熊麗萍，謝運河，黃伯軍，紀雄輝,，劉昭兵，柏連陽

（1. 湖南大學研究生院隆平分院，湖南 長沙 410125；2. 湖南省農業(yè)環(huán)境生態(tài)研究所，農田土壤重金屬污染防控與修復湖南省重點實驗室，湖南 長沙 410125；3. 南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410125；4. 農業(yè)部長江中游平原農業(yè)環(huán)境重點實驗室，湖南 長沙 410125；5. 湖南省農業(yè)廳對外經濟技術合作中心，湖南 長沙 410005；6. 湖南省農業(yè)科學院，湖南 長沙 410125）

水稻產量形成的實質是干物質的積累轉運與再分配的過程[1-2]。干物質積累是水稻產量形成的基礎，水稻產量的高低取決于庫容的大小、干物質積累及其向籽粒轉運分配比例，干物質是作物光合作用形成的最終產物，而水稻灌漿過程物質的生產、輸出與轉化是水稻形成經濟產量的關鍵[3]。水稻干物質由有機物和無機鹽組成，其中有機物占約90%，主要是通過光合作用合成，剩余的則主要是各種金屬的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽和氯化物，主要通過水稻根系進行吸收。水稻根系吸收必需營養(yǎng)元素的同時，土壤中重金屬鎘（Cd）等非必需元素也被吸入水稻體內，并隨水稻體內營養(yǎng)物質進行運輸、存儲與再分配。因Cd可通過食物鏈逐漸富集并對泌尿系統(tǒng)造成損害的一種重金屬，為世界衛(wèi)生組織（WHO）列為第6位危害人體健康的有毒物質。據報道，我國Cd污染農田面積已超過28萬hm2，在各類Cd污染農田中有5%～10%的面積嚴重減產，每年Cd含量超標的農產品多達14.6億kg，嚴重危害了農業(yè)生產和人類的健康[4-6]。且水稻又是容易吸收和富集Cd的植物[7-8]，因此，探明水稻干物質積累與Cd吸收積累之間的關聯(lián)，能為科學制定水稻降Cd技術策略，實現(xiàn)水稻的安全生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：兩系雜交遲熟中秈準兩優(yōu)608，全生育期141 d。

供試土壤：土壤類型為第四紀紅壤發(fā)育的紅黃泥水稻土，土壤基本理化性質：pH值6.00、有機質含量33.3 g/kg、全氮含量2.04 g/kg、堿解氮含量212.0 mg/kg、全磷含量0.85 g/kg、有效磷含量11.1 mg/kg、全鉀含量9.2 g/kg、速效鉀含量97 mg/kg、全Cd含量0.28 mg/kg、土壤有效態(tài)Cd含量0.17 mg/kg。粒徑分析0.2～2 mm 占 4.99%、0.02～0.2 mm 占 28.57%、0.002～0.02 mm占37.69%、＜0.002 mm占28.75%。

1.2 試驗方法

選擇平整、方正，肥力較均勻的田塊，旋耕兩遍后，選擇中間10 m×10 m大小的田塊作為試驗區(qū)，周邊為保護行，試驗區(qū)與保護行間的田埂用塑料薄膜鋪蓋至田面20 cm以下，插秧前施用復合肥（N ∶P2O5∶K2O=15 ∶15 ∶15）375 kg/hm2，插秧 34.5 萬株/hm2，插秧后10 d追施尿素150 kg/hm2。采用當?shù)爻Ｒ?guī)的水肥及病蟲草害進行管理，分蘗盛期至分蘗末期曬田10 d。

水稻種植整地前按S取樣法取小區(qū)試驗田塊基礎土樣測定土壤理化性質及土壤Cd全量和有效態(tài)Cd含量。并于水稻苗期、分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、乳熟期、黃熟期按照5點取樣法進行水稻取樣，每點取樣3株，每個點視為一個重復，即為3個重復。所有植株樣品分為莖、葉、谷，并測定干物質重量和Cd含量。

1.3 分析方法

土壤有效態(tài)Cd含量：稱10.00 g過20目篩土樣，加入1 mol/L的醋酸銨50 mL，25℃條件下180 r/min震蕩1 h后過濾，稀釋20～100倍后用ICP-MS測定。

土壤全Cd含量：稱過100目篩土樣0.3 g于消煮管中，采用HNO3-H2O2-HF微波消煮，定容后過濾，用ICP-MS測定。

稻谷及植株Cd含量：稱樣0.3 g于消煮管中，分別加入HNO3-H2O2微波消解，定容后過濾，用ICPMS測定。

數(shù)據處理：采用SPSS 17.0及Microsoft Excel 2003進行數(shù)據的統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 水稻干物質積累動態(tài)特征

測定水稻不同生育時期干物質重量結果表明（圖1），莖和葉作為營養(yǎng)器官，呈先升后降的二次曲線模型，而地上部總干重則符合邏輯斯蒂曲線增長曲線模型，呈先緩慢上升再加快后變緩的生長趨勢。其中，莖干重呈現(xiàn)出先增加后緩慢下降的過程，莖干重最高出現(xiàn)在齊穗期，達6945.19 kg/hm2，前期是莖干重快速生長的過程，是水稻營養(yǎng)物質快速積累的過程；后期則可能是莖的營養(yǎng)成分向籽粒中轉移，使得莖干物質重量逐漸下降。葉干重的增長也呈先增后降趨勢，但葉干重與莖干重的生長趨勢不完全相同，葉干重最高出現(xiàn)在孕穗期，達5731.43 kg/hm2，孕穗期前的葉干重快速增加，也是葉快速生長和營養(yǎng)物質積累的過程；孕穗期之后則受葉片中營養(yǎng)物質向莖和谷中轉移，并同時受下部葉片衰老凋亡等因素的影響，其干物重迅速下降。谷干重則從齊穗期開始，呈直線增加趨勢，稻谷作為水稻的生殖器官，是水稻最主要的營養(yǎng)物質儲藏場所，其黃熟期的產量達9111.14 kg/hm2。

圖1 水稻各生育時期不同器官的干物重

計算水稻地上部總干重結果表明，苗期地上部總干重為875.75 kg/hm2，分蘗盛期地上部總干重為7 466.75 kg/hm2，苗期至分蘗盛期是水稻干物質增長最多的時段，共增加了7 591.00 kg/hm2；分蘗盛期至齊穗期也是干物質快速積累的時期。齊穗期地上部總干重為14 632.65 kg/hm2，比分蘗盛期增加了6 165.90 kg/hm2，后期地上部總干重的增長速度減緩，但一直皆呈上升趨勢。與孕穗期相比，黃熟期莖干重下降1 014.98 kg/hm2，葉干重下降4 313.93 kg/hm2，而籽粒干重增加了9 111.14 kg/hm2，比莖干重和葉干重下降總和增加了3 782.24 kg/hm2，如果加上葉片和無效分蘗的衰老死亡導致的營養(yǎng)物質流失以及植物本身呼吸作用的消耗，莖、葉中營養(yǎng)物質向籽粒轉運的量大致和此時期凈光合作用生成并積累至稻谷中的量相當，甚至還小。由此可見，稻谷中營養(yǎng)物質的最主要來源是孕穗期至黃熟期水稻植株的吸收與合成，也有極大的部分來源于莖葉中本身積累的營養(yǎng)物質的轉移。

2.2 水稻植株Cd含量分布特征

測定水稻不同生育時期地上部各器官Cd含量結果表明（圖2），水稻莖、葉Cd含量皆符合邏輯斯蒂增長曲線模型。水稻苗期、分蘗盛期、孕穗期的莖、葉Cd含量較低，且莖葉Cd含量相差不明顯。但從齊穗期開始，水稻莖、葉Cd含量皆逐漸上升，尤其是莖Cd含量上升明顯，齊穗期莖Cd含量比孕穗期莖Cd含量增長了194.55%（P＜0.05），葉Cd含量也增長了45.28%（P＜0.05）。此后，莖Cd含量和葉Cd含量皆呈上升趨勢，但莖Cd含量上升極為明顯，黃熟期的莖Cd含量由齊穗期的0.82 mg/kg增加到1.41 mg/kg，葉Cd含量也由0.29 mg/kg上升到0.33 mg/kg。從齊穗期至黃熟期，稻谷Cd含量則呈下降趨勢，但差異不明顯，這主要是本檢測的樣品為稻谷，包含谷殼，大量研究表明谷殼的Cd含量略高于稻米，因此，隨稻米營養(yǎng)物質的不斷充實，稻米所占比重增加，谷殼所占比重降低，從而出現(xiàn)齊穗期至黃熟期的稻谷Cd含量呈下降趨勢。整體上看，水稻莖、葉在孕穗期之后進入了Cd高積累階段，可能是孕穗期之后，水稻進入了高速生長期，其根系、葉片等功能器官的發(fā)育日漸成熟，進入了營養(yǎng)物質吸收與合成的高效時期，但也因其對營養(yǎng)物質高效、大量吸收，提高了對Cd的富集。

圖2 水稻各生育時期不同器官的Cd含量

2.3 水稻Cd總量積累特征

計算不同生育期水稻對Cd的積累量結果表明（圖3），莖、葉Cd積累量皆隨水稻生育期的后移呈先增后降趨勢，莖最大積累量在乳熟期，Cd積累量達8 750.79 mg/hm2，乳熟期前，受莖干物質積累和Cd含量增加的共同影響，莖Cd積累量呈快速上升趨勢，尤其是孕穗期至乳熟期增加最大，乳熟期莖Cd積累量為乳熟期的4.93倍，而乳熟期后，隨莖營養(yǎng)物質的轉移，干重的下降，Cd積累量逐漸下降。葉最大積累量出現(xiàn)在齊穗期，Cd積累量為1 467.71 mg/hm2；葉Cd積累量也受干物質積累和Cd含量增加的共同影響，在齊穗期前后分別呈現(xiàn)出快速增加和快速下降的趨勢。稻谷Cd的積累主要發(fā)生是孕穗期至乳熟期，乳熟期稻谷Cd的累積量已與黃熟期相當。

圖3 水稻各生育時期不同器官的Cd累積量

從地上部Cd的累積總量看，乳熟期累積量最大，為12 274.94 mg/hm2；黃熟期次之，為10 856.35 mg/hm2。苗期到孕穗期Cd的總累積量僅為2 916.88 mg/hm2，約占乳熟期的23.76%，黃熟期的26.87%；孕穗期至乳熟期是水稻積累Cd的最主要階段，莖Cd積累量和稻谷Cd積累量以及地上部Cd總積累量直線上升。由此可見，孕穗期至乳熟期稻谷Cd的累積和莖Cd的累積趨勢同步，僅葉中Cd的累積呈下降趨勢，但葉中Cd的總量相對較小，表明此階段稻谷中Cd主要來源于水稻的吸收轉運，而不是來源于莖和葉中存儲的Cd的轉移。而乳熟期至黃熟期，稻谷中Cd累積量增加較少，僅占黃熟期谷中累積總量的5.00%，而此階段莖和葉中Cd的累積量皆下降，可能主要原因是受無效分蘗死亡和下部葉片衰老所致。由此可見，孕穗期至乳熟期稻谷中的Cd主要來源于水稻從根系吸收并轉運至谷中，而乳熟期至黃熟期稻谷中增加的5.00%Cd全部來源于莖或葉中Cd的轉移，其所占的比重小?？傮w上看，稻谷中的Cd主要來源于水稻對土壤Cd的吸收積累，而非前期莖葉存儲的Cd，但也不排除莖葉中Cd向稻米轉移的同時，根系吸收的Cd對莖葉進行補充的Cd在水稻體內再分配過程。

3 討 論

水稻產量是植株干物質積累、分配、運輸與轉化的結果。有關高產水稻干物質積累特性已有大量報道[9-11]，有研究認為抽穗至成熟階段干物質的積累量與水稻產量密切相關[12]，但也有人認為水稻高產群體干物質積累的優(yōu)勢在于抽穗前[13]，而鄒應斌等[14]研究指出不同生長階段的干物質積累的比例協(xié)調是水稻高產的前提。研究結果表明，孕穗期之前是水稻干物質的主要積累階段，孕穗期之后莖、葉干重下降，而稻谷干重上升，也表明孕穗期之后莖、葉中的干物質主要是轉移至稻谷中的過程，這與水稻高產栽培理念也極為相符。但研究結果表明，水稻植株中Cd含量與干物質積累過程并不完全同步，水稻干物質積累的主要時間段在分蘗期至孕穗期，而水稻莖葉中Cd含量的迅速增加出現(xiàn)在齊穗期以后，明顯偏后于干物質積累的快速增長時期。其原因可能是水稻孕穗期之前，水稻主要進行營養(yǎng)生長，并將營養(yǎng)物質存儲在植物體內，但由于整個過程相對較慢，水稻對土壤中營養(yǎng)物質的吸收也比較緩和，其對土壤中Cd的吸收并不多；而分蘗盛期之后水稻開始拔節(jié)抽穗，由營養(yǎng)生長向生殖生長過渡，分蘗盛期至孕穗期是水稻功能葉和根系等發(fā)育最為成熟的時期，也是水稻營養(yǎng)物質積累最快的時期（圖1），同時，其對土壤中Cd的吸收能力加強，但由于水稻干物質增加的速度較快，分蘗盛期至孕穗期水稻葉片和莖等器官中的Cd含量由于“稀釋效應”增加并不明顯（圖2）；而孕穗期之后，水稻逐漸轉入生殖生長階段，水稻莖、葉的干重也開始下降，水稻莖葉中營養(yǎng)物質向籽粒中的轉移，水稻地上部總干物質的積累速度也逐漸下降，但孕穗期之后根系對土壤中的營養(yǎng)物質的吸收并未停止，水稻對Cd吸收積累越來越多，加之分蘗盛期之后無效分蘗和衰老的葉片中的Cd也部分向水稻新的莖葉及谷中轉移，從而導致水稻體內的Cd濃度越來越高，并在齊穗期開始出現(xiàn)莖葉Cd含量迅速增加。由此可見，從表觀轉運與分配上看，減少分蘗盛期至孕穗期水稻對土壤Cd的吸收、阻控孕穗期至齊穗期植株Cd的轉運是降低稻米Cd含量的關鍵途徑。但由于試驗中并未考慮根系在水稻Cd吸收轉運過程中的影響以及品種間的差異，因此，極有必要設置更多的品種、采用同位素標記等方法對水稻干物質積累與Cd吸收之間的關聯(lián)及調控機制進行深入研究。

4 結 論

莖和葉作為營養(yǎng)器官，呈先升后降的二次曲線增長模型，地上部總干重則符合邏輯斯蒂曲線增長模型，呈先緩慢上升再加快后變緩的生長趨勢，稻谷中營養(yǎng)物質的最主要來源是孕穗期至黃熟期水稻植株的吸收與合成，也有極大的部分來源于莖葉中本身積累的營養(yǎng)物質的轉移。

水稻莖、葉Cd含量皆符合邏輯斯蒂曲線增長模型，而稻谷Cd含量則呈緩慢下降趨勢，莖、葉及地上部Cd積累總量呈先緩慢上升后下降的趨勢。水稻植株中Cd含量與干物質積累過程并不完全同步，水稻干物質積累的主要時間段在分蘗期至孕穗期，而水稻莖葉中Cd含量的迅速增加出現(xiàn)在齊穗期以后，明顯偏后于干物質積累的快速增長時期；齊穗期之后谷Cd主要來源于水稻的吸收轉運，但也不排除莖葉中Cd向米中轉移的同時根系吸收的Cd對莖葉進行補充的Cd在水稻體內再分配過程。

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