高宇，崔世茂，宋陽(yáng)，孫世君

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特，010019）

CO2加富對(duì)不同砧木嫁接黃瓜農(nóng)藝性狀及凈光合速率的影響

高宇，崔世茂，宋陽(yáng)，孫世君

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特，010019）

為明確北方高寒地區(qū)普通日光溫室內(nèi)增施CO2對(duì)溫室嫁接黃瓜生長(zhǎng)及光合特性的影響，以白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜為材料，設(shè)CO2（600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）、（350±50）μL/L（CK）4個(gè)濃度。試驗(yàn)結(jié)果表明，同一生育期內(nèi)，隨著CO2濃度增加，白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率均呈先增加后降低趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為B2處理＞B3處理＞B1處理＞CK，即（800±50）μL/L為最適宜CO2施用量；CO2加富可以促進(jìn)白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接黃瓜苗生長(zhǎng)，但2種嫁接黃瓜對(duì)CO2敏感性不同，黑籽南瓜嫁接的黃瓜形態(tài)指標(biāo)、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯優(yōu)于白籽南瓜嫁接的。

黃瓜；CO2加富；嫁接；光合速率

黃瓜是設(shè)施栽培中經(jīng)濟(jì)效益較高的一種喜溫性蔬菜，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，栽培面積廣，是世界普遍種植的蔬菜。近年來(lái)，我國(guó)設(shè)施蔬菜種植面積和規(guī)模逐年擴(kuò)大，設(shè)施黃瓜栽培在產(chǎn)業(yè)化水平上也取得了迅猛發(fā)展[1]。但在我國(guó)北方高寒地區(qū)設(shè)施栽培黃瓜中，往往會(huì)受到溫度的影響。嫁接廣泛應(yīng)用于蔬菜作物的生產(chǎn)實(shí)踐中，能提高蔬菜作物的耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍徒饘倜{迫等[2]。目前，在我國(guó)北方地區(qū)普通日光溫室中，通常以云南黑籽南瓜和白籽南瓜作為砧木。CO2是蔬菜作物進(jìn)行光合作用的基本原料，空氣中CO2的濃度一般為300～400 μL/L，遠(yuǎn)低于光合作用的最適濃度，不能滿足蔬菜作物的需要。在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中，由于設(shè)施自身密閉性特點(diǎn)，作物經(jīng)常處于嚴(yán)重的 CO2虧缺狀態(tài)，被認(rèn)為是影響溫室生產(chǎn)中作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要因子[3～6]。在我國(guó)北方高寒地區(qū)設(shè)施黃瓜栽培中同樣存在著此問(wèn)題。因此，對(duì)棚室作物增施CO2是提高作物產(chǎn)品產(chǎn)量的重要途徑之一[7]。Wu等[8]認(rèn)為，高濃度CO2有利于提高作物光合作用，促進(jìn)生長(zhǎng)；孫潛等[9]研究表明，增施CO2處理黃瓜的株高、莖粗、凈光合速率均顯著高于未增施CO2處理；王忠等[10]研究表明，黃瓜增施CO2，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)旺盛，產(chǎn)量增加23%～37%。

目前，有關(guān)CO2加富對(duì)黃瓜生長(zhǎng)影響的研究較多，但是對(duì)黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長(zhǎng)及光合特性的影響鮮有報(bào)道。通過(guò)開(kāi)展CO2加富對(duì)黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)，旨在選擇一種適合在北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培且CO2施用量適宜的嫁接黃瓜。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以溫室嫁接黃瓜為供試材料，選用津優(yōu)35號(hào)黃瓜作為接穗，分別以云南黑籽南瓜（遼寧省凌海市農(nóng)光種業(yè)有限公司）和云南白籽南瓜（北京碩源種子有限公司）作為砧木。其中以黑籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡(jiǎn)稱“黑籽”，以白籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡(jiǎn)稱“白籽”。

供試育苗基質(zhì)為蒙大育苗基質(zhì)，由內(nèi)蒙古蒙肥生物科技有限公司生產(chǎn)，主要成分為草炭、蛭石、腐熟羊糞。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年4～8月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行。設(shè)置4個(gè)CO2濃度，（600± 50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）和（350±50）μL/L（CK）。釆用烏蘭察布市慧明科技有限公司生產(chǎn)的 AI型二氧化碳發(fā)生器增施CO2。其原理為高溫分解碳酸氫銨產(chǎn)生CO2、NH3，經(jīng)過(guò)濾系統(tǒng)除去NH3后施用CO2。4月3日于實(shí)驗(yàn)室浸種4～6 h后置于28℃的培養(yǎng)箱中催芽。4月5日進(jìn)行播種育苗，育苗采用32穴的穴盤(pán)，每穴1粒，每處理2盤(pán)，3次重復(fù)，播種后覆蓋蛭石，澆透水。4月23日嫁接，5月15日定植。試驗(yàn)在同一溫室內(nèi)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)。各處理通過(guò)搭建塑料小棚使其完全隔開(kāi)，相互獨(dú)立。每個(gè)小棚長(zhǎng)1.46 m、寬0.87 m、高2 m。定植采用雙行種植，每個(gè)小區(qū)內(nèi)植株行距為40 cm，株距30 cm。于黃瓜幼苗2葉1心時(shí)開(kāi)始增施CO2，時(shí)間為晴天的每天8：00～11：00，陰天不施。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

①形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期各測(cè)1次指標(biāo)。株高：為嫁接部位到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離，用直尺進(jìn)行測(cè)量；莖粗：為子葉基部下胚軸的直徑，用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量；葉面積：葉片（自上向下第 3片葉）的長(zhǎng)和寬，葉面積公式=14.61-5×L+094×L2+0.47×W+0.63×W2-0.62×L×W（L：葉長(zhǎng)，W：葉寬）。

②光合指標(biāo)測(cè)定 a.采用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定，于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期選擇一典型晴天，9：00～11：00在各處理中選擇健壯植株的功能葉進(jìn)行測(cè)定。具體測(cè)量時(shí)，每次選擇3株植株，對(duì)黃瓜最佳功能葉片（上數(shù)第2片展開(kāi)葉）進(jìn)行凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度測(cè)量，重復(fù)3次，計(jì)算平均值。

b.用SPAD-502葉綠素儀（柯尼卡美能達(dá)，日本）測(cè)定黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期功能葉片 （自上向下第3片葉）的葉綠素SPAD值，每片葉片重復(fù)3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2003軟件和SAS 9.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同CO2濃度處理平均CO2濃度日變化

由圖1可知，未施用CO2以前，各處理的CO2濃度基本相同，均可達(dá)到400 μL/L左右，8：00施用后，CO2加富的3個(gè)處理均可達(dá)到試驗(yàn)要求，在11：00～12：00濃度達(dá)到最大值，之后緩慢減小。

2.2 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜形態(tài)指標(biāo)的影響

①對(duì)嫁接黃瓜株高和莖粗的影響 黃瓜株高和莖粗能在一定程度上反映植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，體現(xiàn)植株長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱，更是在一定程度上反映了黃瓜的健壯程度，是反映作物生長(zhǎng)特征的重要指標(biāo)之一。如圖2所示，不同CO2濃度處理均能明顯提高“白籽”和“黑籽”2種嫁接黃瓜的株高和莖粗，總體均表現(xiàn)為B2＞B3＞B1＞CK?！鞍鬃选敝旮咴?葉1心期、抽蔓期和盛瓜期，與CK相比，分別提高了37.34%～53.09%、11.54%～26.87%和 10.66%～19.50%；“黑籽”株高在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期均以B2最好，與CK相比，分別提高了61.25%、33.63%、11.76%?！鞍鬃选痹?葉1心期、抽蔓期和盛瓜期莖粗較CK增加了1.89%～25.71%，“黑籽”莖粗較CK提高6.60%～30.56%。相同CO2濃度處理下，3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期的株高和莖粗均表現(xiàn)為 “黑籽”高于“白籽”?？梢?jiàn)，CO2加富對(duì)黃瓜生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，且“黑籽”效果較好。

圖1 不同CO2濃度處理的CO2濃度日變化

②對(duì)嫁接黃瓜葉面積的影響 如圖3所示，黃瓜葉面積隨著處理時(shí)間的增加呈增加趨勢(shì)，“白籽”和“黑籽”的葉面積均在3葉1心期到抽蔓期急劇增加，抽蔓期到盛瓜期增加緩慢。以抽蔓期為例，“白籽”B1、B2、B3分別較CK增加了20.44%、33.74%、22.82%；“黑籽”B1、B2、B3分別較CK提高了20.29%、34.98%、24.23%。CO2加富對(duì)“白籽”和“黑籽”葉面積的作用效果與株高和莖粗相同，不同CO2濃度處理間總體表現(xiàn)為：B2＞B3＞B1＞CK，且“黑籽”表現(xiàn)明顯優(yōu)于“白籽”。

圖2 不同CO2濃度處理對(duì)株高和莖粗的影響

2.3 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜光合特性的影響

①對(duì)嫁接黃瓜葉片葉綠素SPAD值的影響 據(jù)魏勝林等[11]報(bào)道，高濃度CO2對(duì)百合葉綠素含量的影響達(dá)到顯著性差異水平。葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的一類色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。如圖4所示，隨著處理天數(shù)的增加，葉片葉綠素SPAD值呈先增加后降低趨勢(shì)，在抽蔓期達(dá)到峰值。3葉1心期，隨著CO2濃度的增加，無(wú)論是“黑籽”還是“白籽”，葉片葉綠素SPAD值均與CK存在顯著或極顯著差異，抽蔓期和盛瓜期，B2極顯著高于CK，其他處理間差異不顯著。在各個(gè)時(shí)期，“白籽”和“黑籽”葉綠素SPAD值均在B2處理下達(dá)最大，分別較CK提 高 了 34.42%、46.66%、21.42%和40.65%、46.01%、35.86%。相同時(shí)期同一濃度處理下，“黑籽”葉片葉綠素SPAD值均高于“白籽”。

②對(duì)嫁接黃瓜葉片光合特性的影響 CO2是植物光合作用的基本原料，其濃度直接影響植物光合速率。高濃度CO2可以提高RuBP羧化酶活性，減少O2對(duì)RuBP的競(jìng)爭(zhēng)氧化，從而增加葉片的光合速率[12]。如表1～3所示，隨著CO2濃度增加，“白籽”和“黑籽”葉片凈光合速率均先增加后降低，B2處理下最大，與B1、B3存在顯著差異；“白籽”凈光合速率較CK分別提高0.90～3.70、1.42～5.45、1.59～7.79 μmol·m-2·s-1，“黑籽”凈光合速率較CK提高1.82～4.51、1.33～4.80、2.71～7.96 μmol·m-2·s-1。隨著CO2濃度提高，“白籽”和“黑籽”胞間CO2濃度均不斷增加，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率亦降低。相同CO2濃度處理下，各個(gè)時(shí)期“黑籽”較“白籽”葉片凈光合速率分別提高 1.95～3.62、0.34～2.40、2.66～3.74 μmol·m-2·s-1。

圖4 不同CO2濃度處理對(duì)葉片葉綠素SPAD值的影響

表1 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜3葉1心期光合特性的影響

表2 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜抽蔓期光合特性的影響

表3 不同CO2濃度處理對(duì)嫁接黃瓜盛瓜期光合特性的影響

2.4 不同CO2濃度處理下嫁接黃瓜形態(tài)指標(biāo)與凈光合速率的相關(guān)性分析

嫁接黃瓜的形態(tài)指標(biāo)與凈光合速率的相關(guān)性分析如表4所示。嫁接黃瓜3葉1心期的株高、莖粗、葉面積與葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率均呈顯著或極顯著正相關(guān)；抽蔓期除了株高與葉片葉綠素SPAD值之間不相關(guān)，其他指標(biāo)之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)；盛瓜期，各指標(biāo)之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)?？梢?jiàn)，黃瓜形態(tài)指標(biāo)既反映了黃瓜植株的生長(zhǎng)狀態(tài)，也一定程度上影響了葉片葉綠素SPAD值。葉片葉綠素SPAD值是光合作用的基礎(chǔ)，間接反映了葉綠素含量的高低，從而影響了凈光合速率。嫁接黃瓜各形態(tài)指標(biāo)之間也存在顯著或極顯著正相關(guān)，葉片葉綠素SPAD值與凈光合速率之間存在極顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

作物形態(tài)特征反映作物生長(zhǎng)狀況，與作物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。潘玖琴等[13]研究表明，增施CO2對(duì)不同品種辣椒的莖粗、開(kāi)展指數(shù)、葉片指數(shù)影響不明顯，但株高、葉柄長(zhǎng)和產(chǎn)量增加明顯，與本研究結(jié)果稍有不同，可能是由于作物、地區(qū)不同而產(chǎn)生差異。有研究表明，增施CO2可以促進(jìn)日光溫室蔬菜的生長(zhǎng)，株高、莖粗、葉面積的生長(zhǎng)優(yōu)于對(duì)照[14～16]。本試驗(yàn)表明，CO2加富均能增加“白籽”和“黑籽”株高、莖粗、葉面積，且隨濃度增加呈先增加后降低趨勢(shì)，在（800±50)μL/L（B2）處理下達(dá)最大。

表4 嫁接黃瓜形態(tài)指標(biāo)與凈光合速率相關(guān)性分析

增施 CO2對(duì)“白籽”和“黑籽”光合特性產(chǎn)生不同程度的影響。普通土壤栽培增施 CO2，黃瓜植株的干、鮮質(zhì)量和葉片葉綠素含量均有所增加[17]。潘璐等[18]研究表明，長(zhǎng)期CO2加富和高溫條件下，黃瓜凈光合速率、葉綠素含量均顯著提高。有研究表明，增施CO2能顯著提高葉片葉綠素SPAD值，而SPAD值與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，因此增施CO2能提高光合速率[19，20]。于國(guó)華等[21]研究表明，增加CO2濃度可顯著提高黃瓜葉片的光合速率，葉片光合速率對(duì)不同CO2濃度的響應(yīng)都有一個(gè)由低到高再到低的趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明，隨CO2濃度的增加，“白籽”和“黑籽”葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率、胞間CO2濃度亦明顯提高，均在（800± 50）μL/L（B2）處理下達(dá)最大，（1 000±50）μL/L（B3）、（600±50）μL/L（B1）次之，（350±50）μL/L（CK）最低。CO2濃度升高，會(huì)引起氣孔的不均勻關(guān)閉或開(kāi)度減小，使氣孔阻力加大，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率降低[21]。本研究中，隨著CO2濃度增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率亦呈下降趨勢(shì)。

同時(shí)發(fā)現(xiàn)，“白籽”和“黑籽”在同一時(shí)期對(duì)CO2濃度增加的敏感性不同，“白籽”株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯低于“黑籽”。

3.2 結(jié)論

不同CO2濃度均能促進(jìn)嫁接黃瓜的生長(zhǎng)，顯著或極顯著影響“黑籽”和“白籽”3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率，尤以濃度（800±50）μL/L效果最好。相同CO2濃度處理下，“黑籽”的形態(tài)指標(biāo)和光合特性均明顯優(yōu)于“白籽”。

綜上所述，以黑籽南瓜為砧木的嫁接黃瓜更適合在我國(guó)北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培，且CO2最佳施用量為（800±50）μL/L。

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Effects of CO2Enrichment on Agricultural Traits and Net Photosynthesis Rate of Cucumber Grafted with Different Rootstocks

GAO Yu,CUI Shimao,SONG Yang,SUN Shijun
(Agricultural College,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019)

In order to clarify the effect of CO2on growth and photosynthetic characteristics of grafted cucumbers in the common sunlight greenhouse in the northern cold area,four different CO2concentrations,(600±50)μL/L (B1),(800±50) μL/L(B2),(1 000±50)μL/L(B3),(350±50)μL/L(CK),were set in this experiment using the cucumber grafted with white seeds and black seed as the materials.The results showed that in the same growth period,the plant height,stem diameter, leaf area,leaf chlorophyll SPAD value and net photosynthetic rate of cucumber plant showed a trend of decrease after the first increase with the increase of CO2concentration,and the overall performance was B2＞B3＞B1＞CK,namely the concentration of(800±50)μL/L was the most suitable CO2 application rate.CO2 enrichment could promote the grafted cucumber plant growth,but the two kinds of grafted cucumber showed different sensitivity to CO2,morphological indexes, chlorophyll SPAD value and net photosynthetic rate of cucumber grafted with black seed were obviously better than the cucumber grafted with white seed.

Cucumber;CO2enrichment;Grafting;Net photosynthesis rate

S642.2

A

1001-3547（2017）04-0065-06

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.04.024

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31060269）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃資助項(xiàng)目（20110710）；教育部博士點(diǎn)基金資助項(xiàng)目（20101515110005）；山西省煤基重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目（FT201402-09）

高宇（1990-），男，碩士，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝及抗性生理，E-mail：15849126675@163.com

崔世茂（1961-），通訊作者，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝及抗性生理，電話：0471-4301178，13514718505，E-mail：13789411831@163.com

2016-11-25