謝騰芳，薛 立

（1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

公路兩側(cè)表面土壤水分蒸發(fā)快、持水能力弱，不利于植物生長(zhǎng)和其他生物活動(dòng)，生態(tài)恢復(fù)非常困難［1］，因此抗旱性成為公路邊坡綠化樹(shù)種篩選的一項(xiàng)緊迫而極其重要的研究課題。植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答是多基因、多途徑相互作用共同完成的，是一個(gè)復(fù)雜的多方調(diào)控的應(yīng)激反應(yīng)［2］。干旱脅迫既影響植物光合器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)，又對(duì)光合作用的生理、生化等過(guò)程產(chǎn)生重大影響［3-4］。研究表明，水分對(duì)葉片光合作用的影響巨大，即使在輕度水分脅迫下，也容易造成氣孔關(guān)閉或植物葉片的氣孔阻力和葉肉阻力增加，導(dǎo)致植物光合速率下降、生長(zhǎng)受到抑制［5］。光合速率和蒸騰速率一定程度上反映植物光合作用和蒸騰作用的強(qiáng)度，而兩者的比例水分利用效率直觀反映植物的水分利用情況［6］。公路邊坡保水能力較差，植被恢復(fù)困難，通過(guò)了解綠化樹(shù)種本身在水分脅迫下的光合響應(yīng)機(jī)理，篩選出抗旱能力強(qiáng)的樹(shù)種，對(duì)公路邊坡生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

海南蒲桃（Syzygium hainanense）、紫楠（Phoebe sheareri）、鐵冬青（Ilex rotunda）、小葉榕（Ficus microcarpa）是熱帶、亞熱帶地區(qū)的重要園林綠化樹(shù)種。盡管有些學(xué)者已研究了臭氧與干旱脅迫下海南蒲桃的幼苗光合生理特性［7］，陰蔽條件下紫楠幼苗的光合生理特性［8］，在鎘［9］、SO2［10］、低溫［11］脅迫下鐵冬青幼苗的抗性以及小葉榕的生理生化［12］和光合生理特性［13］等，但對(duì)以上樹(shù)種在干旱脅迫下光合參數(shù)的對(duì)比仍未見(jiàn)報(bào)道。本研究將海南蒲桃、紫楠、鐵冬青、小葉榕等4種幼苗置于溫室，采用自然干旱脅迫法模擬干旱環(huán)境，測(cè)定其光合參數(shù)，比較4種樹(shù)種抗旱能力，探討各樹(shù)種干旱脅迫下光合作用響應(yīng)機(jī)理，對(duì)于篩選抗旱性強(qiáng)的公路邊坡植被恢復(fù)樹(shù)種有一定的參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院溫室，所用苗木為1年生營(yíng)養(yǎng)袋實(shí)生苗，營(yíng)養(yǎng)袋直徑16 cm，深17 cm，基質(zhì)為1∶1的荷蘭土與黃心土。苗木生長(zhǎng)基本情況見(jiàn)表1。

表1 各樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)基本情況

1.2 試驗(yàn)方法

采用自然干旱脅迫法對(duì)試驗(yàn)幼苗進(jìn)行0（CK）、4、8、12 d及復(fù)水4 d（R4）等5種控水處理。采用LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor. Inc，美國(guó)）測(cè)定幼苗針葉在飽和光強(qiáng)1 600 μmol/m2·s下凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），并計(jì)算氣孔限制值（Ls）和水分利用率（RWUE）。測(cè)定時(shí)使用開(kāi)放氣路?？諝饬魉贋?.5 L/min，葉溫25℃，相對(duì)濕度60%，外界CO2濃度（Ca）為 360 μmol/mol。選用幼苗頂部開(kāi)始的第3～8枚葉中5枚成熟葉進(jìn)行掛牌標(biāo)記，測(cè)定時(shí)間在9：30～11：00進(jìn)行，所有參數(shù)測(cè)定6次重復(fù)。RWUE和Ls計(jì)算公式如下：

1.3 數(shù)據(jù)處理

為綜合評(píng)價(jià)不同樹(shù)種的抗旱性，采用SAS8.1軟件系統(tǒng)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析［14］，比較4個(gè)樹(shù)種的抗旱性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)4種園林綠化樹(shù)種幼苗葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖1可知，隨著干旱天數(shù)增加，4種幼苗葉片的Pn都顯著下降，均在干旱處理12 d降到最低值，復(fù)水4 d后又顯著升高。與0 d相比，干旱處理4 d時(shí)，4種幼苗葉片的Pn下降范圍在20%～22%；干旱處理8 d時(shí)，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕的Pn分別下降了81%、29%、39%和39%；干旱處理12 d時(shí)，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕的Pn降至最低值，分別下降93%、66%、69%和85%。由此可見(jiàn)，干旱處理12 d時(shí)，Pn降幅排序?yàn)楹Ｄ掀烟遥拘∪~榕＞鐵冬青＞紫楠。除海南蒲桃的Pn降幅出現(xiàn)在干旱處理4～8 d外，其他幼苗的Pn在干旱處理8～12 d降幅最明顯，可見(jiàn)海南蒲桃的光合系統(tǒng)功能在干旱處理4～8 d后產(chǎn)生的破壞較其他幼苗嚴(yán)重。

圖1 干旱脅迫中4種幼苗葉片凈光合速率變化

與0 d相比，復(fù)水4 d后，4種幼苗的Pn均顯著恢復(fù)，Pn降幅排序?yàn)殍F冬青＞海南蒲桃＞紫楠＞小葉榕，較對(duì)照分別下降54%、48%、38%和36%。說(shuō)明4種幼苗經(jīng)干旱處理后光合作用雖受抑制，但仍可在復(fù)水后逐漸恢復(fù)。

2.2 干旱脅迫對(duì)4種園林綠化樹(shù)種幼苗葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

由圖2可知，隨著干旱脅迫的天數(shù)增加，4種幼苗的Gs均呈下降趨勢(shì)，干旱處理12 d時(shí)最低，復(fù)水后均顯著增加，但仍顯著低于0 d。與0 d相比，海南蒲桃在干旱處理4、8、12 d時(shí)的Gs分別下降24%、92%和93%，紫楠分別下降為34%、62%和76%，鐵冬青分別下降29%、45%和87%，小葉榕分別下降4%、66%和93%。由此可見(jiàn)，在干旱脅迫處理12 d時(shí)，Gs降幅排序?yàn)樾∪~榕＞海南蒲桃＞鐵冬青＞紫楠。此外，海南蒲桃和小葉榕在干旱處理4～8 d時(shí)Gs降幅最大，而紫楠?jiǎng)t在0～4 d急劇下降，鐵冬青在8～12 d時(shí)降幅最大。說(shuō)明鐵冬青的Gs較其他幼苗對(duì)干旱脅迫的耐受能力強(qiáng)。

與0 d相比，復(fù)水4 d后4種幼苗的Gs降幅排序?yàn)殍F冬青＞海南蒲桃＞紫楠＞小葉榕，分別比對(duì)照低47%、36%、17%和10%。說(shuō)明小葉榕在復(fù)水后呈現(xiàn)較強(qiáng)的恢復(fù)能力。

圖2 干旱脅迫中4種幼苗葉片氣孔導(dǎo)度變化

2.3 干旱脅迫對(duì)4種園林綠化樹(shù)種幼苗葉片蒸騰速率（Tr）的影響

由圖3可知，隨著干旱天數(shù)的增加，4種幼苗葉片的Tr呈下降趨勢(shì)，至干旱處理12 d降到最小值，復(fù)水4 d后顯著增加。與0 d相比，在干旱處理8 d時(shí)，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕的Tr分別下降了91%、60%、47%、71%；干旱處理12 d時(shí)，則分別下降至93%、75%、88%和93%，降幅排序?yàn)樾∪~榕＞海南蒲桃＞鐵冬青＞紫楠。由此可知，除鐵冬青的Tr最大降幅出現(xiàn)在干旱處理8～12 d外，其他幼苗的最大降幅均出現(xiàn)在干旱處理4～8 d。說(shuō)明鐵冬青較其他幼苗在干旱脅迫后呈現(xiàn)更強(qiáng)的抗蒸騰能力。

復(fù)水4 d后，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕Tr分別為0 d的55%、34%、51%和31%。說(shuō)明小葉榕在復(fù)水后呈現(xiàn)較強(qiáng)的恢復(fù)能力。

圖3 干旱脅迫中4種幼苗葉片蒸騰速率變化

2.4 干旱脅迫對(duì)4種園林綠化樹(shù)種幼苗葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

由圖4可知，隨著干旱脅迫處理天數(shù)的增加，4種幼苗葉片的Ci均呈下降趨勢(shì)，在干旱處理4～8 d時(shí)急速下降，在干旱處理8～12 d降速減緩，逐漸下降至最小值。待復(fù)水4 d后，葉片Ci增加，除海南蒲桃外，均顯著大于對(duì)照，說(shuō)明海南蒲桃較其他幼苗的恢復(fù)能力弱。

圖4 干旱脅迫中4種幼苗葉片胞間CO2濃度變化

2.5 干旱脅迫對(duì)4種園林綠化樹(shù)種幼苗葉片氣孔限制值（Ls）的影響

由圖5可知，干旱脅迫處理期間，4種幼苗的Ls隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸上升，除小葉榕外，均在干旱處理12 d時(shí)增加到最大值。復(fù)水4 d后，葉片Ls顯著下降，除海南蒲桃外，其余3種幼苗的Ls顯著小于對(duì)照水平。

圖5 干旱脅迫中4種幼苗葉片氣孔限制值變化

2.6 干旱脅迫對(duì)4種園林綠化樹(shù)種幼苗葉片水分利用率（RWUE）的影響

由圖6可知，干旱脅迫處理期間，鐵冬青的RWUE呈上升趨勢(shì)，在干旱處理12 d達(dá)到最大值，顯著大于對(duì)照。小葉榕幼苗的RWUE經(jīng)小幅波動(dòng)后呈上升趨勢(shì)，在干旱處理12 d達(dá)到最大值。紫楠幼苗的RWUE呈上升趨勢(shì)，干旱處理8 d達(dá)最大值，在干旱處理12 d略有下降。而海南蒲桃的RWUE先逐漸增加，干旱處理8 d達(dá)到最大值后，在干旱處理12 d時(shí)顯著下降至對(duì)照水平。與對(duì)照相比，復(fù)水處理4 d后，除小葉榕外，其余樹(shù)種均恢復(fù)到對(duì)照水平。

圖6 干旱脅迫中4種幼苗葉片水分利用率的變化

2.7 4種幼苗的抗旱能力

已有研究表明，利用主成分分析對(duì)幼苗光合參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行抗旱能力評(píng)價(jià)已獲得驗(yàn)證［15-16］。由表3可知，干旱脅迫下4種幼苗的抗旱性大小順序?yàn)椋鸿F冬青＞小葉榕＞紫楠＞海南蒲桃。

表3 干旱脅迫處理對(duì)4個(gè)樹(shù)種光合指標(biāo)主成分得分及排名

3 結(jié)論與討論

3.1 光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與植物抗旱性之間的關(guān)系

植物受到干旱脅迫時(shí)，葉片水分散失和葉片水勢(shì)下降，導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小，氣孔阻力增加，CO2進(jìn)入葉片受阻，同時(shí)光合產(chǎn)物輸出變慢，葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類(lèi)積累，引起光合速率下降［17-18］。研究表明，Pn、Gs、Tr作為光合作用的重要指標(biāo)，隨干旱脅迫天數(shù)的增加而不斷降低［15，19-20］。在干旱脅迫期間，4種幼苗的Pn、Gs、Tr持續(xù)下降，12 d時(shí)顯著小于對(duì)照，復(fù)水處理4 d后增加。與0 d相比，紫楠的Pn、Gs、Tr降幅最小，說(shuō)明其抗旱能力較強(qiáng)；此外，除光合速率外，鐵冬青的Gs、Tr的最大降幅較其他3種植物延遲出現(xiàn)，說(shuō)明其對(duì)干旱脅迫的耐受能力較強(qiáng)；此外，小葉榕在復(fù)水處理4 d后的Pn、Gs、Tr較對(duì)照降幅最小，說(shuō)明其在干旱脅迫后的恢復(fù)能力較強(qiáng)。

3.2 胞間CO2濃度和氣孔限制值變化與植物抗旱性的關(guān)系

研究表明，如果Pn和Ci同時(shí)減小，且Ls增大，光合速率降低的主要原因?yàn)闅饪紫拗疲?1］。本研究中，干旱脅迫造成4種幼苗的根系導(dǎo)水能力下降而使氣孔阻力增加、光合速率減緩，進(jìn)一步限制CO2吸收，造成Ci下降和Ls增加，說(shuō)明限制4種幼苗光合作用的主要是氣孔限制。此時(shí)光合能力降低是短暫的可恢復(fù)性的，對(duì)植物生理傷害較小［22］，說(shuō)明4種幼苗均具有較強(qiáng)的耐旱能力。

3.3 水分利用效率變化與植物抗旱性的關(guān)系

高水分利用率是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要特征［23］。其效率越高，說(shuō)明植物抗旱能力越強(qiáng)［24］。大量研究表明，干旱脅迫下，許多植物可以通過(guò)改變自身的生理生態(tài)特性以提高自身的水分利用效率［25］。隨著干旱天數(shù)的增加，鐵冬青和小葉榕的葉片水分利用率持續(xù)增加，表明其對(duì)水分虧缺具有超強(qiáng)的適應(yīng)能力，抗旱性較強(qiáng)。但海南蒲桃、紫楠的葉片水分利用率持先增后減，這可能是因?yàn)楦珊得{迫的時(shí)間，超過(guò)了植物的忍受能力，植物受到了傷害。

利用主成分分析法可以全面而準(zhǔn)確地分析植物各種生理指標(biāo)的綜合抗旱性［14］。本研究運(yùn)用主成分分析可知，其抗旱性由大到小順序?yàn)椋鸿F冬青、小葉榕、紫楠、海南蒲桃，該結(jié)果為其在邊坡綠化應(yīng)用提供參考。但植物的抗旱性是多種指標(biāo)綜合作用的結(jié)果［26］，因此在邊坡綠化引進(jìn)植物時(shí)需結(jié)合專(zhuān)業(yè)工作經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行評(píng)判篩選與耐旱性相關(guān)的關(guān)鍵指標(biāo)，對(duì)完善植物抗旱性評(píng)價(jià)方法具有重要意義。

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