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（1.廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)，廣東 始興 512526；2.廣州大學 生命科學學院，廣東 廣州510006）

粵北車八嶺杉木人工林物種多樣性及優(yōu)勢植物種群結構*

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（1.廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)，廣東 始興 512526；2.廣州大學 生命科學學院，廣東 廣州510006）

基于1 hm2的固定樣地數(shù)據(jù)，對廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)人工杉木（Cunninghamia lanceolata）林的物種多樣性及優(yōu)勢闊葉植物種群的年齡結構和高度結構等特征進行了分析，以探討群落的自然演替進程。結果表明：樣地中胸徑≥1.0 cm的植物共62種，個體總數(shù)3 740株，其中杉木占57.03%，重要值為50.51；其他7種優(yōu)勢闊葉植物的重要值之和為29.72；杉木林喬木層的Gleason指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為6.732、0.655、1.884和0.456；優(yōu)勢闊葉植物種群中，赤楊葉（Alniphyllum fortunei）是典型的衰老種群；楓香（Liquidambar formosana）為穩(wěn)定至衰老種群；檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera）、野柿樹（Diospyros kaki var. silvestris）為基本穩(wěn)定種群；木荷（Schima superba）和華潤楠（Machilus chinensis）為增長種群；各植物種群高度結構特征表現(xiàn)不同，只有杉木種群在10.0 m及以上的高度結構與整個群落相似。經過30 a的自然演替，杉木的重要值仍大于50，群落的針葉林性質未變，屬于向地帶性植被常綠闊葉林過渡的早期階段；雖然出現(xiàn)了赤楊葉、楓香、檵木等優(yōu)勢闊葉樹種，但它們在群落中未達到杉木的建群種地位。

杉木人工林；物種多樣性；優(yōu)勢植物種群；年齡結構；高度結構；車八嶺

廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)地處粵北始興縣，地理坐標為114°09′04″～114°16′46″E，24°40′29″～ 24°46′21″N，總面積7 545 hm2，主要保護對象是亞熱帶常綠闊葉林。自保護區(qū)建立以來，有關學者對其森林植被類型、常綠闊葉林及其優(yōu)勢成分（米櫧Castanopsis carlesi、甜櫧C. eyrei、閩楠Phoebe bournei 等）的演替、結構特征、種群分化、植被恢復等方面進行了深入地研究[1-6]；許多研究集中在南嶺地區(qū)2008年冰凍災害對森林植被的損害調查、評估與災后恢復[7-12]。杉木（Cunninghamia lanceolata）林是長江以南地區(qū)最主要的針葉林之一，目前在國內依舊是研究熱點之一[13-19]。但迄今為止，幾乎未見車八嶺重要植被類型之一的針葉林相關特征（含自然演替過程）的研究報道。本文基于1 hm2固定樣地數(shù)據(jù)，對車八嶺杉木針葉林群落中的物種多樣性指數(shù)及優(yōu)勢闊葉樹種的種群年齡、高度結構特征進行分析，以期了解該群落演替進程和植被動態(tài)，對于區(qū)域植被恢復和生物多樣性保護具一定的理論指導和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 自然概況

車八嶺國家級自然保護區(qū)屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫19.5 ℃，極端最低溫-5.5 ℃，絕對最高溫38.4 ℃。全年≥10 ℃的有效積溫6 315 ℃，無霜期約315 d, 年降雪約2 d，年均降雨量1 615 mm，年均日照1 572 h。區(qū)內海拔700 m以下為紅壤，天然植被有亞熱帶常綠闊葉林、針葉林、山地灌叢草坡和竹林等植被類型，其中常綠闊葉林2 013.8 hm2（占有林地面積7 182.5 hm2的28.04%）、針闊混交林面積3 968.4 hm2（占55.25%）、針葉林面積1 123 hm2（其中杉木林510 hm2，占7.10%；馬尾松林Pinus massoniana 613 hm2，占8.53%）。車八嶺自然保護區(qū)管理局后山（樟棟水）的人工杉木林（海拔約450 m）種植于1986年，至今已有30 a（按文獻[13]的劃分大于30 a為過熟林），期間未受人為干擾。

1.2 調查方法

于2016年7月上旬，在人工杉木林中（114°15′05.7″E，24°43′31.5″N，海拔446 m，坡度約25°～40°，坡向東南）設置1個1 hm2固定樣地，劃分為100個10 m×10 m樣方，喬木、灌木、草本層的測定均參照“廣東省自然保護區(qū)植物多樣性調查技術規(guī)范（報審稿）”[20]，其中喬木層個體的起測胸徑為1.0 cm。按照該技術規(guī)范，只要胸徑達到或超過1 cm的均屬于喬木層物種，因而某些藤本植物也納入了測定范圍。雖然對灌木、草本層進行了小樣地（100個2 m×2 m小樣方）調查，但本研究側重分析優(yōu)勢闊葉樹種的種群結構，這些物種均以自然分布或侵入方式在杉木林中生長，它們的年齡結構分析采用胸徑5級分類法[5]，其胸徑小于1.0 cm的I級幼苗數(shù)量，根據(jù)在灌木、草本層中的調查進行統(tǒng)計。

1.3 統(tǒng)計分析

群落中各物種多樣性指數(shù)的計算公式如下[21]：

式（2）～（7）中，S為群落中的物種數(shù)量，A為單位面積，N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和，Ni為種i的個體數(shù)，Pi為某個種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，即Pi= Ni/ N。H為實際計算的物種多樣性指數(shù)，Hmax為物種多樣性指數(shù)理論最大值，即Hmax= lnS。

檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera）為灌木或小喬木，其年齡結構分級設定2.5 cm為1個等級。高度結構制圖中，各植物種群均以2 m為1個等級。

由于杉木種群為人工種植，其年齡結構基本一致，幼齡植株中有部分為萌生個體，故不對其進行種群年齡結構的分析。

2 結果與分析

2.1 杉木林概況

車八嶺國家級自然保護區(qū)杉木林的內部結構可分林冠層、喬木層、灌木層和草本層，林冠層高度11～15 m，以杉木、楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、馬尾松、黃樟（Cinnamomum porrectum）為主；喬木層第2亞層，高度6～10 m，有楊梅（Myrica rubra）、檵木、野柿樹（Diospyros kaki var. silvestris）、豆梨（Pyrus calleryana）、絨楠（Machilus velutina）等；灌木層高2～5 m的優(yōu)勢種為油茶、華潤楠（Machilus chinensis）、鴨公樹（Neolitsea chui）等。草本層植物高0.5～1.5 m，主要種類有狗脊（Woodwardia japonica）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、里白（Hicriopteris glauca）、金毛狗（Cibotium barometz）等。層間的藤本植物相當發(fā)達，平均長度超過10 m，主要種類有天香藤（Albizia corniculata）、藤黃檀（Dalbergia hancei）、小果薔薇（Rosa cymosa）、三葉崖爬藤（Tetrastigma hemsleyanum）、黑老虎（Kadsura coccinea）等。

2.2 群落物種組成及重要值

野外調查結果顯示，1 hm2固定樣地中杉木個體數(shù)為2 133株（在100個10 m×10 m的樣方中，杉木出現(xiàn)的頻度達99個），占喬木層全部個體3 740株的57.03%（相對密度）。各物種的重要值見表1；表1中共出現(xiàn)62種植物，其中杉木的重要值占總體的50.51%，是建群種；落葉的闊葉樹種檵木、楓香、野柿樹、赤楊葉，常綠的油茶、木荷、華潤楠的重要值較大，是群落中的主要優(yōu)勢種，這7種闊葉樹種的重要值之和為29.72。表1中同時列出了各物種的平均胸徑和高度，其中馬尾松的平均胸徑為32.56 cm，最大，杉木、楓香、木荷、赤楊葉、楊梅、黃樟、豆梨的平均胸徑均超過10 cm。

表1的物種共隸屬30個科，其中樟科的有8種（占去除未定種后全部61種的13.11%；重要值之和為5.92）、山茶科6種（占9.84%；重要值之和11.92）、殼斗科4種、冬青科、安息香科、薔薇科、忍冬科各4種（占6.56%；重要值之和分別是1.41、0.35、3.55、1.22、0.73），所含種類較多，表明中亞熱帶常綠闊葉林的成分（樟科、山茶科、殼斗科、冬青科等）已在杉木林中占據(jù)一定地位，同時也有著較豐富的溫帶成分（安息香科、薔薇科、忍冬科等）。其它科中，蝶形花科、茜草科和桃金娘科各有2種；杉科、松科、含羞草科、交讓木科、楝科、馬鞭草科、木通科、葡萄科、槭樹科、漆樹科、清風藤科、柿樹科、天料木科、五加科、五味子科、楊梅科、榆科、紫草科、紫金?？凭?種。

2.3 群落物種多樣性指數(shù)

根據(jù)喬木層調查的數(shù)據(jù)，統(tǒng)計出群落各物種多樣性指數(shù)，結果見表2。表2中的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)不高，可能與杉木個體在群落中所占的數(shù)量比例優(yōu)勢較明顯、植物群落演替仍屬于較早時期有關。

本研究中Margalef指數(shù)為7.536，高于廣東省紫金縣和惠東縣人工桉樹（Eucalyptus sp.）林灌木層的Margalef指數(shù)0.416～6.005，可能是杉木林種植時間長（30 a），比種植時間較短（8～13 a）、且以外來植物桉樹為建群種的群落恢復得好[22]；所計算的種間相遇機率為2.901，也高于福建省湛廬山天然馬尾松林的0.919 5～0.970 5[23]，說明車八嶺自然保護區(qū)的杉木人工林群落朝頂極群落演替進展順利，因為隨著均勻度和種間相遇機率的增加，群落物種多樣性也增加。

表1 車八嶺國家級自然保護區(qū)人工杉木林2016年喬木層物種重要值

物種 相對密度/%相對顯著度/% 相對頻度/% 重要值 平均胸徑/cm 平均高度/m紫彈樹(Celtis biondii) 0.05 0.01 0.14 0.07 5.60 6.50野漆(Toxicodendron succedaneum) 0.05 0.01 0.14 0.07 4.15 4.50烏藥(Lindera aggregata) 0.05 0.00 0.14 0.07 1.75 3.75山楝(Aphanamixis polystachya) 0.03 0.02 0.14 0.06 10.80 10.00豆梨(Pyrus calleryana) 0.03 0.02 0.14 0.06 10.20 9.50野茉莉(Styrax japonicus) 0.03 0.01 0.14 0.06 8.60 8.00絨楠(Machilus velutina) 0.03 0.00 0.14 0.06 4.00 7.00茜樹(Aidia cochinchinensis) 0.03 0.00 0.14 0.06 3.40 5.50山胡椒(Lindera glauca) 0.03 0.00 0.14 0.06 3.40 5.00樟葉槭(Acer cinnamomifolium) 0.03 0.00 0.14 0.06 3.10 4.50黑柃(Eurya macartneyi) 0.03 0.00 0.14 0.06 2.20 3.80黃毛冬青(Ilex dasyphylla) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.80 3.00大青(Clerodendrum cyrtophyllum) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.50 2.20紅枝蒲桃(Syzygium rehderianum) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.50 3.00短梗大參(Macropanax rosthornii) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.30 1.90枹櫟(Quercus serrata) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.30 2.00榕葉冬青(Ilex ficoidea) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.30 2.10赤楠(Syzygium buxifolium) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 3.00密花樹(Rapanea neriifolia) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 1.80山橿(Lindera reflexa) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 3.00五指那藤(Stauntonia obovatifoliola subsp. intermedia) 0.03 0.00 0.14 0.06 1.00 11.00合計 100 100 100 100

表2 車八嶺國家級自然保護區(qū)2016年喬木層物種多樣性指數(shù)

2.4 優(yōu)勢闊葉植物種群的年齡結構

對樣地喬木層中出現(xiàn)的優(yōu)勢闊葉樹種檵木、油茶、楓香、野柿樹、木荷、華潤楠、赤楊葉等進行種群的年齡結構分析，圖1可見，檵木為基本穩(wěn)定種群，以胸徑2.5～4.9 cm的幼樹個體數(shù)最多。油茶屬于增長至穩(wěn)定種群，以I級幼苗的個體數(shù)量最多。楓香種群的年齡結構不完整，缺乏幼年個體，以胸徑7.5～22.4 cm的中樹階段個體數(shù)量最多，屬于穩(wěn)定至衰老種群；野柿樹屬穩(wěn)定種群，I級幼苗和幼樹的個體數(shù)最多；木荷種群和華潤楠種群均屬于增長種群，以I級幼苗個體數(shù)最多；赤楊葉種群則為典型的衰老種群，以胸徑7.5～22.4 cm的大樹階段個體數(shù)最多，且未見I級幼苗。

2.5 優(yōu)勢闊葉植物種群的高度結構及群落的高度頻度

對上述7個優(yōu)勢闊葉樹種、杉木種群及整個杉木林所有種群個體（平均高度8.53 m，最小1.0 m，最大25.0 m）進行高度結構分析，結果見圖2～3。各優(yōu)勢植物種群的高度結構規(guī)律不明顯，有各自特征，且它們與杉木林高度結構（圖3）的變化規(guī)律不吻合，杉木種群高度的頻度分布基本呈正態(tài)分布。只有杉木種群在樹高10.0～11.9 m開始和整個群落的高度結構變化較一致，表明在高度10.0 m及以上，杉木所占的比重大幅增加，其它闊葉樹種在目前階段尚難以與之競爭。

圖1 車八嶺自然保護區(qū)木荷、油茶、檵木、華潤楠、楓香、野柿樹和赤楊葉種群的年齡結構

3 結論與討論

探討物種豐富度、均勻度和物種多樣性的時空分布格局及其成因, 分析群落組成是群落生態(tài)學研究的主要目的之一[24]。車八嶺杉木林喬木層物種共有62種，低于車八嶺保護區(qū)內5個山地常綠闊葉林1 hm2樣地喬木層（胸徑≥1.0 cm）物種平均值的110種[5]；杉木林Pielou均勻度指數(shù)為0.456，也低于闊葉林該指數(shù)的平均值0.535 （Pielou值范圍為0.43～0.60）[5]或0.836[8]；但杉木林的密度為3 740 株/hm2和平均高度為8.53 m，均高于闊葉林樣地的平均密度2 288.8株/hm2[5]或2 206株/hm2[8]、以及平均高度7.26 m[5]。杉木林的Shannon-Wiener指數(shù)為1.884，低于區(qū)內闊葉林的2.63[8]和閩楠（Phoebe bournei）群落喬木層（胸徑≥2.0 cm）的2.39[3]。本研究中杉木林為30 a的過熟林，所計算的Gleason指數(shù)為6.732、Simpson指數(shù)為0.655，均高于20 a成熟杉木優(yōu)勢林（相應指數(shù)分別為4.000和0.470）[15]，杉木優(yōu)勢林的喬木層植物多樣性指數(shù)隨時間緩慢上升[15]，但杉木優(yōu)勢林的植物多樣性卻不如相同發(fā)育階段的含杉木混交林[15]。Pielou均勻度指數(shù)為0.456，則遠低于區(qū)內地帶性植被甜櫧（Castanopsis eyrei）林（0.838）[4]。整體上，本研究的杉木林屬針葉林，在密度上大于闊葉林，但在物種多樣性和均勻度指數(shù)上低于闊葉林。相對亞熱帶地帶性植被常綠闊葉林而言，杉木針葉林屬于演替的早期階段，符合在群落發(fā)展過程中, 密度較大的群落是發(fā)展處于早期階段的類型[4]這一規(guī)律。本研究中，杉木林高度的頻度分布基本呈正態(tài)分布，與區(qū)內甜櫧林的變化[4]相似，可見車八嶺自然保護區(qū)內的杉木人工林與甜櫧林在該特征上具有一致性。

2008年的冰凍災害主要影響粵北山區(qū)海拔600～800 m左右的植被，本杉木林海拔450 m左右，故受冰災影響不大。研究結果顯示，落葉樹種赤楊葉種群屬于典型的衰退種群，在今后將隨著演替退出該群落。赤楊葉為陽性樹種，其幼苗隨著林下光線的減弱而生長不良，在杉木林尚未成熟郁閉之前，其更新幼苗尚可存活，但經過30 a的發(fā)展，杉木林中已未見赤楊葉I級幼苗，這與區(qū)余端等[9]的研究結果較一致：車八嶺山地常綠闊葉林在遭受冰凍災害后，隨著植被的恢復，森林郁閉度和葉面積指數(shù)的增加，赤楊葉幼苗的重要值不斷下降，災后第1年為2.5，第2年下降到0.2，第3年為0.1；相對多度則依次從0.9下降到0.1、0.0。落葉樹種赤楊葉種群在杉木林中衰退，降低了物種競爭、為別的種群提供了生存空間，可能有利于常綠闊葉林演替的進程[25]。

檵木和油茶種群雖為穩(wěn)定或增長種群，但它們的生長習性為灌木或小喬木，決定了它們難以進入林冠層。車八嶺常綠闊葉林中的亞優(yōu)勢種[11]，如木荷、華潤楠等增長種群今后將進一步得到發(fā)展，最終將在頂極的亞熱帶常綠闊葉林中扮演重要的角色。固定樣地群落中的藤本植物相當發(fā)達，種類多且藤蔓粗壯，體現(xiàn)出車八嶺生境優(yōu)越的水熱條件。

圖2 車八嶺自然保護區(qū)檵木、華潤楠、木荷和油茶種群的高度結構

圖3 車八嶺自然保護區(qū)楓香、野柿樹、赤楊葉、杉木種群和群落整體的高度結構

經過30 a的自然演替，杉木林喬木層中出現(xiàn)了部分殼斗科植物，如栲、紅錐等，但它們目前尚未取得優(yōu)勢地位。車八嶺地帶性植被的代表成分米櫧、甜櫧等，在灌木、草本層中甚至未出現(xiàn)。因此，由杉木針葉林自然演替為常綠闊葉林至少要100 a以上，屬于世紀演替類型。該杉木林作為保護區(qū)長期定位監(jiān)測的固定樣地之一，希望能在今后的研究中進一步探討其群落演替的動態(tài)過程，并與保護區(qū)內所建立的常綠闊葉林固定樣地的群落演替進程進行對比。

致謝：廣州大學生命科學學院陸海坤、姚仕健、曾志峰、吳遠威同學參加野外固定樣地調查，特此致謝。

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Species Diversity and Structure of Dominant Species Populations of Cunninghamia lanceolata Plantation at Chebaling in Northern Guangdong

SONG Xiangjin1SHU Zufei1DAI Wentan2CHEN Weilin2FANG Bizhen2QIN Xi2MIAO Shenyu2
(1. Chebaling National Nature Reserve, Shixing, Guangdong 512526, China；2. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou, Guangdong 510006, China）

Based on the data of 1 hectare permanent sample plot, the age structure and height structure of dominant broadleaved species populations,and species diversity within Cunninghamia lanceolata plantation at Chebaling National Nature Reserve of Guangdong were analyzed, so as to explore the natural succession process of the community. Results showed that there were 62 plant species with diameter of breast height more than one centimeter and the total individual number was 3 740. The C. lanceolata accounted for 57.03%, and its important value was 50.51, while the total important value of other seven broadleaved species was 29.72. The Gleason index, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou evenness index of C. lanceolata forest arbor layer was 6.732, 0.655, 1.884, and 0.456, respectively. Among the dominant broadleaved species population, theAlniphyllum fortunei population was typical declined population,and the Liquidambar formosana population was stable to declined population, while the populations of Loropetalum chinense, Camellia oleifera, and Diospyros kaki var. silvestris were basically stable, and the populations of Schima superba and Machilus chinensis showed increasing types. They had own characteristics of height structure for different plant populations, but only the population of Cunninghamia lanceolata was similar to the whole forest in the height structure above 10 m. After 30 years natural succession, the important value of Cunninghamia lanceolata was still greater than 50, and the coniferous forest of the community had not changed, which belongs to the early stage of succession to the zonal vegetation of evergreen broadleaved forest. Although there appeared dominant broad-leaved tree species, such as Alniphyllum fortunei, Liquidambar formosana, Loropetalum chinense, etc, they did not reach the level of Cunninghamia lanceolata to constructive species in the community.

Cunninghamia lanceolata plantation; species diversity; dominant plant population; age structure; height structure; Chebaling

S718.5

A

2096-2053（2017）01-0001-08

2014年中央財政林業(yè)補助資金“廣東車八嶺國家級自然保護區(qū)森林資源調查與培育”（SX15GZ022）。

宋相金(1964— )，男，高級工程師，主要從事自然保護區(qū)管理與生物資源監(jiān)測研究，E-mail:cblbhq@163.com。

繆紳裕(1965— )，男，教授，主要從事植物多樣性研究，E-mail:miaoshy@gzhu.edu.cn。