盧 潔，梁同軍，胡余楠，龍 晶，李曉花

(1.景德鎮(zhèn)學院生化系，江西 景德 333000；2.中國科學院廬山植物園，江西 九江 332900)

多肉植物是指植物營養(yǎng)器官的某一部分，如莖、葉、根(少數(shù)種類兼有)具有發(fā)達的薄壁組織用以貯藏水分，在外形上顯得肥厚多汁的一類植物[1-2]。景天科(Crassulaceae)約有25屬 1 000 余種植物，分布在北半球大部分區(qū)域，主產(chǎn)地為南非，我國約有10屬170多種[3]。景天科多肉植物為草本或小灌木，葉片互生、飽滿，形狀多樣，有時排列成覆瓦狀，其色彩在不同的季節(jié)或光照條件下變化顯著[4]。景天科多肉植物大都根系發(fā)達，抓土能力強，在種植管理時較其它園林植物更加節(jié)水省肥，且其特殊的代謝形式，即在夜間能夠消耗二氧化碳釋放氧氣，是名副其實的“環(huán)保植物”[5-6]。

根據(jù)胡螢冰2013年統(tǒng)計，北京、上海、廈門和長沙4個地區(qū)的景天科多肉植物種類分別有106種、137種、123種及38種，其中露地栽培的分別有3種、5種、5種及0種[7]。盧潔等對12種多肉植物的越夏適應(yīng)性及其應(yīng)用進行了研究，其中景天科多肉植物有6種，即銀波錦(Cotyledonundulata)、觀音蓮(Sempervivumtectorum)、八千代(Sedumcorynephyllum)、茜之塔(Crassualcorymbulosa)、小人祭(Aeoniumsedifolius)及西映(A.eoniumdecorum)。通過物候觀察表明，夏型種多肉植物越夏容易，而冬型種、春秋型種越夏則較為困難，其中有不少冬型種和春秋型種在夏季會休眠[8]。2016年吳君對國內(nèi)常見景天科多肉植物品種進行了綜合評價，并篩選出優(yōu)勢品種，為現(xiàn)階段多肉植物造型組合展覽、盆栽藝術(shù)及種植愛好者在品種選擇上提供了重要參考[9]。陸筱欣對景天科植物在園林中的應(yīng)用進行了較為系統(tǒng)的研究[10]。有研究表明，多肉景天科植物還具有藥用、食用價值[11]。

廬山屬北亞熱帶濕潤季風氣候,野生景天科多肉植物資源比較豐富，但大部分埋沒于山野，處于未開發(fā)的狀態(tài)。近年來，廬山植物園溫室引種馴化的景天科多肉植物品種也極為豐富，亟待產(chǎn)業(yè)化繁殖栽培。迄今，有關(guān)廬山景天科多肉植物研究鮮有報道，因此，對廬山景天科多肉植物資源進行系統(tǒng)調(diào)查，將為其植物資源的保護與開發(fā)利用提供參考。

1 調(diào)查區(qū)概況

廬山位于江西省北部九江的南面，西臨長江，東南濱臨鄱陽湖，地理位置為東經(jīng)115°50′～116°10′，北緯29°28′～29°45′。其主峰(漢陽峰)海拔 1 474 m，比平原四周高 1 140 m。廬山風景區(qū)總面積302 km2，山體面積282 km2。廬山屬亞熱帶山地濕潤季風氣候，年均溫11.4 ℃，極端最高溫32 ℃，極端最低溫-16.8 ℃，年降水量 1 834 mm，年均蒸發(fā)量 1 008 mm, 相對濕度80%[12]。由于冬季干燥寒冷，夏季溫暖潮濕，雨量充沛，地帶性土壤類型為紅壤或黃壤，偏酸性，地勢起伏劇烈，地貌類型多樣，為植物的生長提供了有利條件[13]。

2 調(diào)查方法

2.1 廬山野生景天科多肉植物調(diào)查方法

確定該類植物資源調(diào)查地點為廬山道路兩旁、山谷及溪邊等范圍。從2014—2016年歷時3年，通過在生長季節(jié)進行實地調(diào)查，結(jié)合文獻資料對各植物的描述和實地觀察記錄，在調(diào)查過程中用數(shù)碼相機拍攝照片。對不清楚的植物種類制作標本請植物分類專家鑒定，以獲得該類植物種類、分布及資源現(xiàn)狀信息。以此為依據(jù)整理出廬山野生景天科多肉植物資源，并對其特性進行分析。

2.2 廬山植物園溫室景天科多肉植物調(diào)查方法

根據(jù)文獻資料，對引種的景天科多肉植物對照植物名及學名逐一調(diào)查，并描述各屬主要特性。

3 結(jié)果與分析

3.1 廬山野生景天科多肉植物種類組成

根據(jù)野外初步調(diào)查和查閱相關(guān)文獻資料[14]，統(tǒng)計整理出廬山景天科野生多肉植物有2屬 10種：瓦松屬1種，景天屬9種。就植物分布來看，除廬山景天特有種分布較少外，諸如瓦松、珠芽景天、凹葉景天、日本景天等均有廣泛分布。景天科的植物多分布在陰濕處、巖石或石縫中。珠芽景天和大葉火焰花為一年生草本，其他8種為多年生草本。由于景天科植物既會開花又會結(jié)果，因此具有較高的觀賞價值(表1)。

3.2 廬山植物園溫室引種種類

廬山植物園是國內(nèi)歷史悠久的植物園，其溫室自修建以來，引種了豐富多樣的多肉植物種類，如龍舌蘭科(Agavaceae)、蘿藦科(Asclepiadaceae)、百合科(Asclepiadaceae)、景天科(Crassulaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、番杏科(Aizoaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等。通過調(diào)查表明，景天科多肉植物為引進的強優(yōu)勢種，共有13屬178種, 其中石蓮花屬(Echeveria)為強優(yōu)勢屬，包括魅惑之宵(EcheveriaagavoidesvCorderoyi)、大和錦(E.purpusorum)、紅邊月影(E.Hanatsukiyo)、雪錦星綴化(E.pulvinataFrosty)、麗娜蓮(E.lilacina)、武仙座(E.Hercules)、小藍衣(E.setosav.deminuta)、廣寒宮(E.cante)等93種，占引進種的52.25%。10～15種的有風車草屬(Graptopetalum)，包括姬朧月(Graptopetalum.paraguayense)、藍豆(G.pachyphyllum)、初戀(G.’DouglasHuth)等15種；景天屬(Sedum)有勞爾(Sedumclavatum)、姬星美人(S.dasyphyllum)、凝脂蓮(S.clavatum)、天使之淚(S.treleasei)、嬰兒手指(S.BabyFinger)、蒂亞(S.Letizia)、乙女心(S.pachyphyllum)等14種；珈藍菜屬(Kalanchoe)有寬葉落地生根(Kalachoedaigremontiana)、長壽花(K.blossfeldianacv’Tom Thunb)、花葉伽藍(K.fedtschenkoicv.marginata)、伽藍菜(K.laciniata)等共10種；青鎖龍屬(Crassula)有錢串(Crassulaperforatessp.kougaensis)、方塔(C.Buddha’stemple)、筒葉花月(C.obliqueGollum)、小米星(C.’Tom Thumb)、火祭(C.capitellaCampfire)等共10種。這4個屬共49種，占引進種的27.53 %。6～9個種的屬有厚葉草屬Pachyphytum，如桃美人Pachyphytumcv.momobijin、青星美人P.pachyphytum、星美人P.oviferum、紅手指P.‘Ganzhou’、冬美人P.pachytoides、東美人P.pachytoides等9種；蓮花掌屬Aeonium有紫羊絨AeoniumarboretumVelour、燦爛綴化A.sunburst、雞冠石蓮花Aeoniumarboreum等7種；長生草屬Sempervivum有紫牡丹Sempervivumdasyphyllum、觀音蓮S.tectorum、草莓卷娟S.‘Qubeni-Makiginu’、大紅卷卷S.arachnoideum等8種；銀波錦屬Cotyledon有乒乓福娘Cotyledon.orbiculatacv.、達摩丸葉福娘C.pendens、熊童子C.ladismithiensis等6種。這4屬共30種，分別占總屬、種的30.77% 和16.85%。2個種的屬有仙女杯屬Dudleya(仙女杯Dudleyabrittonii、丸葉白菊D.greenei)和瓦松屬Orostachys(有紅昭和Orostachyspolycephalusvar.glaucus、子持蓮華O.boehmeri)。這2屬4種分別占總屬、種的15.38%和2.25%。單種屬有石蓮屬Sinocrassula的因地卡Sinocrassulaindica，厚葉草屬Pachyphytum的星美人Pachyphtumoviferum，這2屬2種分別占總屬、種的15.38%和1.12%。由此表明，含90種以上的石蓮花屬種最多。

表1 野生景天科多肉植物在廬山的分布及特征

廬山植物園溫室景天科多肉植物品種豐富，經(jīng)過多年的物候觀察，篩選出15種適應(yīng)性強，觀賞價值高且開發(fā)潛力大的景天科多肉植物(表2)。

3.3 多肉植物特性

3.3.1 形態(tài)奇特

多肉植物獨特的肉質(zhì)化器官及退化葉是重要的觀賞特點，植株造型多而奇特，顏色豐富，有圓形、梭形、橢圓形、扁平形、皺葉形，其中有不少種類的葉、花、莖、塊根等器官都具有仿生功能，或模仿某種動物，或模仿卵石山巒，或模仿另一種動物或植物及某種物件，甚至模仿動物的某個器官[15]。如景天屬的白霜(Sedumspathulifolium)葉片輪生，葉匙形，像鑰匙形狀。

表2 15種廬山植物園溫室景天科多肉植物特征

3.3.2 色彩豐富

多肉植物的肉質(zhì)器官除形態(tài)奇特可觀賞外，許多植株隨著環(huán)境的變化還會產(chǎn)生明顯的色彩變化。如佛甲草在植被稀少的石山上生長茂盛，葉片呈鮮艷的黃綠色，春季黃花體量大，開花景觀效果極好[16]。

3.3.3 觀賞期長

景天科多肉植物大多體型較小，加上本身生長緩慢、形態(tài)奇特的特點，觀賞期相較于一般草花更長，不論是孤賞、地栽或是盆栽都可以保持相對較長的景觀。有的多肉植物形似花朵，整個生長季節(jié)顏色艷麗，一年四季猶如鮮花綻放，素有“不敗之花”的美稱[17]。如瓦松、垂盆草和凹葉景天等。

4 景天科多肉植物資源的開發(fā)利用

隨著資源開發(fā)工作的不斷深入，景天科多肉植物的用途也趨于多樣化。根據(jù)景天科多肉植物的特點和優(yōu)勢，主要從園林應(yīng)用及藥用價值2方面進行開發(fā)利用。

4.1 園林應(yīng)用

景天科多肉植物具有葉片肥厚、耐旱期長的特點，在長期缺水地區(qū)亦能自主供給水源而不會枯萎。多肉植物具有很大的儲水功能，可謂“節(jié)約型”植物資源之一，該類植物不僅能美化環(huán)境，而且能凈化空氣[18-19]。

多肉植物因其特殊的質(zhì)感、五花八門的形態(tài)與顏色，深受植物愛好者的喜愛，在景觀中的應(yīng)用目前主要是在室內(nèi)裝飾方面，講究與器型的搭配和環(huán)境空間的協(xié)調(diào)，在室外的園林應(yīng)用較少，主要用于植物展區(qū)和屋頂綠化、庭院造景以及墻垣的垂直綠化中。隨著多肉植物栽培與環(huán)境適應(yīng)性的逐步增強，多肉植物作特色景觀與熱帶風情創(chuàng)作會更加常見。

垂盆草體內(nèi)含水量高，葉、莖表皮的角質(zhì)層具有超常的防止水分蒸發(fā)特征，具有抗病蟲害能力強，生長速度快，繁殖容易，極耐高溫(在45℃左右的高溫，仍能旺盛生長)，且抗寒性強的優(yōu)勢。垂盆草匍匐莖還可長出氣根和側(cè)芽不斷蔓延，貼地生長使景觀效果更佳緊湊；花期5—7月，開鮮黃色小花，花量大，花色鮮艷，是良好的夏季觀賞地被植物和垂直綠化植物。其種子細小，再生能力強，不僅抗熱、抗旱能力強，且耐蔭、耐濕、耐貧瘠，是園林造景的好素材[20-24]。

4.1.1 在室內(nèi)景觀中的應(yīng)用

多肉植物作為室內(nèi)植物的一種，以風靡的態(tài)勢瞬間占領(lǐng)了不可小覷的市場，成為室內(nèi)植物中重要的種類。多肉植物喜光，能耐城市住宅干燥的環(huán)境，具有習性強健、易于栽培及觀賞價值高等特點；具有夜間吸收CO2特性[12-20]，對平衡室內(nèi)O2和CO2的含量有一定作用，也可與其他植物搭配，保持室內(nèi)空氣清新。在室內(nèi)景觀中，多注重于器型、色彩、體量的搭配及各種多肉的組合，或小巧宜人，或笨拙可愛，或絢麗奪目[21]。如江西省廬山植物園的溫室展覽區(qū)，既有地栽的仙人掌科植物，也有盆栽的景天科及百合科植物，夏天采取遮陰，冬天采取供暖防凍措施，長勢良好，受到各地游客的青睞。

4.1.2 在園林景觀中的應(yīng)用

多肉植物應(yīng)用于園林植物造景上可以營造出多種多樣的園林藝術(shù)效果。如在植物專類園、屋頂綠化、巖石園、庭院造景、林緣帶、垂直綠化上應(yīng)用得較多[23]。而景天科的多肉植物大部分適合用于專類園建設(shè)，如瓦松、廬山景天、凹葉景天，大葉火焰花等9種植物；白淑媛等研究佛甲草在北京屋頂綠化中應(yīng)用的性狀表現(xiàn)，提出佛甲草是房頂綠化佳品[24]；黃衛(wèi)昌對佛甲草進行了干旱脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫實驗，通過觀察植物形態(tài)以及測定脯氨酸含量、活性與光合速率，結(jié)果顯示佛甲草是適合上海地區(qū)屋頂綠化的植物；上海寶山炮臺灣公園的礦坑花園模仿“巖石園”的設(shè)計，其中，在鋪地植物素材上選擇了各種景天類植物，如叢生的八寶景天(Hylotelephiumerythrostictum)、色彩艷麗的胭脂紅景天(Sedumspuriumcv.Coccineum)及粗放管理的中華景天(S.polytrichoides)。庭院造景的植物種類也算多的，在上海辰山植物園，用垂盆草點綴花壇，景觀效果甚好。珠芽景天、日本景天、廬山景天、寬葉景天、垂盆草及凹葉景天等也可用于地被護坡、花壇吊籃、綠墻和綠簾等，是優(yōu)良的綠化植物。

4.1.3 科普展覽

2017年五一期間，廬山植物園在戶外舉行“江西省·中國科學院·廬山植物園愛綠多肉植物展”，期間有眾多多肉植物愛好者慕名而來，胡余楠為此次展覽進行了詳細的科普講解，使游客和廬山一小的學生了解到景天科多肉植物不僅株型細小、株型奇特、莖葉肥厚，而且葉形各異、葉色豐富。五月中旬在廬山植物園鄱陽湖分園繼續(xù)展覽半個月多肉植物，為九江及周邊居民進行多肉植物科普講解。2016年起，景德鎮(zhèn)學院盧潔等老師共同創(chuàng)辦了“景德鎮(zhèn)參野園藝”基地，利用節(jié)假日開展以多肉植物為題材的參野科普活動展覽，讓家長和孩子一起參與多肉植物的盆景制作，起到了很好的實踐效果。

4.2 藥用

通過查閱草本藥用植物文獻，6種景天科多肉植物具有藥效[25]：瓦松之鱗片莖葉可藥用。8—9月采取后曬干，主治口中干痛、血痢、止血、水谷等。土三七塊根或全草治吐血、衄血、尿血、功能性子宮出血，外用治跌打損傷、蛇咬傷《大理資志》。珠芽景天全草供藥用，消炎解毒、散寒理氣，治瘧疾、食積、腹痛等癥。凹葉景天全草藥用，可清熱解毒、散瘀消腫，治跌打損傷、熱癤、瘡毒等病癥。佛甲草清熱、消腫、解毒，治咽喉腫痛、癰腫、疔瘡、丹毒、燙傷、蛇咬傷、黃疸、痢疾。垂盆草全草入藥，有清熱解毒、殺菌消炎之效。

5 討論

5.1 加強景天科多肉植物引種馴化、栽培繁殖研究

據(jù)胡螢冰統(tǒng)計，北京、上海、廈門和長沙景天科多肉植物種類豐富，僅鄉(xiāng)土植物就分別有5種、6種、6種和2種。由此可見，景天科多肉植物應(yīng)用于園林綠化的品種資源極其豐富，只是因未能形成規(guī)?；⒁?guī)范化引種馴化栽培，導(dǎo)致可用品種匱乏[21]。隨著景天科多肉植物園林應(yīng)用、藥用的不斷增加，除了佛甲草和垂盆草在園林上的應(yīng)用比較廣泛外，其他7種景天科野生多肉植物應(yīng)用極其稀少。因此，對野生多肉植物資源進行遷地保護性繁殖，通過物候觀察，了解植物的生物學特性、適應(yīng)性及觀賞特性，篩選出優(yōu)良的品種進行產(chǎn)業(yè)化繁育。采用無土栽培技術(shù)和組織培養(yǎng)方法可以提高繁殖系數(shù)，保持優(yōu)良植株性狀能縮短繁殖周期。如土三七、佛甲草、垂盆草、廬山景天、凹葉景天、日本景天等優(yōu)良種類。因此，可加強鄉(xiāng)土景天科多肉植物的引種馴化、栽培繁殖研究及開發(fā)利用，使其資源得以廣泛、可持續(xù)應(yīng)用。

5.2 加強景天科多肉植物栽培繁殖管理

根據(jù)原產(chǎn)地的不同，多肉植物習性也有差異性。對于大多數(shù)多肉植物來說，可分為3種類型：1)冬季冷涼季節(jié)生長，夏季高溫時休眠的冬型種；2)夏季溫暖時生長，冬季寒冷時休眠的夏型種；3)夏季高溫、冬季寒冷時都處于休眠或半休眠狀態(tài)，只有在春、秋季節(jié)生長的“中間型”[26]。多肉植物主要以室內(nèi)栽培為主，冬季的室內(nèi)溫度不低于5℃時不受影響，但對于夏季要進行休眠的多肉植物，一旦栽培環(huán)境控制不好，就會造成大面積死亡。從習性的分類上來說，一般夏型種越夏容易，冬型種、春秋型種越夏較為困難，不少冬型種和春秋型種在夏季會休眠。廬山是冬天寒冷時間較長的地區(qū)，廬山植物園溫室對多肉植物的越冬極為謹慎，從11月至次年的4月，將3種類型的多肉植物歸類放置，以最大限度地做好溫室植物的越冬措施。

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