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        不同貯藏溫度對柳枝稷種子萌發(fā)的影響

        2017-03-30 09:41:05張舒夢王勇鋒楊國玉雒盼妮孫風麗劉曙東奚亞軍
        西北農業(yè)學報 2017年3期

        張舒夢,王勇鋒,張 超,楊國玉,雒盼妮,孫風麗,劉曙東,奚亞軍

        (西北農林科技大學 農學院,陜西楊凌 712100)

        不同貯藏溫度對柳枝稷種子萌發(fā)的影響

        張舒夢,王勇鋒,張 超,楊國玉,雒盼妮,孫風麗,劉曙東,奚亞軍

        (西北農林科技大學 農學院,陜西楊凌 712100)

        為了進一步探究柳枝稷種子休眠的原因,提高柳枝稷種子的發(fā)芽率,降低其大規(guī)模種植的難度,采用不同貯藏溫度組合處理柳枝稷種子,通過比較相同溫度條件下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù),解析不同貯藏溫度對柳枝稷種子休眠破除的效果。結果表明,柳枝稷種子發(fā)芽需要一定的積溫,若前期貯藏溫度為25 ℃,則貯藏時間為90~120 d對種子休眠的破除效果較好;若前期貯藏溫度為30 ℃,則貯藏時間為75~105 d對種子破除的效果較好。可見,柳枝稷種子不僅存在生理后熟,還存在形態(tài)后熟,這也可能是導致其深度休眠的重要原因。

        柳枝稷;種子休眠;后熟;發(fā)芽率;貯藏溫度

        種子休眠是植物為了適應環(huán)境變化,在長期系統(tǒng)發(fā)育進程中產生的有助于物種在惡劣環(huán)境下存活的生理特性[1]。但在實際生產中,種子休眠也會帶來一些不利影響。Bakker[2]和Baskin等[3]將種子休眠分為生理休眠(Physiological Dormancy,PD)、形態(tài)休眠(Morphological Dormancy,MD)、形態(tài)生理休眠(Morphophysiological Dormancy,MPD)、物理休眠(Physical Dormancy,PY)和復合休眠(Combinational Dormancy,PY+PD)這5 種類型[4]。各國學者均對種子休眠產生的原因進行了很多研究,如豆科(Leguminosae)、梧桐科(Sterculiaceae)和田麻科(Tiliaceae)的一些植物的硬實種子休眠是由于具有發(fā)達的角質層和柵欄狀細胞與骨狀石細胞的堅韌種皮的阻礙引起的[5];蘋果(Malussylvestris)、薔薇(Rosaspp.)、野燕麥(Avenafatua)的種子休眠是由胚休眠引起[6];內源抑制物如脫落酸和酚類的存在也會抑制植物種子萌發(fā)[7];還有一些種子存在后熟作用[8]。在休眠破除方面,低溫、光、植物激素處理和化學物質處理都有一定的效果[9]。后熟處理也是破除種子休眠常用的一種方法,即剛采收的成熟種子在室溫下干藏一段時間[10-13]。不同植物后熟所需的時間差別很大,如大麥幾周即可完成,皺葉酸模后熟則可達5 a[14]。

        柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是原產北美的C4多年生暖季植物,屬于禾本科、黍屬,因其具有成株生物量大,纖維素含量高,抗逆性好,不與糧爭地等優(yōu)點,被國際上列為模式生物能源作物。然而,柳枝稷種子具有深度休眠特性,導致在大面積推廣種植時出苗、建苗困難,嚴重影響其實際生產應用價值[15-18]。通常情況下,柳枝稷新收種子的發(fā)芽率只有5%左右,5~6 a的種子發(fā)芽率才能達到80%以上,且此時種子發(fā)芽勢低,幼苗存活率低[19-21]。研究發(fā)現(xiàn),柳枝稷的種子經(jīng)過冷凍層化、磨擦、浸泡和化學藥劑(包括w=5.25%次氯酸鈉和生長調節(jié)劑處理)均可不同程度地打破休眠[22]。本試驗通過比較不同貯藏溫度對柳枝稷種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的差異,解析不同貯藏溫度對柳枝稷種子萌發(fā)和破除休眠的影響,以期為生產實踐中通過調節(jié)種子貯藏溫度和時間來打破柳枝稷種子休眠狀態(tài)提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        供試材料為柳枝稷品種“Alamo”在陜西楊凌自然條件下貯藏2 a的陳種子和2015年當年新收獲的種子。

        1.2 方 法

        1.2.1 柳枝稷種子萌發(fā)規(guī)律 在種子萌發(fā)試驗前,分別對在自然條件下貯藏2 a和貯藏5個月的種子的活力進行測定。柳枝稷種子較小,種子活力檢測選擇電導率法[23]。各挑選大小均勻、籽粒飽滿的2類種子,每份稱取1.000 0 g,重復5次。將試樣種子放入50 mL離心管中,貼上標簽,用自來水、蒸餾水、超純水對種子各洗滌3次。每管中加入30 mL超純水,另取一個洗凈的空試管加30 mL超純水作空白對照。將試管放入30 ℃恒溫箱中,24 h后測其電導率。測完后煮沸15 min,冷卻后測其絕對電導率,計算相對電導率。

        在柳枝稷種子萌發(fā)規(guī)律的研究中,以 “Alamo”品種中自然條件下貯藏2 a的種子為材料,挑選飽滿、均一的種子400粒,均勻鋪在裝有細沙的培養(yǎng)皿中(沙床厚度約1 cm),并置于25 ℃恒溫暗培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽試驗,試驗期間及時對沙床補水,使其始終保持濕潤狀態(tài)。之后每24 h觀察1次,對萌發(fā)種子數(shù)進行統(tǒng)計,至連續(xù)3 d不再有新種子萌發(fā)時結束。試驗重復3次。

        1.2.2 貯藏溫度處理對柳枝稷種子萌發(fā)的影響 以當年新收獲的柳枝稷 “Alamo” 種子為材料,稱取種子20份,每份4 g左右,按照表1所示2種溫度組合進行處理:4 ℃ + 25 ℃(標記為A組),4 ℃ + 30 ℃(標記為B組)。在每個溫度處理組合中,設計10個處理組合方式,溫度處理時間跨度為135 d。具體處理方法為:在A組中,A-1中種子全部進行4 ℃處理,處理時間跨度為135 d,之后的各個處理中,25 ℃處理時間依次遞增15 d,至A-10則全部為25 ℃處理。B組處理方法與A組類似,將A組中25 ℃處理溫度替換為30 ℃即可。處理起始時間為種子收獲時間,4 ℃處理在冰箱冷藏箱中進行,25 ℃和30 ℃處理在恒溫暗培養(yǎng)箱中進行。

        不同溫度組合處理結束后,分別挑選飽滿、均一的種子各400粒,均勻鋪在裝有細沙的培養(yǎng)皿中,并置于25 ℃恒溫暗培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽試驗,條件與柳枝稷種子萌發(fā)規(guī)律研究相同。之后每24 h觀察1次,對萌發(fā)種子數(shù)進行統(tǒng)計。各處理重復3次。

        1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

        采用 Excel 2013 和 SPSS 19.0 對數(shù)據(jù)進行分析。

        相對電導率 = 浸出液電導率/絕對電導率×100%

        發(fā)芽率 = 萌發(fā)種子數(shù)/播種種子數(shù)×100%

        發(fā)芽勢 = 前5 d發(fā)芽的種子數(shù)/播種種子數(shù)×100%。發(fā)芽勢決定于峰值時萌發(fā)的種子數(shù),經(jīng)過對柳枝稷種子萌發(fā)規(guī)律的研究,取種子發(fā)芽第5天時的發(fā)芽率表示發(fā)芽勢。

        發(fā)芽指數(shù)(Germination Index,GI)=∑(Gt/Dt),其中Gt表示第t天的種子萌發(fā)數(shù),Dt表示相應的時間。在柳枝稷種子萌發(fā)規(guī)律探索的試驗中,統(tǒng)計至第9天;溫度處理組合的萌發(fā)試驗中統(tǒng)計至第7天。

        表1 不同貯藏溫度組合處理方法Table 1 Treatments at different storage temperatures

        注:A-1和B-1的處理方法相同。

        Note:Processing method in A-1 is same as B-1.

        2 結果與分析

        2.1 柳枝稷種子萌發(fā)規(guī)律

        種子電導率與種子活力呈負相關,本試驗對貯藏2 a的種子和貯藏5個月的種子的電導率進行測定,以比較兩者種子活力的大小(測定時溫度為27 ℃)。通過對兩者的電導率進行測定,結果顯示5個月種子比2 a種子的相對電導率大,且差異極顯著(P<0.01)(圖1-A)。這表明2 a種子的活力大于5個月種子的活力。

        柳枝稷2 a種子在25 ℃暗培養(yǎng)的條件下進行發(fā)芽,結果表明,在播種后1、2 d發(fā)芽的種子數(shù)為基本為0,第3天有少量種子發(fā)芽,第4、5、6天發(fā)芽的種子數(shù)劇增并達到高峰,在第7天以后發(fā)芽數(shù)基本達到穩(wěn)定;其最終的發(fā)芽率為44.75%,發(fā)芽指數(shù)為44.75,發(fā)芽勢能達到將近35.08%(圖1-B)。此結果表明2 a種子的種子活力、種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度都比較好。

        A.柳枝稷2 a種子和5個月種子的相對電導率 Relative conductivity of 2-year and 5-month seeds;B.2 a種子的發(fā)芽情況 Germination of 2-year seeds;“**”表示在0.01水平上差異顯著,下同 Significant difference at the 0.01 level,same as the below

        2.2 A組溫度處理對柳枝稷種子萌發(fā)的影響

        在A組溫度處理組合中,10個處理的不同之處在于4 ℃和25 ℃的處理時間。所有經(jīng)過135 d溫度處理的種子,在25 ℃暗培養(yǎng)的條件下進行發(fā)芽試驗,分別統(tǒng)計每天發(fā)芽的種子數(shù)。結果發(fā)現(xiàn),各處理中種子發(fā)芽的趨勢與2 a種子發(fā)芽變化趨勢類似(圖1-B),均在前1、2 d內沒有發(fā)芽,第3、4、5天內發(fā)芽種子最多,同時通過對各處理間種子發(fā)芽情況的對比發(fā)現(xiàn),種子發(fā)芽數(shù)達到峰值的時間不受25 ℃處理時間的影響。

        在衡量種子品質優(yōu)劣和種子活力高低方面,發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢表現(xiàn)更靈敏。為了進一步研究25 ℃處理時間對種子萌發(fā)的影響,分別對各處理種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)進行計算,并進行多重比較。通過對A組處理中種子發(fā)芽率的分析發(fā)現(xiàn),隨著處理中25 ℃處理時間的增加,發(fā)芽率呈逐漸升高的趨勢(圖2)。當135 d均進行4 ℃處理(A-1)時發(fā)芽率是最低的,不到3%;A-7、A-8和A-9發(fā)芽率較高,A-9中種子發(fā)芽率達到最高,為26.17%;當種子在135 d內均處在25 ℃的環(huán)境下(A-10),發(fā)芽率有所降低。通過對種子發(fā)芽率進行多重比較發(fā)現(xiàn),A-7與A-8、A-8與A-9間差異不顯著,但當25 ℃處理時間少于60 d(A-6)時,發(fā)芽率顯著下降(P<0.05);當135 d 均進行25 ℃處理(A-10)時,種子發(fā)芽率較A-7、A-8、A-9也顯著下降(P<0.05)。發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢呈現(xiàn)的變化規(guī)律與發(fā)芽率的變化規(guī)律類似(圖2)。

        A組處理中A-7、A-8、A-9種子的發(fā)芽率為22.83%~26.17%,發(fā)芽指數(shù)為20.76~24.40,發(fā)芽勢為17.58%~22.17%;與2 a種子相應的指標相比,數(shù)值均稍低一點(P<0.05);與135 d內一直貯藏在4 ℃的種子相比,各指標均有顯著提高(P<0.05)。這些結果表明,新收的柳枝稷種子貯藏一段時間,會對其休眠有一定的破除作用,萌發(fā)率顯著提高,可能是因為貯藏時間內種子存在后熟作用。同時,若貯藏溫度為25 ℃時,貯藏時間應在90~120 d,此時對柳枝稷種子休眠破除效果最好,如果25 ℃貯藏時間過長,則種子活力下降且發(fā)芽率降低。

        2.3 B組溫度處理對柳枝稷種子萌發(fā)的影響

        B組溫度組合處理的種子,也在相同的條件下進行發(fā)芽試驗,統(tǒng)計每天發(fā)芽的種子數(shù),計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢,進行數(shù)據(jù)分析。結果表明,隨著處理中30 ℃處理時間的增加,種子發(fā)芽數(shù)呈逐漸升高的趨勢,且發(fā)芽種子數(shù)出現(xiàn)峰值的時間也不受30 ℃處理時間的影響。

        通過對各處理種子的發(fā)芽率進行計算,并對各處理種子發(fā)芽率進行多重比較(圖3),發(fā)現(xiàn)隨著30 ℃處理的時間增加,B組中各處理的發(fā)芽率呈逐漸升高的趨勢,發(fā)芽率呈現(xiàn)最高的溫度組合為B-6,即4 ℃處理60 d,30 ℃處理75 d;B-1(135 d 全部進行4 ℃處理)、B-2(4 ℃處理120 d,30 ℃處理15 d)處理中種子發(fā)芽率都處于較低狀態(tài),且與后面的處理差異顯著(P<0.05);B-7(4 ℃處理45 d,30 ℃處理90 d)處理中的發(fā)芽指標均顯著小于B-8(4 ℃處理30 d,30 ℃處理105 d)(P<0.05)。通過對各處理間種子發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢的分析,發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢的變化規(guī)律與發(fā)芽率類似。

        圖中不同小寫字母表示不同處理間差異在0.05水平上顯著,下同 Different lowercase letters in the figures indicate the significant differences among different treatments at the 0.05 level,same as the below

        圖3 B組溫度處理組合種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢Fig.3 Germination rate,germination index and germination potential of seeds under temperature treatment B

        在B組處理中,種子發(fā)芽表現(xiàn)較好的B-6、B-7和B-8與2 a種子相比,各指標均稍有所下降,除發(fā)芽勢外,其他兩個指標顯著下降(P<0.05);與A組最優(yōu)組合(A-9:4 ℃處理15 d,25 ℃處理120 d)對比,各指標均有升高(P<0.05);但比135 d內一直貯藏在4 ℃的種子在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢方面都表現(xiàn)的更好(P<0.05)。這些結果也證實柳枝稷種子進行貯藏確實有助于打破種子的休眠,若種子貯藏溫度為30 ℃時,合適的時間范圍為75~105 d。

        2.4 貯藏溫度和貯藏時間對柳枝稷種子萌發(fā)影響的效應分析

        為了進一步比較貯藏溫度和貯藏時間對柳枝稷種子萌發(fā)的主效應,將試驗按照處理溫度和處理時間2個因素,進行雙因素方差分析(表2)。在種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢方面,通過方差分析,處理溫度和處理時間都在0.01水平上差異顯著,溫度和時間的交互效應也存在極顯著差異(P<0.01),說明處理溫度和處理時間的改變均對種子發(fā)芽情況有顯著影響。

        從處理溫度、處理時間以及溫度和時間互作所占處理間總平方和的百分比來看,處理時間對種子發(fā)芽率的影響是溫度效應的17.3倍,是溫度和時間互作效應的5.4倍;處理時間對種子發(fā)芽指數(shù)的影響是溫度效應的16.4倍,是溫度和時間互作效應的4.7倍;處理時間對種子發(fā)芽勢的影響是溫度效應的11.4倍,是溫度和時間互作效應的4.4倍(表3)。在種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢方面,處理時間效應>溫度與時間互作效應>處理溫度效應,表明處理時間對這3個指標的作用最大,是影響種子發(fā)芽的主要因素;其次為溫度和時間的互作效應,處理溫度在本試驗中對種子發(fā)芽情況的影響作用最小。

        表2 不同處理溫度和處理時間條件下種子發(fā)芽指標的方差分析Table 2 Variance analysis of seed germination under different treatments of temperatures and time treatments

        注:“**”表示在0.01水平上差異顯著。

        Note:“**” indicates significant difference at 0.01 level.

        表3 處理溫度、處理時間及兩者互作效應對總變異的影響Table 3 Effects of different temperatures,time and their interactions on total variation %

        3 結論與討論

        為了探究柳枝稷種子休眠的原因,提高種子發(fā)芽率,促進柳枝稷的規(guī)?;N植,本研究利用不同的貯藏溫度組合處理柳枝稷的種子,分析前期貯藏溫度對柳枝稷種子萌發(fā)的影響。通過比較分析發(fā)現(xiàn),柳枝稷種子離開母體后,存在后熟現(xiàn)象,且具有深度休眠的特性。

        種子后熟分為兩種,生理后熟和形態(tài)后熟。若種子的休眠是因為含水量低,貯藏的營養(yǎng)物質合成不易溶解的高分子物質而處于休眠狀態(tài),此時種子萌發(fā)需一定的水分,經(jīng)過層積處理,在種子內部發(fā)生一系列生理變化,才能發(fā)芽,這種現(xiàn)象屬于生理后熟[24-25]。有些植物的種子或果實在采收時,形態(tài)上呈現(xiàn)出成熟的特征,但種胚尚未完全分化,需要在適宜的條件下繼續(xù)完成器官分化(一般得 4~5個月的后熟期),這種現(xiàn)象稱為形態(tài)后熟[26-27]。有研究發(fā)現(xiàn),一定濃度的GAs處理對柳枝稷種子發(fā)芽率的提高效果并不明顯,但冷凍層積處理可顯著提高其種子的發(fā)芽率,說明柳枝稷的種子存在生理后熟現(xiàn)象[7,22]。本研究發(fā)現(xiàn)新收的柳枝稷種子長期處于4 ℃條件下,萌發(fā)率很低(2%),經(jīng)過一定室溫或稍高于室溫的貯藏溫度處理,萌發(fā)率明顯提高,這些結果表明,柳枝稷種子也存在形態(tài)后熟現(xiàn)象。

        種子活力與植物本身的生物學特性有關,與種子所處的外界環(huán)境的關系也甚為密切。不同種子在不同的貯藏條件下表現(xiàn)不同:不具有休眠特性的種子,如藜和大蔥種子,發(fā)芽率和發(fā)芽勢會隨貯藏時間的延長呈下降趨勢,且低溫貯藏(-10 ℃)發(fā)芽率較高[28-29];而具有后熟作用的種子,如中藥材葉下珠,種子則需室溫貯藏9個月才有較高的發(fā)芽率[30]。本研究中發(fā)現(xiàn),通過對柳枝稷種子進行2種貯藏溫度的處理,種子發(fā)芽率都有所上升。將不同貯藏溫度組合處理的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢進行對比,發(fā)現(xiàn)A組與B組的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢呈現(xiàn)的變化規(guī)律類似,即隨著較高貯藏溫度處理時間的增加,發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢呈上升趨勢,但當135 d內一直處于較高貯藏溫度時,種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢降低。這是由于溫度是影響種子新陳代謝作用的主要因素,在貯藏期間合適的溫度可以促進種子的后熟作用,提高種子的發(fā)芽率;但若超過一定的時間,種子不斷進行呼吸,加快物質和能量的消耗,種子活力就會下降。

        溫度對種子萌發(fā)的影響也體現(xiàn)在時間的積累上,在一定的溫度范圍內,種子能否萌發(fā)取決于自身的積溫[31]。種子萌發(fā)的積溫模型在多種植物中均有應用,如在油菜、土豆、黃芪和冰草等植物中,通過對積溫模型中發(fā)芽基礎溫度、最適溫度、最高溫度和積溫等參數(shù)的評估,建立相應的種子積溫模型,可以實現(xiàn)預測種子發(fā)芽時間和發(fā)芽率的目的[32-35]。在本試驗中,當A組25 ℃處理時間為120 d時,發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢都達到最高,但在B組中,30 ℃處理時間為75 d時,發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢已達到最高。通過貯藏溫度和貯藏時間的互作效應分析,發(fā)現(xiàn)貯藏時間對柳枝稷種子發(fā)芽的影響起主要作用,溫度和時間的互作效應也在一定程度上影響種子的發(fā)芽。這個現(xiàn)象說明柳枝稷種子發(fā)芽不僅需要合適的貯藏溫度處理,而且還需要一定的溫度積累,在合適溫度范圍內,較高的貯藏溫度能夠較快滿足種子發(fā)芽所需要的積溫。本試驗發(fā)現(xiàn),若溫度為25 ℃時,處理時間最好為90~120 d,30 ℃時處理時間為75~105 d。

        本研究也發(fā)現(xiàn),A組與B組中表現(xiàn)最優(yōu)的組合A-9(4 ℃處理15 d,25 ℃處理120 d),B-6(4 ℃處理60 d,30 ℃處理75 d)的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢都與貯藏2 a種子的要低,除B組發(fā)芽勢與2 a種子差異不顯著,A-9和B-6的其余指標均與2 a種子對應指標差異顯著(P<0.05);A-9和B-6各發(fā)芽指標間差異顯著(P<0.05)。這說明30 ℃處理的種子發(fā)芽情況比25 ℃好,但通過2種貯藏溫度處理并沒有完全解除柳枝稷種子的休眠作用,是否存在其他更合適的處理溫度還需進一步的探索。

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        (責任編輯:成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

        Effects of Different Storage Temperatures on Switchgrass Seed Germination

        ZHANG Shumeng,WANG Yongfeng,ZHANG Chao,YANG Guoyu,LUO Panni,SUN Fengli,LIU Shudong and XI Yajun

        (College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)

        Switchgrass is a perennial herb distributed in north America and central America,and it is considered to be an ideal bioenergy crop to replace food crops for producing bioethanol due to its large biomass,rich cellulose,readily fermentability and excellent stress resistances.However,switchgrass seeds have serious dormancy,which affects the seed development in large-scale plantation and inhibits its industry expansion.The reason of long and deep dormancy in switchgrass seeds is complicated,so we studied the mechanism of seed dormancy for improving seed germination rate to plant it in large-scale.We analyzed the effects of different storage temperatures on switchgrass seed dormancy by comparing the germination rate,germination index and germination potential.The results showed that seed germination of switchgrass required a certain accumulated temperature.If the storage temperature was 25 ℃,the suitable processing time should be 90-120 days,when the storage temperature was 30 ℃,the suitable processing time was 75-105 days.Switchgrass seeds had not only physiological post-maturation,but also morphological post-maturation,this may be an important reason to cause its deep dormancy.

        Switchgrass;Seed dormancy;Post-maturation stage;Germination rate;Storage temperature

        ZHANG Shumeng,female,master student.Research area:biotechnology breeding of switchgrass.E-mail:dayu29235@126.com

        XI Yajun,male,professor.Research area:wheat and switchgrass breeding.E-mail:xiyajun11@126.com

        日期:2017-03-03

        網(wǎng)絡出版地址:http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170303.0836.070.html

        2016-04-11

        2016-05-26

        國家自然科學基金(31371690)。

        張舒夢,女,在讀碩士,研究方向為柳枝稷生物技術育種。E-mail:dayu29235@126.com

        奚亞軍,男,教授,主要從事小麥和柳枝稷遺傳育種研究。E-mail:xiyajun11@126.com

        S543.9

        A

        1004-1389(2017)03-0355-08

        Received 2016-04-11 Returned 2016-05-26

        Foundation item National Natural Science Foundation of China(No.31371690).

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