羅國(guó)祥，王振云，王鵬武，金穗華*

（1.云南省大理白族自治州家畜繁育指導(dǎo)站，云南 大理 671000；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210095）

公牛精液品質(zhì)影響因素的分析

羅國(guó)祥1，王振云2，王鵬武1，金穗華2*

（1.云南省大理白族自治州家畜繁育指導(dǎo)站，云南 大理 671000；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210095）

本文對(duì)影響公牛精液品質(zhì)的因素進(jìn)行了分析，并提出改進(jìn)措施。影響因素主要有公牛的營(yíng)養(yǎng)（蛋白、維生素、礦物質(zhì)與微量元素）、飼養(yǎng)環(huán)境（夏季高溫的應(yīng)激影響）、年齡、采精技術(shù)、遺傳（睪丸發(fā)育與遺傳因素）與自身免疫的繁殖障礙等。

公牛；精液；影響因素

10.16863/j.cnki.1003-6377.2017.01.002

牛冷凍精液的普及推廣對(duì)于我國(guó)養(yǎng)牛業(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展起到積極作用。近年來(lái)，研究人員仍然將提高與穩(wěn)定種公牛精液品質(zhì)作為一項(xiàng)綜合技術(shù)進(jìn)行不斷地探討和研究。為充分發(fā)揮良種公牛的遺傳潛力，本文結(jié)合目前國(guó)內(nèi)種公牛站的飼養(yǎng)現(xiàn)狀，針對(duì)公牛精液品質(zhì)主要影響因素進(jìn)行了分析，旨在為進(jìn)一步提高種牛精液品質(zhì)提供理論基礎(chǔ)。

1 公牛的營(yíng)養(yǎng)

1.1 不同階段的要求

合理的營(yíng)養(yǎng)水平直接關(guān)系到公牛生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖性能。在不同的培育階段，應(yīng)根據(jù)公牛的營(yíng)養(yǎng)需要，給予相應(yīng)滿足。培育階段基本可分為兩個(gè)階段期。

1.1.1 前期階段

前期主要是指公牛的早期培育和選擇。該期的營(yíng)養(yǎng)水平，不僅關(guān)系到公牛的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也關(guān)系到性發(fā)育。較低的營(yíng)養(yǎng)水平會(huì)顯著抑制公牛的生長(zhǎng)發(fā)育及性發(fā)育，其中對(duì)公牛性器官—睪丸發(fā)育的影響尤其明顯。有關(guān)研究表明，不同飼養(yǎng)條件對(duì)陰囊的周徑和睪丸容積的影響具有累積性，公牛睪丸的周徑是隨著月齡的增加呈上升趨勢(shì)，主要生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)集中在1～14月齡[1，2]。因此，要保證犢牛的初乳和六個(gè)月哺乳期；初乳飼喂期結(jié)束后逐步進(jìn)行補(bǔ)飼；斷奶后的日糧（精、粗料）給量，可參照《育成公牛飼料配方及飼喂量》［3］。

1.1.2 成年階段

18月齡后公牛逐步進(jìn)入體成熟（成年）期，該期間公牛的營(yíng)養(yǎng)水平應(yīng)在滿足生理維持的同時(shí)，還要能夠滿足繁殖方面的需求。對(duì)于公牛日糧，要選擇生物學(xué)價(jià)值較高的麩皮、玉米、豆餅（豆粕）燕麥等，其組成與給量參照《成年公牛飼料配方及飼喂量》［3］；粗飼料以優(yōu)質(zhì)青干草（不可有霉變）為主，加喂適當(dāng)?shù)母绍俎＃ú灰顺^(guò)2 kg/頭·d）及青貯等。為防止公?！安莞埂保诛暳系娘曃沽扛鶕?jù)公牛的體況進(jìn)行控制。

1.2 重要的營(yíng)養(yǎng)元素

1.2.1 蛋白質(zhì)

目前種公牛在集約化飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下，因?yàn)轭l繁采精，日糧中必須有足夠的蛋白含量。這不僅是公牛生長(zhǎng)需要，也是正常生殖機(jī)能的需求。類(lèi)固醇以外的各種激素，是由許多氨基酸組成，并來(lái)源于蛋白質(zhì)飼料。研究表明，幾乎所有的激素都直接或間接地影響到公畜的生殖機(jī)能［4-5］。公牛精子的生成和成熟均受到體內(nèi)相關(guān)激素的調(diào)節(jié)和控制，如所需氨基酸缺乏，必然導(dǎo)致激素不平衡，就可能影響到公牛的生精機(jī)能和精子正常發(fā)育。金穗華等［6］試驗(yàn)證實(shí)：精（清）中各種氨基酸的含量與精液質(zhì)量性狀具有一定相關(guān)性，其中天門(mén)冬、蘇、絲、谷、胱、異亮、賴氨酸與精子密度表現(xiàn)為顯著正相關(guān)；絲、丙、胱氨酸、組氨酸與精子頂體完整率同樣為顯著正相關(guān)?？梢哉J(rèn)為，這類(lèi)氨基酸的存在有益于改善精液品質(zhì)。因?yàn)檫@些氨基酸在動(dòng)物性蛋白飼料（魚(yú)粉、雞蛋等）中的含量明顯高于植物性蛋白飼料，所以在種公畜飼喂過(guò)中可適量補(bǔ)喂雞蛋用于提高精液品質(zhì)。

但是，公牛日糧中的蛋白并非是越高越好，蛋白過(guò)高可以引起瘤胃中氨的含量增加，導(dǎo)致血液中尿素濃度升高，尿素對(duì)精子是有毒性作用［7］,同時(shí)飼養(yǎng)成本也增加。

1.2.2 維生素、礦物質(zhì)

幾乎所有維生素和礦物質(zhì)（除鐵外）對(duì)公牛的繁殖功能有直接或間接的影響，通常繁殖需要量要高于生理維持量［7］。目前對(duì)于維生素和礦物質(zhì)的來(lái)源已研究清楚，所有年齡的公牛都是從天然飼料或通過(guò)補(bǔ)飼而獲得［8］。

1.2.2.1 維生素A 維生素A來(lái)源于體內(nèi)胡蘿卜素的轉(zhuǎn)化，對(duì)公牛繁殖性能有重要影響。當(dāng)維生素A缺乏時(shí)，不僅影響到公牛的生殖器官（特別是睪丸）的正常發(fā)育，也影響到精子的發(fā)生、發(fā)育和成熟。試驗(yàn)證明，通過(guò)維生素A的添加，公牛精液品質(zhì)得到明顯改善，提高了采精量和精子密度，而且精子畸形率下降，精子活力和頂體完整率提高［9-10］。維生素A的給量，應(yīng)在維持需要量的基礎(chǔ)上適當(dāng)增加，朱玉林［8］建議維生素A安全限制量為每磅干物質(zhì)進(jìn)食量含維生素不超過(guò)30 000IU。

公牛日糧中添加胡蘿卜（或β-胡蘿卜素）可以提高精液品質(zhì)。李建國(guó)等[11]試驗(yàn)報(bào)道，用等量胡蘿卜素取代維生素A，公牛精液品質(zhì)及相關(guān)生化指標(biāo)多無(wú)顯著性差異，但胡蘿卜素組精子密度顯著高于維生素A組。這說(shuō)明胡蘿卜素除了具有對(duì)公牛精液品質(zhì)的影響作用，同時(shí)還另有其他的特殊作用。因此，可在公牛日糧中添加胡蘿卜，建議給量：1.5～2 kg/頭（1000kg體重）·d。

1.2.2.2 維生素E 維生素E屬于脂溶性維生素，主要來(lái)源是α-生育酚。生育酚通過(guò)促進(jìn)公畜性激素的分泌提高精液品質(zhì)，缺乏時(shí)精子的生成作用受抑制、畸形精子增多。維生素E主要作用是對(duì)精子細(xì)胞膜的保護(hù)以免遭受氧化作用的損傷，同時(shí)可避免和減少體內(nèi)胡蘿卜素、維生素A受到氧化。近年來(lái)的研究已注意到它與硒（Se）的缺乏密切有關(guān)，通常缺硒地區(qū)和缺硒飼料容易患維生素E缺乏癥，其作用機(jī)理目前尚不完全清楚。公牛日糧中可適量添加維生素E或加喂大麥芽，來(lái)改善公牛的精液品質(zhì)。生長(zhǎng)期公牛維生素E估測(cè)需要量為：每磅干物質(zhì)含維生素E11.0～12.0IU，成年公牛為7.0IU［8］。

1.2.2.3 鈣、磷 合理的鈣、磷供給有利于家畜的健康，不合理的鈣、磷供給直接影響到公牛精液品質(zhì)，畸形精子明顯增加。公牛日糧中合理的鈣、磷比，變化范圍為（1.5～2.5）:1。

1.2.2.4 硒元素 硒元素的研究，近年來(lái)已被人們重視。國(guó)內(nèi)多數(shù)地區(qū)不同程度缺硒，造成飼草、飼料中缺硒，這可能導(dǎo)致日糧中硒的缺乏，進(jìn)而對(duì)公牛繁殖性能產(chǎn)生不利影響。有試驗(yàn)證明，不同硒元素水平對(duì)于公牛精液品質(zhì)影響是不同的，主要是對(duì)公牛精子活力、頂體完整率和畸形率產(chǎn)生影響。公牛血液和精液（清）中硒元素含量與精液質(zhì)量性狀具有一定相關(guān)性，與凍后活力、頂體完整率為顯著正相關(guān)，與畸形率為負(fù)相關(guān)［12-14］。宋憲勃等［15］試驗(yàn)表明，在日糧中添加硒與未添加硒相比，公牛的采集量、精子密度差異不大；但是添加硒的公牛精子活力、頂體完整率顯著提高（P＜0.05）；這與段晉彩［15］等的研究結(jié)果基本一致。研究認(rèn)為，硒元素是屬谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-PX）的重要輔因子，并與公牛血液、精液（清）中GSH-PX活性有顯著相關(guān)性。而GSH-PX的特性，能夠?qū)蛹?xì)胞膜起到良好保護(hù)作用［15-16］。

目前，一些公牛站日糧中硒的給量只是達(dá)到生理維持量或接近的臨界量，但一般不會(huì)表現(xiàn)出明顯的缺硒臨床癥狀，因此需要定期對(duì)日糧進(jìn)行測(cè)試分析，缺少硒時(shí)應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充。公牛硒的添加量以多少為宜，相關(guān)報(bào)道不盡一致，宋憲勃等［15］建議公牛補(bǔ)硒使之達(dá)到0.4 mg/kg（相當(dāng)于前蘇聯(lián)推薦使用范圍的上限值）。段晉彩等［16］認(rèn)為，0.6mg/kg硒的添加效果最佳，過(guò)量則會(huì)出現(xiàn)不良狀況。

硒元素具有一定毒性，危害劑量值是多少目前未見(jiàn)確切報(bào)道。所以，對(duì)日糧中硒的添加量應(yīng)根據(jù)種公牛的體況、精液品質(zhì)的變化及日糧的組分等綜合因素確定。

1.2.2.5 鋅元素 鋅元素是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中一個(gè)重要的必需微量元素。近年來(lái)，鋅元素對(duì)于公畜精液品質(zhì)影響的相關(guān)研究取得了一些新的進(jìn)展。一些試驗(yàn)證明，鋅元素與體內(nèi)多種酶的活性有關(guān)，并影響到公牛的繁殖生理過(guò)程。鋅元素缺少可導(dǎo)致公牛性機(jī)能的下降，嚴(yán)重缺鋅可至精子發(fā)生完全停止［17-18］。有試驗(yàn)證實(shí)，公牛血液、精液（清）中睪酮濃度隨著鋅的濃度升高而升高，說(shuō)明鋅元素對(duì)睪酮合成有促進(jìn)作用。睪酮作為公牛的主要雄激素對(duì)于精子發(fā)生、發(fā)育和成熟至關(guān)重要［19，20］，睪酮濃度與精液品質(zhì)（精子活力、畸形率、頂體完整率）表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性。研究表明，鋅元素除了影響睪酮的分泌，還存在著其他影響作用。信富鈺等［21］通過(guò)測(cè)試表明，在日糧中添加鋅能夠極顯著降低精液（清）中GOT、AKP和GPT酶活性，對(duì)精子有一定的保護(hù)作用。

當(dāng)公牛日糧中鋅含量遠(yuǎn)低于NRC飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（40 mg/kg）的要求時(shí)，鋅的適宜添加量為100 mg/kg日糧［19］。

2 環(huán)境溫度

飼養(yǎng)環(huán)境溫度的變化，可引起公牛生理上的一些應(yīng)激反應(yīng)。夏季高溫、高濕導(dǎo)致公牛精液品質(zhì)明顯下降。夏季公牛采精量、精液活力、精子密度、頂體完整率分別比春季顯著下降，精子畸形率比春季顯著上升，冬季的精液品質(zhì)最好［22，23］。通常環(huán)境溫度達(dá)到30℃時(shí)，就已對(duì)公牛的生理狀態(tài)產(chǎn)生影響。這類(lèi)熱應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)理，主要是對(duì)下丘腦、垂體和性腺的活動(dòng)產(chǎn)生影響，當(dāng)分泌的性激素發(fā)生變化，特別是體內(nèi)睪酮水平發(fā)生變化，必然導(dǎo)致對(duì)精子的發(fā)生、發(fā)育和成熟產(chǎn)生不利影響。因此，采取防暑降溫措施，實(shí)施定時(shí)冷水噴淋，加強(qiáng)室內(nèi)通風(fēng)等措施，可以減緩、減小高溫、高濕對(duì)于公牛的應(yīng)激影響。必要時(shí)公牛可以停止采精休息。高溫期過(guò)，公牛精液品質(zhì)可逐漸恢復(fù)，一般需要60 d左右。熱應(yīng)激的影響，雖不影響附睪丸內(nèi)的精子，但對(duì)在睪丸內(nèi)處于發(fā)育階段的精子損害很大［24］。

3 公牛的生理狀態(tài)

3.1 年齡

公牛性成熟時(shí)間一般在12個(gè)月齡（水牛18個(gè)月齡）左右，在集中飼養(yǎng)條件下，這個(gè)階段已開(kāi)始訓(xùn)練采精。公牛3～6歲是利用的最佳年齡，之后隨著年齡增長(zhǎng)，公牛性欲與精液品質(zhì)開(kāi)始下降［25］。李建斌等［23］根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)分析，隨著公牛月齡的增加，采精量逐漸增加，到60月齡以后趨于平穩(wěn)；公牛在37～60月齡時(shí)，鮮精密度、鮮精活力、凍后活力達(dá)到最高；60月齡后，凍后活力隨公牛月齡的增加而逐漸降低，年齡間的差異極顯著。由此可見(jiàn)，正常情況下公牛精液品質(zhì)的終身表現(xiàn)是呈拋物線狀。所以對(duì)于公牛最大限度的利用，應(yīng)該把握好合理的年齡階段。

3.2 采精技術(shù)[l1]

公牛精液采集全過(guò)程，完全是按照公牛性行為的表現(xiàn)和要求所進(jìn)行的人工模擬，為此，采精全過(guò)程中任何一項(xiàng)操作與公牛性要求的不一致或不能滿足，都可導(dǎo)致精液采集失敗或?qū)е戮浩焚|(zhì)受到影響［26］。相關(guān)試驗(yàn)表明，公牛精液的產(chǎn)量和質(zhì)量主要決定于兩個(gè)因素，一是公牛射精前性準(zhǔn)備是否充分，二是采精員的操作技術(shù)。采精前，在公牛無(wú)生理障礙情況下，提供必要的性刺激誘發(fā)公牛的爬跨和射精。通過(guò)增加公牛空爬次數(shù)，可使采精量、精子[l2]數(shù)量顯著增加，精液活力顯著提高。采精時(shí)，應(yīng)準(zhǔn)確地掌握好假陰道的溫度、壓力和潤(rùn)滑度,使公牛感到舒適,射精動(dòng)作充分、自然［27-29］。同等條件下，不同采精員收集的精液，精液總量、鮮精活力、鮮精密度、單次采精的總精子數(shù)、單次采精總的活精子數(shù)和精子畸形率，存在顯著差異［23］。如果采精技術(shù)差，會(huì)造成公牛緊張，射精反常，導(dǎo)致精液活力低，畸形精子多［30］。

正常情況下，大多數(shù)成年公牛每周能射出40～60×10億個(gè)精子［27］，采取最優(yōu)采精技術(shù)，可獲得最高的精液產(chǎn)量。

4 公牛遺傳因素

研究表明，陰囊周徑和睪丸容積的大小與精子產(chǎn)量和精液品質(zhì)有很高的遺傳相關(guān)性[l3]；睪丸容積越大，精子產(chǎn)量和精液品質(zhì)越高。陰囊周徑的遺傳力在0.40～0.81之間，睪丸周徑與射精量的遺傳相關(guān)為0.68[2，31-32][l4]。B.г.Cemakoв.等[33]研究了公牛陰囊圓周長(zhǎng)與精液品質(zhì)的關(guān)系，陰囊圓周長(zhǎng)在34 cm以上，有95%的公牛精液品質(zhì)符合要求；在30～34 cm之間，有35%的公牛精液品質(zhì)符合要求；在30 cm以下的，全部公牛精液品質(zhì)不好。陳若愚［34］的試驗(yàn)證明，公牛睪丸周長(zhǎng)與射精量，精子活力，精子密度均呈顯著正相關(guān)，睪丸大小對(duì)于精液品質(zhì)（采精量、精子密度、活力）有著重要影響。由此可見(jiàn)，種公畜睪丸（容積）是一個(gè)有用的潛在繁殖性能指標(biāo)。

在種公牛的選擇和培育階段，對(duì)于睪丸測(cè)定評(píng)價(jià)，目前多是采取定期檢查，早期選擇[15]。睪丸外觀要符合繁殖解剖學(xué)指標(biāo)要求；陰囊周徑相對(duì)較大；具有適宜的硬度（堅(jiān)實(shí)度），有良好的彈性。陰囊周徑應(yīng)在平均值（33 cm）以上，不同品種個(gè)體間平均差值可達(dá)8 cm，但最低不得低于29 cm[35][16]。

5 公牛的自身免疫學(xué)反應(yīng)

精液（子）具有蛋白性質(zhì)，可作為抗原使公牛發(fā)生免疫學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生抗精子抗體。免疫反應(yīng)所產(chǎn)生的自身抗體IgG或IgA可凝集精子，并使之停止活動(dòng)［36］。B.B.Жаркин等［37］認(rèn)為睪丸過(guò)度受熱可能破壞精子生成，同時(shí)可在血液中產(chǎn)生自身抗體。國(guó)內(nèi)這方面的研究報(bào)道并不多，金穗華等［38］試驗(yàn)表明，夏季公牛體內(nèi)血液中抗精子抗體效價(jià)要高于冬季，抗體效價(jià)與精子頂體完整率呈顯著負(fù)相關(guān)，并且出現(xiàn)有頭對(duì)頭、尾對(duì)尾和頭尾纏繞的凝集精子，這與相關(guān)報(bào)道類(lèi)似。高溫會(huì)導(dǎo)致睪丸及附睪的曲精管壁與毛細(xì)管之間的組織學(xué)屏障遭到減弱或破壞，導(dǎo)致通透性增加，精液（子）作為抗原不斷進(jìn)入血液發(fā)生免疫學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生抗精子抗體。同時(shí)抗精子抗體又不斷滲入睪丸、附睪中，與精子發(fā)生免疫學(xué)反應(yīng)，使得精液品質(zhì)變壞（精子活力、頂體完整率降低，精子畸形率升高）。當(dāng)環(huán)境溫度恢復(fù)到適宜，公牛生理機(jī)能復(fù)原，體內(nèi)抗精子抗體下降，精液品質(zhì)得以逐漸恢復(fù)，這類(lèi)反應(yīng)是可逆的。

不同年齡的公牛血液中抗精子抗體含量不同，老齡組顯著高于中、青年組。老齡組的精液活力和頂體完整率顯著低于中、青年組；而畸形率顯著高于中、青年組［38］。這是因?yàn)槔夏旯５牟G丸、附睪內(nèi)曲精管基膜出現(xiàn)局部玻璃樣變性，通透性增加，導(dǎo)致免疫學(xué)反應(yīng)。這屬于生理性變化，精液品質(zhì)下降是不可逆的。

6 結(jié) 論

綜上所述，影響公牛精液品質(zhì)的因素是多樣的，有直接的也間接的，甚至有些不僅獨(dú)立表現(xiàn)影響，之間還存在著一些相互的影響。為了進(jìn)一步的發(fā)揮種公牛的遺傳潛力，對(duì)于種公牛精液品質(zhì)的提高與穩(wěn)定，仍需要不斷地深入探討和研究。

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Analysis of Factors Influencing Semen Quality in Bull

LUO Guo-xiang1,WANG Zhen-yun2,WANG Peng-wu1,JIN Sui-hua2*
（1.Yunnan Dali Bai Autonomous Prefecture Livestock Breeding Guidance Station,Dali 671000,China；2.Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China）

The main influencing factors in the quality of bull semen were analyzed in this study.The improvement measures were proposed.The influencing factors are as follows:the nutrients of bulls（protein, vitamins,minerals,trace elements）,the feeding environment （the influence of heat stress）,age,the technology of semen collection,the genetic（testicular development and genetic factors）and the immunological reaction of bulls.

bull;semen;influencing factors

S814

A

1003－6377（2017）01－0007-06

云南省科技廳生物重大專項(xiàng)（奶業(yè)專項(xiàng)）項(xiàng)目（2014ZA007）

羅國(guó)祥（1973-），男，助理畜牧師，主要從事家畜繁殖與精液生產(chǎn)。E-mail:13577286338＠163.com

金穗華(1948－)，男，高級(jí)畜牧師，主要從事家畜繁殖與家畜精液生產(chǎn)、質(zhì)量檢驗(yàn)技術(shù)。E-mail:suihua48＠126.com

2016-09-15

2016-10-24