朱展望+李君輝+佟漢文+劉易科+陳泠+張宇慶+鄒娟+高春保

摘要：小麥按子粒外觀顏色的不同，大多可劃分為白粒小麥和紅粒小麥。小麥種皮顏色對(duì)小麥穗發(fā)芽抗性和加工品質(zhì)都有影響。在受穗發(fā)芽危害比較嚴(yán)重的長(zhǎng)江流域和東北春麥區(qū)，紅粒小麥品種所占比例較高。綜述了小麥紅粒性狀的遺傳基礎(chǔ)、形成機(jī)制以及其與穗發(fā)芽抗性的關(guān)系。

關(guān)鍵詞：小麥；紅粒；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）24-6321-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.001

小麥按子粒外觀顏色的不同，大多可劃分為白粒小麥和紅粒小麥。其中，白皮小麥外觀呈黃色或乳白色，紅皮小麥呈深紅色或紅褐色。小麥種皮顏色對(duì)小麥穗發(fā)芽抗性和加工品質(zhì)都有影響。在受穗發(fā)芽危害比較嚴(yán)重的長(zhǎng)江流域和東北春麥區(qū)，紅粒小麥品種所占比例較高。

1 小麥紅粒性狀的遺傳

早在20世紀(jì)初，科學(xué)家就對(duì)小麥紅粒性狀的遺傳進(jìn)行了研究。1905年，Biffen觀測(cè)到小麥紅粒由顯性單基因控制[1]。1911年，Nilsson-Ehle[2]最早報(bào)道了小麥紅粒性狀由3個(gè)獨(dú)立的基因控制，紅粒對(duì)白粒是顯性。在20世紀(jì)中期，人們利用經(jīng)典遺傳分析方法對(duì)小麥紅粒性狀的遺傳進(jìn)行了大量研究。小麥非整倍體的獲得以及單體分析法的建立，使得對(duì)這些基因進(jìn)行染色體定位成為可能。1943年，Sears[3]利用中國(guó)春缺體材料將中國(guó)春中的紅?；蚨ㄎ辉?D染色體上。Allan等[4]用紅粒的Norin10-Brevor14與中國(guó)春?jiǎn)误w雜交，發(fā)現(xiàn)Norin10-Brevor14在3A染色體上含有另一紅?；颍⒃摶蚨麨镽2，同時(shí)將Sears在中國(guó)春中發(fā)現(xiàn)的位于3D染色體上的紅?；蚨麨镽1。1970年，Metzger等[5]用同樣的方法發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)紅?；颍挥?B染色體上，并將其定名為R3。

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，人們利用小麥限制性酶切片段多態(tài)性（RFLP）遺傳圖譜將紅粒基因定位在小麥第3同源群的3條染色體長(zhǎng)臂的末端[6，7]。由于這3個(gè)基因位于同一同源群的染色體上的相似位置，人們便將其歸為同源基因，并重新進(jìn)行了命名。它們被統(tǒng)一命名為R-1基因，位于3A、3B和3D上的該基因分別記為R-A1、R-B1和R-D1，也即原來(lái)的R2、R3和R1[8]。隱性等位基因在基因名稱后加a表示，顯性等位基因在基因名稱后加b表示。如果一個(gè)小麥品種在含有純合的R-A1a、R-B1a和R-D1a時(shí)，該品種即為白粒。含有任一顯性等位基因，子粒即表現(xiàn)為紅色。

進(jìn)一步的分子標(biāo)記定位研究表明，R-1基因位于小麥基因組3L0.9的基因富集區(qū)[9-11]。該區(qū)域含有的基因有控制葉銹病抗性的基因（3D染色體上的Lr24）和稈銹病抗性的基因（Sr24-3D和Sr35-3A）等[12，13]。

QTL分析還在2B、2D、5A、5D和6B染色體上定位到了控制紅粒的位點(diǎn)[14，15]。此外，Lin等[16]采用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法在1B染色體上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)控制紅粒的遺傳位點(diǎn)。說(shuō)明除了R-1基因外，還存在控制紅粒的其他基因。

2 小麥紅粒的成因

紅粒小麥中的色素經(jīng)鑒定是兒茶酸和原花青素[17，18]，它們經(jīng)由類黃酮生物合成途徑產(chǎn)生。其合成途徑中主要含有查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）和二羥基黃酮醇還原酶（DFR）[19]。也有報(bào)道指出，除兒茶酸和原花青素之外，紅色子粒的色素還包括黃酮醇和二苯乙烯類物質(zhì)[20]。Himi等[21，22]克隆了CHS、CHl、F3H和DFR基因，發(fā)現(xiàn)這些基因主要在紅粒小麥的未成熟種皮中表達(dá)，在白粒小麥中幾乎完全被抑制。進(jìn)一步證實(shí)了紅色小麥子粒中所含的色素成分及其合成途徑。

3 R基因編碼Myb型轉(zhuǎn)錄因子

研究發(fā)現(xiàn)，類黃酮合成途徑中的4個(gè)基因CHS、CHl、F3H和DFR主要在紅粒小麥的未成熟種皮中表達(dá)，在白粒小麥中幾乎完全被抑制。表明R基因可能編碼類黃酮合成基因的轉(zhuǎn)錄激活因子。Himi等[22，23]用同源克隆的方法獲得了3個(gè)小麥Myb類轉(zhuǎn)錄因子基因Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1，且這3個(gè)基因與R-1基因的染色體位置相同，它們主要在發(fā)育中的種子中表達(dá)。Tamyb10s和R-1基因型的一致性在33個(gè)小麥品種中得到驗(yàn)證。Tamyb10s的瞬時(shí)表達(dá)可使小麥胚芽鞘中積累花青素[23]，進(jìn)一步說(shuō)明Tamyb10s基因作為轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控種皮花青素合成相關(guān)基因的表達(dá)，從而調(diào)控種皮顏色。

Tamyb10s基因有3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子，Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1分別編碼259、268和265個(gè)氨基酸，三者之間的一致性等于或超過(guò)90%。Tamyb10s編碼的氨基酸序列與擬南芥的TT2和水稻的OsMYB3具有相同的保守序列（IRTKAL/IRC）。TT2對(duì)于未成熟種子中類黃酮合成途徑中后期基因的表達(dá)是必需的，也是種皮中原花青素積累所必需的。

對(duì)Tamyb10s基因結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，Tamyb10-A1存在3種等位變異，Tamyb10-B1和Tamyb10-D1分別存在2種等位變異，并開發(fā)了鑒定其變異的特異分子標(biāo)記[23，24]。

4 紅粒與小麥穗發(fā)芽抗性的關(guān)系

紅粒小麥通常比白粒小麥更抗穗發(fā)芽[25-27]。紅粒小麥中的色素是經(jīng)由類黃酮生物合成途徑產(chǎn)生的兒茶酸和原花青素[17，18]，二者導(dǎo)致紅粒的形成。紅粒小麥種皮中的兒茶酸可以抑制種子的萌發(fā)，進(jìn)而提高對(duì)穗發(fā)芽的抗性[17，28]。Flintham[26]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給白粒小麥NS-67導(dǎo)入一個(gè)紅?；蚝螅淖恿Ｐ菝叱潭葧?huì)相應(yīng)提高。Groos等[14]在一個(gè)白粒小麥和紅粒小麥雜交構(gòu)建的遺傳群體中定位到了同時(shí)控制子粒顏色和穗發(fā)芽抗性的QTL，分別位于3AL、3BL、3DL和5A染色體上。此外，中國(guó)春和AUS1490的白粒突變體也表現(xiàn)為發(fā)芽特性的提高，進(jìn)而也說(shuō)明紅粒基因可以提高穗發(fā)芽抗性[27，28]。

Lin等[16]采用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法在3AL（Tamyb10-A1）和3DL（Tamyb10-D1）上發(fā)現(xiàn)了同時(shí)控制子粒顏色和穗發(fā)芽抗性的QTL，但3BL上控制子粒顏色的QTL對(duì)穗發(fā)芽抗性沒有顯著效應(yīng)。他們認(rèn)為，Tamyb10-A1和Tamyb10-D1而非Tamyb10-B1在田間條件下對(duì)穗發(fā)芽抗性具有一因多效的作用。

王根平等[25]利用已開發(fā)的Tamyb10基因分子標(biāo)記，檢測(cè)119份來(lái)自不同麥區(qū)的紅粒小麥材料，發(fā)現(xiàn)Tamyb10基因（Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1位點(diǎn)）可分成7類單倍型，分別是baa、aba、bba、aab、bab、abb和bbb。Tamyb10-D1對(duì)穗發(fā)芽抗性影響最大，Tamyb10-B1次之，Tamyb10-A1作用最小。Tamyb10s單倍型沒有明顯的地域分布特點(diǎn)，但在東北春麥區(qū)，Tamyb10s單倍型bbb與紅粒品種的高穗發(fā)芽抗性相關(guān)。

由此可見，人們?cè)诩t?；蚩梢蕴岣咝←溗氚l(fā)芽抗性這一點(diǎn)上已經(jīng)取得較為統(tǒng)一的看法，但不同的紅?；?qū)λ氚l(fā)芽抗性的效應(yīng)大小，不同的研究結(jié)果卻不盡相同。這可能與研究者所采用的材料和方法有關(guān)，也有可能和小麥穗發(fā)芽抗性遺傳機(jī)制的復(fù)雜性有關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

[1] BIFFEN RH. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding[J].The Journal of Agricultural Science，1905，1（1）：4-48.

[2] NILSSOHN-EHLE H. Kreuzungsuntersuchungen an hafer und Weizen. Lund UnivAarskr[J].NF Afd Ser 2，1909，5（2）：1-122.

[3] SEARS E R. Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. II. Additional chromosomal aberrations in Triticum vulgare[J].Genetics，1944，29：232-246.

[4] ALLAN R E，VOGEL O A. Monosomic analysis of red seed color in wheat[J]. Crop Science，1965，5（5）：474-475.

[5] METZGER R J，SILBAUGH B A. Location of genes for seed coat color in hexaploid wheat， Triticumaestivum L[J].Crop science，1970，10（5）：495-496.

[6] GALE M D， ATKINSON M D， CHINOY C N， et al. Genetic maps of hexaploid wheat[A]//Proc 8th Int Wheat Genet Symp[M]. Beijing：China Agricultural Scientech Press，1995.

[7] FLINTHAM J E，GALE M D. Dormancy gene maps in homoeologous cereal genomes[J]. Pre-harvest Sprouting in Cereals， 1995：143-149.

[8] MCINTOSH R A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat[M]. University Extenxion，Saskatoon，1998.

[9] KURAPARTHY V，SOOD S，GILL BS. Targeted genomic mapping of a red seed color gene（RA1） in wheat[J]. Crop Science，2008，48：37-48.

[10] NALAM V J， VALES M I， WATSON C J W， et al. Map-based analysis of genes affecting the brittle rachis character in tetraploid wheat（Triticum turgidum L.）[J]. Theoretical and Applied Genetics，2006，112（2）：373-381.

[11] LI J，WEI H，HU X，et al. Locus R-D1 conferring red-grain-color in synthetic derivative wheat Chuanmai 42 mapped with SSR markers[J].Molecular Plant Breeding，2010（1）：16-20.

[12] MCINTOSH R A，YAMAZAKI Y.A catalogue of gene symbols for wheat[A]//Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp，1973：893-937.

[13] ERAYMAN M， SANDHU D， SIDHU D， et al. Demarcating the gene-rich regions of the wheat genome[J]. Nucleic acids research，2004，32（12）：3546-3565.

[14] GROOS C，GAY G，PERRETANT M R，et al. Study of the relationship between pre-harvest sprouting and grain color by quantitative trait loci analysis in a white× red grain bread-wheat cross[J].Theoretical and Applied Genetics，2002，104（1）：39-47.

[15] KUMAR A，KUMAR J，SINGH R，et al. QTL analysis for grain colour and pre-harvest sprouting in bread wheat[J].Plant science，2009，177（2）：114-122.

[16] LIN M，ZHANG D，LIU S，et al. Genome-wide association analysis on pre-harvest sprouting resistance and grain color in US winter wheat[J]. BMC Genomics，2016，17（1）：794.

[17] MIYAMOTO T，EVERSON E H. Biochemical and physiological studies of wheat seed pigmentation[J].Agronomy Journal，1958， 50（12）：733-734.

[18] MCCALLUM J A，WALKER J R L. Proanthocyanidins in wheat bran[J]. Cereal Chem，1990，67（3）：282-285.

[19] HOLTON T A， CORNISH E C. Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis[J].Plant Cell，1995，7（7）：1071-1083.

[20] MATUS-CADIZ MA，DASKALCHUK TE，VERMA B，et al. Phenolic compounds contribute to dark bran pigmentation in hard white wheat[J].J Agric Food Chem，2008，56（5）：1644-1653.

[21] HIMI E，NODA K.Isolation and location of three homoeologous dihydroflavonol-4-reductase（DFR） genes of wheat and their tissue-dependent expression[J].Journal of Experimental Botany，2004，55（396）：365-375.

[22] HIMI E，NODA K.Red grain colour gene（R） of wheat is a Myb-type transcription factor[J].Euphytica，2005，143（3）：239-242.

[23] HIMI E， MAEKAWA M， MIURA H， et al. Development of PCR markers for Tamyb10 related to R-1， red grain color gene in wheat[J]. Theoretical and Applied Genetics，2011， 122（8）：1561-1576.

[24] HIMI E， MAEKAWA M， MATSUURA T， et al. Real-time PCR-mediated diagnosis of hemizygosity at the Tamyb10-D1 locus controlling grain color in wheat[J]. Molecular Breeding， 2015，35（3）：1-10.

[25] 王根平，畢惠惠，孫永偉，等.紅粒小麥Tamyb10單倍型檢測(cè)及其與穗發(fā)芽抗性的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2014，40（6）：984-993.

[26] FLINTHAM J E. Different genetic components control coat-imposed and embryo-imposeddormancy in wheat[J]. Seed Science Research，2000，10（1）：43-50.

[27] WARNER R L， KUDRNA D A， SPAETH S C， et al. Dormancy in white-grain mutants of Chinese Spring wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Seed Science Research，2000，10（1）：51-60.

[28] HIMI E，MARES D J，YANAGISAWA A，et al. Effect of grain colour gene（R） on grain dormancy and sensitivity of the embryo to abscisic acid（ABA） in wheat[J]. Journal of Experimental Botany，2002，53（374）：1569-1574.