍. 曼氏血吸蟲中間宿主—夔桿雙臍螺Biomphalaria straminea (Dunker)在我國(guó)的發(fā)現(xiàn)[J]. 動(dòng)物分類學(xué)報(bào), 1982, 7(3): 256.Liu Yueying, Wang Yaoxian, Zhang Wenzhen. The discovery of Biomphalaria straminea (Dunker), an intermediate host of Schistosomiasis mansoni in China[J].Zoological Systematics, 1982, 7(3): 256.

[6] 伍惠生, 江潔明. 澳洲水泡螺的養(yǎng)殖技術(shù)[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 1990, 25(6) 28-30.Wu huisheng, Jiang Jieming. The breeding technology of Bulinus australisnus[J]. Chinese Journal of Zoology,1990, 25(6) 28-30.

[7] 舒鳳月. 沼肺螺類的解剖學(xué)分類特征及中國(guó)淡水貝類的多樣性格局[D]. 武漢: 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 2009.Shu Fengyue. Anatomical taxonomical characters of Hygrophila (Gastropoda: Pulmonata) and diversity patterns of freshwater mollusca in China[D]. Wuhan: Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences,2009.

[8] 蔡如星, 劉月英. 浙江動(dòng)物志-軟體動(dòng)物[M]. 浙江:浙江科學(xué)技術(shù)出版社, 1989.Cai Ruxing, Liu Yueying. Fauna of Zhejiang- Mollusca[M].Zhejiang: Zhejiang Science and Technology Publishing House, 1989.

[9] Teng-Chien Yen. Chinese terrestrial and freshwater gastropods of the collections of the Senckenberg Natural History Museum[J]. Abhandlandlungen der senckenbergisch naturforschenden Gesellschaft, 1939, 444:1-233.

[10] 齊鐘彥. 中國(guó)動(dòng)物圖譜–軟體動(dòng)物(第四冊(cè))[M]. 北京:科學(xué)出版社, 1985.Qi Zhongyan. Chinese animal atlas – Mollusca (fourth volumes)[M]. Beijing: Science Press, 1985.

[11] Linyong Zhou. An Introduction to Several Cross-Sections of the Nihewan Formation in Yangyuan and Yuxian Counties, Hebei Province[C] //Wei Qi, Xie Fei.Selected Treatises on Nihewan. Peking: Cultural Relics Publishing House, 1989: 1-9.

[12] David Dudgeon. Longitudinal and temporal changes in functional organization of macroinvertebrate communities in the Lam Tsuen River, Hong Kong[J]. Hydrobiologia, 1984, 111(3): 207-217.

[13] 劉月英. 我國(guó)扁蜷螺科新紀(jì)錄[J]. 動(dòng)物分類學(xué)報(bào),1980, 1: 73.Liu Yueying. New record of Chinese Planorbidae[J].Zoological Systematics, 1980, 1: 73.

[14] 李曉恒, 高世同, 顧文彪, 等. 淡水螺類三旋麗卷螺的物種鑒定及其潛在適生區(qū)分析[J]. 中國(guó)血吸蟲病防治雜志, 2015, 27(3): 268-272.Li Xiaoheng, Gao Shitong, Guwenbiao, et al. Species identification of freshwater snail Planorbella trivolvis and analysis of its potential distribution[J]. Chinese Journal of Schistosomiasis Control, 2015, 27(3): 268-272.

[15] Reed W L, Janzen F J. Natural selection by avian predators on size and colour of a freshwater snail (Pomacea flagellata)[J]. Biological Journal of the Linnean Society, 1999, 67: 331-342.

[16] Reid D G. Predation by crabs on Littoraria species(Littorinidae) in a Queensland mangrove forest[C] //Grahame J, Mill P J, Reid D G. Proceedings of the Third International Symposium on Littorinid Biology.London: Malacological Society of London, 1992: 141-151.

[17] Vermeij G J, Covich A P. Coevolution of freshwater gastropods and their predators[J]. American Naturalist,1978, 112(987): 833-843.

[18] Hubendick B. Phylogeny in the Planorbidae[C]//Rees W J. Transactions of the Zoological Society of London.London: The Society, 1955, 28: 453-542.

[19] Baker F C. The Molluscan Family Planorbidae[M].University of Illinois Press, Urbana, IL, 1945.

[20] Troschel F H. Das Gebiss der Schnecken zur Begründung einer natürlichen Classification[M]. Berlin: Nicolaische Verlagsbuchhandlung, 1863: 37-47.

[21] Thiele J T. Loricata; Gastropoda: Prosobranchia. Handbuch der Systematischen Weichtierkunde[M]. Jena: Gustav Fischer.1931.

[22] Yong A M, Gutierrez G P. The Biompjalaria Havanensis Complex (Gastropoda: Planorbidae) In Cuba: A Morphologiac And Genetic Study[J]. J. Moll. Stud, 2001, 67:103-111.

[23] Jarne P, Pointier J P, David P. Biosystematics of Biomphalaria spp. with an Emphasis on Biomphalaria glabrata[C]//Rafael Toledo, Bernard Fried. Biomphalaria Snails and Larval Trematodes. Spain: Springer Science+Business Media, 2011: 1-32.

[24] W Lobato Paraense. The Schistosome Vectors in the Americas[J]. Mem Inst Oswaldo Cruz, 2001, 96: 7-16.

[25] 汪溥欽. 兩種扁卷貝(Gyraulus convexiusculs Hutton,Hipprutis cantori Benson)的比較解剖[J]. 福建師范學(xué)院學(xué)報(bào), 1959, S1: 261-277.Wang Fuqin. Comparative anatomy of two species of Planorbidae (Gyraulus convexiusculs Hutton, Hipprutis cantori Benson)[J]. Journal of Fujian Normal University, 1959, S1: 261-277.

[26] Solem A. Convergence in Pulmonate Radulae[J]. The Veliger, 1973, 15(3): 165-171.

[27] Padilla D K. Inducible phenotypic plasticity of the radula in Lacuna (Gastropoda: Littorinidae)[J]. The Veliger, 1998, 41(2): 201-204.

[28] 吳小平, 歐陽珊, 梁彥齡, 等. 3種環(huán)棱螺貝殼形態(tài)及齒舌的比較研究[J]. 南昌大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2000, 24: 1-5.Wu Xiaoping, Ouyang Shan, Liang Yanling, et al.Comparative studies on shell and radular morphology of Bellamya[J]. Journal of Nanchang University (Natural Science), 2000, 24: 1-5.

[29] 歐陽珊, 吳小平, 舒風(fēng)月. 小型腹足類齒舌的掃描電鏡觀察[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2001, 36(5): 2-4.Ouyang Shan, Wu Xiaoping, Shu Fengyue. Observation on radula of small Gastropoda by SEM[J]. Chinese Journal of Zoology, 2001, 36(5): 2-4.

[30] Pointier J P, Lobato P W. Introduction and spreading of Biomphalaria Straminea (Dunker, 1848)(Mollusca:Pulmonata: Planorbiade) in Guadeloupe, French west Iindies [J]. Men Inst Oswaldo Cruz, 1993, 88(3): 449-455.