賀培歡，伍 祎，鄭 丹，張 濤，李燕羽，江亞杰，曹 陽(yáng)

（1．國(guó)家糧食局科學(xué)研究院，北京 100037；2．河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院，河南鄭州 450001）

不同儲(chǔ)糧溫濕度普通肉食螨的生長(zhǎng)發(fā)育研究

賀培歡1，伍 祎1，鄭 丹1，張 濤1，李燕羽1，江亞杰2，曹 陽(yáng)1

（1．國(guó)家糧食局科學(xué)研究院，北京 100037；2．河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院，河南鄭州 450001）

普通肉食螨（Cheyletus eruditus（Schrank））是糧庫(kù)中廣泛存在的一種害蟲(chóng)的捕食性天敵。研究了糧倉(cāng)常見(jiàn)的不同溫濕度環(huán)境下（16、20、24、28℃和57%、75%、93%RH）普通肉食螨的生長(zhǎng)發(fā)育歷期、發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。結(jié)果表明：普通肉食螨的生長(zhǎng)發(fā)育分別經(jīng)歷卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨5個(gè)發(fā)育階段；在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度越高，發(fā)育歷期越短，各螨態(tài)發(fā)育歷期最短分別達(dá)3．4、4．4、4．1、3．9、15 d，在28℃、75%RH下普通肉食螨的發(fā)育時(shí)間最短，為30．8 d，在16℃、75%RH下發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)，為118．6 d；各螨態(tài)普通肉食螨幾乎均是在75%相對(duì)濕度下的發(fā)育時(shí)間最短；普通肉食螨各螨態(tài)發(fā)育歷期與溫度呈logistics曲線回歸關(guān)系；根據(jù)直接最優(yōu)法計(jì)算發(fā)現(xiàn)普通肉食螨的一個(gè)世代、總歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低分別為10．39℃和11．64℃，有效積溫最低分別是367．09日·度和543．72日·度。為普通肉食螨的大規(guī)模工廠化飼養(yǎng)以及應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

普通肉食螨；溫度；發(fā)育歷期；發(fā)育起點(diǎn)溫度；有效積溫

普通肉食螨（Cheyletus eruditus（Schrank））是我國(guó)糧庫(kù)、糧堆及倉(cāng)儲(chǔ)場(chǎng)所中常見(jiàn)的一種捕食螨，以捕食微小害蟲(chóng)和害螨為生，是防治儲(chǔ)糧害蟲(chóng)的理想天敵［1］。普通肉食螨主營(yíng)孤雌生殖，因此產(chǎn)下的卵有受精卵和未受精卵之分。未受精的卵產(chǎn)生雌螨，雄螨很少被發(fā)現(xiàn)，但發(fā)現(xiàn)雄螨時(shí)常是幾個(gè)在一起［2］。

普通肉食螨喜好取食非成蟲(chóng)態(tài)的儲(chǔ)糧害蟲(chóng)和害螨類(lèi)［3］，當(dāng)獵物數(shù)量不足時(shí)，則會(huì)捕食同類(lèi)。孤雌生殖有利于普通肉食螨的種群增長(zhǎng)，對(duì)其廣泛分布起到重要作用，更有利于其對(duì)儲(chǔ)糧害螨和害蟲(chóng)的防治［4］。捷克利用普通肉食螨抑制粉螨的數(shù)量，目前已經(jīng)成功應(yīng)用于控制珍貴草籽的害螨和害蟲(chóng)［5］。Lukas等對(duì)捕食螨的研究表明普通肉食螨是生物防治害螨的最適物種之一［6］。Collins［7］、Coombs等［8］和Athanassiou等［9］研究發(fā)現(xiàn)普通肉食螨對(duì)儲(chǔ)糧害蟲(chóng)、害螨有很好的防治效果。

目前關(guān)于普通肉食螨在不同儲(chǔ)糧溫濕度下生長(zhǎng)發(fā)育研究較少。相關(guān)研究主要集中在溫度對(duì)生活史的影響，如普通肉食螨各螨態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度均需要在12℃以上，當(dāng)環(huán)境溫度低于12℃，普通肉食螨幾乎停止發(fā)育，且取食量也會(huì)顯著下降［10－11］。在一定溫度范圍內(nèi)，各螨態(tài)的發(fā)育歷期、存活率均與溫度呈負(fù)相關(guān)，如在24～32℃之間，普通肉食螨存活率隨溫度的升高而降低［12－13］。捷克農(nóng)作物研究所的研究發(fā)現(xiàn)，約85%的普通肉食螨可在－1．7～2．0℃、80%～90%條件下存活5～6．5個(gè)月，當(dāng)將他們轉(zhuǎn)移到適宜環(huán)境下后，這些螨仍可以繼續(xù)完成生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖［10］。

我國(guó)儲(chǔ)糧區(qū)域廣、溫度和相對(duì)濕度變化范圍大［14］，本實(shí)驗(yàn)研究糧倉(cāng)常見(jiàn)的溫濕度環(huán)境下普通肉食螨的生長(zhǎng)發(fā)育，以期為普通肉食螨的大規(guī)模飼養(yǎng)以及應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 實(shí)驗(yàn)材料

1．1．1 實(shí)驗(yàn)用螨

本實(shí)驗(yàn)所用螨均在國(guó)家糧食局科學(xué)研究院培養(yǎng)，具體來(lái)源如下：

普通肉食螨，以粗腳粉螨作為其飼料，在28℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進(jìn)行飼養(yǎng)，該螨的初始樣品從捷克農(nóng)作物研究所引進(jìn)。

粗腳粉螨（Acarus siro L．），以全麥粉∶燕麥粉∶酵母＝5∶5∶1為飼料，在28℃、75%RH的黑暗環(huán)境下進(jìn)行飼養(yǎng)，該螨的初始樣品從捷克農(nóng)作物研究所引進(jìn)。

1．1．2 實(shí)驗(yàn)工具與設(shè)備

飼育器，如圖1［15］；恒溫恒濕培養(yǎng)箱：德國(guó)BINDER公司；ST70雙目體視顯微鏡：舜宇儀器有限公司；DGG－9140BD電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱：上海森信實(shí)驗(yàn)儀器有限公司；SB16001電子秤：梅特勒—托利多儀器有限公司。

圖1 飼育器

1．2 實(shí)驗(yàn)方法

1．2．1 實(shí)驗(yàn)條件

溫度控制：16、20、24和28℃的溫度條件，使用Binder恒溫培養(yǎng)箱進(jìn)行控制溫度。

濕度控制：在干燥器內(nèi)分別配制溴化鈉、氯化鈉和硝酸鉀飽和溶液，以控制57%、75%和93%的相對(duì)濕度（RH）環(huán)境。

培養(yǎng)環(huán)境：糧倉(cāng)內(nèi)和糧堆內(nèi)部基本為黑暗環(huán)境，故本實(shí)驗(yàn)?zāi)M了黑暗環(huán)境。將裝有普通肉食螨的飼育器放入干燥器內(nèi)，然后將干燥器放入Binder恒溫培養(yǎng)箱進(jìn)行黑暗環(huán)境下培養(yǎng)。

1．2．2 溫度對(duì)普通肉食螨生長(zhǎng)發(fā)育影響

設(shè)置不同水平的溫度和濕度，溫度梯度設(shè)置為：16、20、24、28℃，濕度梯度設(shè)置為：57、75、93%RH。在每組溫濕度組合下，挑取1頭普通肉食螨雌成螨到飼育器內(nèi)，培養(yǎng)1 d。待第2 d雌成螨產(chǎn)卵后，用0號(hào)毛筆挑取1粒卵（均為同一天產(chǎn)出的卵）到新的飼育器中進(jìn)行培養(yǎng)，普通肉食螨卵孵化后以粗腳粉螨為飼料。培養(yǎng)過(guò)程中，每組溫濕度組合下設(shè)置12個(gè)平行，在每一個(gè)飼育器加入足夠且相等數(shù)量的粗腳粉螨。每天下午2：00觀察飼育器，觀察過(guò)程中將死去的粗腳粉螨挑出并補(bǔ)充活的粗腳粉螨，并記錄各發(fā)育歷期的生長(zhǎng)發(fā)育情況。

1．2．3 不同螨態(tài)發(fā)育歷期與溫度關(guān)系的預(yù)測(cè)模擬

分析普通肉食螨卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨各螨態(tài)在不同溫濕度下的平均發(fā)育歷期的顯著性差異后，利用直線回歸模型、二次回歸模型和邏輯斯蒂模型對(duì)各螨態(tài)與溫度的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，通過(guò)相關(guān)系數(shù)r和F值分別在0．05和0．01水平上顯示各回歸模型下發(fā)育速率與溫度相關(guān)的顯著性，并以此為依據(jù)得出最優(yōu)的擬合模型。

1．2．4 發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫的計(jì)算

采用直接最優(yōu)法計(jì)算普通肉食螨不同發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫［16］。

1．3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，單因子方差分析法分析（P＜0．05）。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同溫濕度下普通肉食螨的平均發(fā)育歷期

普通肉食螨的生長(zhǎng)發(fā)育分別經(jīng)歷卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨。普通肉食螨在進(jìn)入雌成螨螨態(tài)的前期不產(chǎn)卵，一個(gè)世代是指普通肉食螨的卵態(tài)到性成熟能產(chǎn)生后代的雌成螨的發(fā)育歷期，而普通肉食螨在開(kāi)始產(chǎn)卵后仍會(huì)捕食害蟲(chóng)和害螨，故本實(shí)驗(yàn)對(duì)其產(chǎn)卵前后進(jìn)行了詳細(xì)記錄和分析。各個(gè)螨態(tài)的平均發(fā)育歷期如表1。

研究結(jié)果表明，在16～28℃、57～93%RH黑暗條件下，上述各螨態(tài)和整個(gè)發(fā)育歷期均能完成發(fā)育；各個(gè)螨態(tài)的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而縮短，總生長(zhǎng)發(fā)育歷期也隨著溫度的升高而減少；普通肉食螨不適在低溫下生長(zhǎng)發(fā)育，在實(shí)驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，在28℃、75%RH下普通肉食螨的總發(fā)育歷期最短，為30．8 d，而在16℃、93%RH下普通肉食螨的發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)，為120．4 d。

發(fā)育歷期不隨相對(duì)濕度的變化而顯著遞增或遞減，除卵態(tài)外，其他各螨態(tài)普通肉食螨均是在75%相對(duì)濕度下的發(fā)育時(shí)間最短。

表1 不同溫濕度下普通肉食螨的發(fā)育歷期

2．2 普通肉食螨不同螨態(tài)發(fā)育歷期與溫度的關(guān)系

對(duì)75%RH、不同溫度下普通肉食螨的平均發(fā)育歷期數(shù)據(jù)利用SPSS軟件進(jìn)行線性回歸、二次回歸和logistics曲線回歸擬合，發(fā)現(xiàn)普通肉食螨的不同螨態(tài)發(fā)育歷期與溫度呈2個(gè)預(yù)測(cè)模型，不同螨態(tài)下各模型的回歸方程和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果如表2。

回歸擬合結(jié)果表明，logistics曲線回歸可以用于分析普通肉食螨所有螨態(tài)下發(fā)育歷期和溫度的關(guān)系，線性回歸可以用于分析除雌成螨（產(chǎn)后）的其他所有螨態(tài)下發(fā)育歷期和溫度的關(guān)系，而二次回歸不可以用于分析普通肉食螨任何螨態(tài)下發(fā)育歷期和溫度的關(guān)系。

比較顯著性檢驗(yàn)結(jié)果可知，原若螨、后若螨螨態(tài)和一個(gè)世代下的發(fā)育歷期與溫度的線性回歸擬合關(guān)系均達(dá)到極顯著水平（P＜0．01），而卵、幼螨、雌成螨（產(chǎn)前）和總歷期的線性回歸回歸擬合關(guān)系則達(dá)到顯著水平（P＜0．05）；logistics曲線回歸擬合發(fā)育歷期與溫度的關(guān)系模型中，卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（產(chǎn)前）、雌成螨（產(chǎn)后）和一個(gè)世代、總歷期的關(guān)系模型都達(dá)到了極顯著水平。

比較線性回歸模型和logistics曲線回歸模型的相關(guān)系數(shù)，發(fā)現(xiàn)僅原若螨和后若螨螨態(tài)下的線性回歸模型的相關(guān)系數(shù)r大于logistics曲線回歸模型，而卵、幼螨、雌成螨（產(chǎn)前）、雌成螨（產(chǎn)后）和一個(gè)世代、總歷期的logistics曲線回歸模型的相關(guān)系數(shù)大于線性回歸模型。因此，在16～28℃范圍內(nèi)，logistics曲線回歸模型更好地?cái)M合卵、幼螨、雌成螨（產(chǎn)前）和總歷期的發(fā)育時(shí)間與溫度關(guān)系，而線性回歸模型更好地原若螨和后若螨的發(fā)育時(shí)間與溫度關(guān)系。

表2 普通肉食螨不同螨態(tài)發(fā)育歷期（Y）與溫度（T）的預(yù)測(cè)模型

圖1 75%RH下普通肉食螨不同螨態(tài)發(fā)育歷期與溫度的關(guān)系圖

對(duì)普通肉食螨各個(gè)螨態(tài)的發(fā)育歷期與溫度關(guān)系作圖，如圖1。從圖中可再次看出，logistics曲線回歸模型更好地?cái)M合卵、幼螨、雌成螨（產(chǎn)前）和總歷期的發(fā)育時(shí)間與溫度關(guān)系，而線性回歸模型更好地?cái)M合原若螨和后若螨的發(fā)育時(shí)間與溫度關(guān)系。

表1和圖1可證明，普通肉食螨各螨態(tài)的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而縮短，總發(fā)育歷期也隨著溫度的升高而減少，而且溫度對(duì)各螨態(tài)的發(fā)育歷期影響顯著。

2．3 普通肉食螨不同螨態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

利用直接最優(yōu)法計(jì)算得到普通肉食螨卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（產(chǎn)前）、雌成螨（產(chǎn)后）和總歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫，見(jiàn)表3。

結(jié)果表明，普通肉食螨在不同相對(duì)濕度下不同螨態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫各不相同。在一定相對(duì)濕度下，普通肉食螨一個(gè)世代和總歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度均很低，最低分別僅為10．39℃和11．64℃；卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（產(chǎn)前）、雌成螨（產(chǎn)后）發(fā)育起點(diǎn)溫度最低分別為11．75、10．22、10．53、11．67、11．85和9．46℃。一個(gè)世代在93%RH下的有效積溫最低，為375．42日·度，總歷期在75%RH下的有效積溫最低，為543．72日·度；卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（產(chǎn)前）、雌成螨（產(chǎn)后）的有效積溫最低分別為57．20、81．22、73．71、69．38、38．22和183．34日·度。

表3 普通肉食螨不同螨態(tài)發(fā)育歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

3 討論

本實(shí)驗(yàn)中未觀察到雄螨，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因是普通肉食螨主營(yíng)孤雌生殖，也營(yíng)兩性生殖但雄螨極為少見(jiàn)［17］。孤雌生殖有利于普通肉食螨種群的快速增長(zhǎng)，利用該捕食螨迅速繁殖防治害蟲(chóng)、害螨，對(duì)糧食儲(chǔ)藏起到保護(hù)作用。

在本研究的溫濕度條件下，普通肉食螨的總發(fā)育歷期為30．8～118．6 d。普通肉食螨各螨態(tài)的發(fā)育速度均與溫度呈正相關(guān)，溫度越高，發(fā)育歷期越短。在28℃、75%RH下普通肉食螨的發(fā)育時(shí)間最短，適合其作為生防天敵的大規(guī)模繁殖培養(yǎng)。Zdarkova［10］和Phlip［18］等人的研究發(fā)現(xiàn)，普通肉食螨在12℃、75%RH下卵態(tài)發(fā)育至成螨（產(chǎn)前）為164 d，隨著溫度升高其發(fā)育速度逐步增大，在25℃、75%RH下發(fā)育至成螨（產(chǎn)前）為17．6 d，與本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果一致。

儲(chǔ)糧害蟲(chóng)發(fā)生較嚴(yán)重糧堆的儲(chǔ)藏溫濕度環(huán)境約為24～28℃、57～93%RH，該研究表明在這個(gè)溫濕度范圍內(nèi)，普通肉食螨種群增長(zhǎng)快速，總發(fā)育歷期較短，為30．8～55．4 d。普通肉食螨作為儲(chǔ)糧蟲(chóng)螨的生防天敵，在糧庫(kù)、糧堆中有廣闊的應(yīng)用前景。

4 結(jié)論

研究表明普通肉食螨的生長(zhǎng)發(fā)育分別經(jīng)歷卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨5個(gè)發(fā)育階段；溫度是影響動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，本研究證明了在16～28℃、57～93%RH黑暗條件下，上述各螨態(tài)和整個(gè)發(fā)育歷期均能完成發(fā)育，在本研究的溫濕度條件下普通肉食螨的一個(gè)世代和總發(fā)育歷期分別為18．7～59．5、30．8～118．6 d；溫度對(duì)普通肉食螨各螨態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育的影響顯著，隨著溫升高、發(fā)育歷期變短；發(fā)育歷期不隨相對(duì)濕度的變化而顯著遞增或遞減，各螨態(tài)普通肉食螨幾乎均是在75%相對(duì)濕度下的發(fā)育時(shí)間最短；并明確了各螨態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，一個(gè)世代和總歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低分別為10．39℃和11．64℃、有效積溫最低分別367．09和543．72日·度。本研究結(jié)果為普通肉食螨的大規(guī)模工廠化飼養(yǎng)以及實(shí)倉(cāng)應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

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Development of cheyletus eruditus（schrank）at different levels of temperature and relative humidity of grain

HE Pei－h(huán)uan1，WU Yi1，ZHENG Dan1，ZHANG Tao1，LI Yan－yu1，JIANG Ya－Jie2，CAO Yang1
（1．Academy of State Administration of Grain，Beijing 100037；2．College of Grain，Henan University of Technology，Zhengzhou Henan 450001）

Cheyletus eruditus（Schrank）has broad application prospects of controlling the stored grain insect pests（SGIP）．Developmental duration，developmental threshold temperatur and effective accumulated temperature of C．eruditus were researched at 16，20，24 and 28℃ and relative humidity of 57%，75%and 93%in laboratory．The results showed that it had five stages，including egg，larvae，protonymph，deutonymph and female adult．Development durations of all stages were all negatively correlated with temperature，and their shortest developmental duration of different stages was 3．4，4．4，4．1，3．9， 15 days，respectively．At 28℃，relative humidity 75%，the whole developmental duration was the shortest of 30．8 days，and at 16℃，relative humidity 75%，the development lasted 118．6 days，which was the longest in this study．At relative humidity 75%，almost all the stages of C．eruditus had the shortest developmental duration．There was significant logistics regression between developmental duration and temperature．Based on the direct optimum method，the developmental threshold temperatures of a generation and total developmental duration were 10．39℃ and 11．64℃ respectively，and the effective accumulated temperatures were 367．09 and 543．72 day－degrees．All these results provided a basis for rearing C．eruditus on large scale in factory and the application．

Cheyletus eruditus；temperature；developmental duration；developmental threshold temperature；effective accumulated temperature

S 379．9

A

1007－7561（2017）02－0089－06

2016－07－07

糧食公益性行業(yè)科技專(zhuān)項(xiàng)（201513002－01－01）；國(guó)家國(guó)際科技合作項(xiàng)目（2013DFG32350）

賀培歡，1989年出生，女，助理研究員．

曹陽(yáng)，1958年出生，男，研究員．