呂春晶，孫凌俊，魏 瀟，高圣華

（遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧熊岳 115009）

可溶性糖與葡萄抗寒性的關(guān)系研究進(jìn)展*

呂春晶，孫凌俊，魏 瀟，高圣華

（遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧熊岳 115009）

綜述了葡萄抗寒生理機(jī)制，低溫脅迫下可溶性糖的積累和相互轉(zhuǎn)化，可溶性糖提高抗寒性的作用機(jī)理，糖代謝相關(guān)酶在葡萄抗寒生理中的作用研究進(jìn)展，為葡萄抗寒性研究提供參考。

葡萄；可溶性糖；抗寒性

葡萄（Vitis viniferaL.）是葡萄科葡萄屬的多年生藤本落葉果樹，在我國(guó)具有悠久的栽培歷史，深受我國(guó)人民的喜愛。人們的生活水平在日益提高、市場(chǎng)需求量逐漸增長(zhǎng)和農(nóng)村產(chǎn)業(yè)機(jī)構(gòu)的改變，促進(jìn)了葡萄生產(chǎn)的飛速發(fā)展，使得栽培面積越居世界第一，產(chǎn)量居世界第二［1］，特別是鮮食葡萄生產(chǎn)更是名列前茅。我國(guó)葡萄生產(chǎn)主要集中在干旱少雨、光照充足、晝夜溫差大的北方地區(qū)，該地區(qū)葡萄產(chǎn)量高、品質(zhì)佳、病蟲害少。葡萄是喜溫性植物，耐寒性較差，溫度和光照影響葡萄物候期的長(zhǎng)短、果實(shí)外觀和品質(zhì)。低溫脅迫能夠造成葡萄植株的細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，引起細(xì)胞收縮和膜物質(zhì)受損，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成細(xì)胞質(zhì)膜的機(jī)械破，影響植株生長(zhǎng)發(fā)育。因此，探索提高葡萄抗寒能力的方法，減輕低溫脅迫對(duì)葡萄的傷害尤為重要。

近年來，關(guān)于葡萄抗寒機(jī)理和抗寒途徑等領(lǐng)域已經(jīng)開展很多工作，并取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展，尤其是葡萄生理生化與抗寒性的關(guān)系研究，這為闡明葡萄抗寒生理機(jī)制提供了理論依據(jù)。在低溫環(huán)境下，葡萄的生理代謝會(huì)發(fā)生一些相應(yīng)的變化去適應(yīng)不良環(huán)境。這些變化主要體現(xiàn)在植株含水量下降、呼吸作用逐漸減弱、進(jìn)入休眠、酶活性的改變、激素變化和保護(hù)性物質(zhì)的增多［2］?？扇苄蕴堑奈锢?、化學(xué)性質(zhì)決定了它的滲透調(diào)節(jié)能力高。在遭遇低溫脅迫期間，可溶性糖積累增多。調(diào)節(jié)可溶性糖代謝的關(guān)鍵酶也相應(yīng)發(fā)生變化，包括蔗糖合成酶（sucrose synthase，SS）、蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）、淀粉酶（amylase，Amy）與轉(zhuǎn)化酶（invertase）。這些關(guān)鍵酶在植物體內(nèi)的分布和活性已經(jīng)研究的較為清楚。本文對(duì)葡萄抗寒生理生化機(jī)制、可溶性糖和相關(guān)酶對(duì)葡萄抗寒性的影響等方面的研究進(jìn)行綜述，以期為今后葡萄抗寒機(jī)理的深入研究、抗寒種質(zhì)的篩選、抗寒途徑的探索提供參考。

1 葡萄抗寒的生理機(jī)制概述

抗寒性是指植物對(duì)低溫環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)中通過改變自身的遺傳物質(zhì)和自然選擇獲得的一種忍耐力。在寒冷地區(qū)包括越冬時(shí)期持續(xù)低溫對(duì)葡萄根系的凍害和初春時(shí)期氣溫驟變對(duì)已經(jīng)萌動(dòng)的葡萄幼芽的霜害。低溫不但影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且影響地域分布以及作物產(chǎn)量［1］。葡萄對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是細(xì)胞膜的穩(wěn)定性有所提高，二是減少細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和脫水能力的增強(qiáng)。木質(zhì)部和韌皮部的細(xì)胞具有硬而厚的細(xì)胞壁，能夠作為保護(hù)機(jī)理避免因冰凍引起細(xì)胞脫水導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂和原生質(zhì)變形，因此，可以將韌皮部與木質(zhì)部在植物組織結(jié)構(gòu)中所占的比例作為衡量葡萄植株是否抗寒的一個(gè)指標(biāo)［3～4］。細(xì)胞膜的基本成分是蛋白質(zhì)，在抵御低溫脅迫過程中，可溶性蛋白中的糖蛋白能夠抑制細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，具有冰凍保護(hù)劑和提高細(xì)胞持水性的作用［5］。葡萄根系肉質(zhì)比例高，髓射線比較發(fā)達(dá)，能夠積累所需的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在冬季到來之前韌皮部、木質(zhì)部和髓射線中就已經(jīng)開始貯藏大量的有機(jī)化合物、脂類和單寧等物質(zhì)［6］。

多年以來，研究者從組織細(xì)胞學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)等不同方面對(duì)葡萄抗寒生理機(jī)制進(jìn)行了深入研究，取得了很大進(jìn)展。王麗雪等研究發(fā)現(xiàn)葡萄抗寒性強(qiáng)的品種比抗寒性弱的品種枝條木栓層厚，木栓化程度高［6］。葉片組織結(jié)構(gòu)與葡萄抗寒性沒有明顯的相關(guān)性［7］。郭修武等發(fā)現(xiàn)葡萄抗寒性強(qiáng)的品種與抗寒性弱的品種在皮層和射線細(xì)胞大小、組織緊密度、皮層在根系結(jié)構(gòu)中占的比例以及導(dǎo)管大小和密度上存在差異［8］。抗寒性強(qiáng)的品種組織緊密、導(dǎo)管小且密度低、皮層所占比率低。楊建民等通過對(duì)仁用杏的一年生和二年生枝條進(jìn)行了解剖結(jié)構(gòu)的觀察和測(cè)定［9］，同時(shí)用電導(dǎo)法對(duì)枝條的抗寒性進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明枝條木質(zhì)部所占的比率越大其抗寒性越強(qiáng)且呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.954，與郭修武研究葡萄的試驗(yàn)結(jié)果相一致［8］。Guy等研究認(rèn)為低溫條件下可溶性糖含量的提高是植物適應(yīng)不良環(huán)境的重要變化之一，而且與低溫脅迫相關(guān)［10～11］。張基德等研究認(rèn)為枝條和根系木質(zhì)部中可溶性糖的含量與抗寒性呈正相關(guān)［12］。綜上所述，葡萄的抗寒性與枝條木質(zhì)部比率和木質(zhì)部中可溶性糖含量呈正相關(guān)。

2 可溶性糖對(duì)提高葡萄抗寒性的作用機(jī)理

植物通過光合作用，并在相關(guān)酶的參與下生成蔗糖和淀粉。淀粉是由葡萄糖分子聚合而成的，是植物體內(nèi)碳水化合物的主要貯存形式［13］，還是葡萄越冬時(shí)期枝條內(nèi)蔗糖的主要來源。蔗糖是由一分子果糖和一分子葡萄糖合成的，其具有較高的化學(xué)穩(wěn)定性，是有機(jī)物運(yùn)輸和暫時(shí)貯藏的主要形式［14］?？扇苄蕴堑脑黾涌梢源龠M(jìn)脯氨酸的積累，而脯氨酸是植物體內(nèi)溶解度高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)的脯氨酸含量隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加［4］。說明植物的抗寒性與脯氨酸含量有關(guān)?？扇苄蕴前ㄕ崽?、淀粉、葡萄糖和果糖等，這些糖不但可以提高細(xì)胞的滲透濃度，降低水勢(shì)，增加植株的持水能力，減少細(xì)胞質(zhì)的過度脫水，使細(xì)胞質(zhì)在低溫條件下膠化程度降低，同時(shí)還可以作為冰的保護(hù)劑對(duì)原生質(zhì)體和線粒體起保護(hù)作用，因而提高植物的抗寒性［15～16］。蔗糖作為植物在光合作用過程中的主要產(chǎn)物，在遇到低溫環(huán)境時(shí)起到了重要作用，張明科等使用蔗糖溶液浸泡黃瓜的種子從而得到抗寒性強(qiáng)的黃瓜幼苗，這一試驗(yàn)表明了蔗糖有效的提高了植物抗寒性［17］。還有研究發(fā)抗寒性遺傳受植物細(xì)胞質(zhì)基因的影響，細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖和葡萄糖在調(diào)控低溫誘導(dǎo)基因表達(dá)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用［18］。同時(shí)可溶性糖為脂肪和淀粉等物質(zhì)的合成提供代謝底物，這些物質(zhì)的累積對(duì)葡萄安全越冬是十分重要的。

生長(zhǎng)季葡萄中的蔗糖主要運(yùn)往果實(shí)，枝條中積累量較低，而在越冬前枝條中蔗糖開始快速積累，這是葡萄越冬和抗凍性形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［19］。楊光研究釀酒葡萄越冬枝條中蔗糖代謝的變化與抗寒性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)越冬枝條中較高的蔗糖含量有利于其抗凍性的形成與增強(qiáng)［18］。有研究表明葡萄抗寒性強(qiáng)的品種從秋季氣溫下降到埋土防寒前的抗寒鍛煉期間，淀粉在枝條和根系中大量積累［6，20］。隨著氣溫的逐步下降，淀粉水解作用增強(qiáng)，可溶性糖和可溶性蛋白含量增加，使得細(xì)胞液濃度升高，冰點(diǎn)降低，減少低溫傷害。在越冬過程中，細(xì)胞質(zhì)表面附著的一些化合物阻礙水分到達(dá)細(xì)胞內(nèi)，從而減緩細(xì)胞代謝，降低細(xì)胞失水。不管是抗寒性強(qiáng)還是抗寒性弱的植物，可溶性糖和蛋白的含量均隨著氣溫的下降而增加，只是抗寒性強(qiáng)的品種增加的早且數(shù)量多［18］。蔗糖在抗寒品種中有較高的含量，這可能是自身的遺傳物質(zhì)和代謝反應(yīng)所致。淀粉的積累與蔗糖含量的變化相輔相成，并且淀粉合成與降解速率直接影響了蔗糖的積累量，同時(shí)也與相關(guān)代謝酶活性的強(qiáng)弱密切相關(guān)。此外，其他的可溶性糖如葡萄糖、蔗糖、果糖以及一些寡糖等在低溫脅迫環(huán)境下含量也會(huì)相應(yīng)增加［18］。

3 低溫脅迫下糖代謝相關(guān)酶的調(diào)控作用

可溶性糖的含量受葉片中合成的碳水化合物的影響，同時(shí)還受相關(guān)酶活性的調(diào)控［21］，糖含量的變化是幾種相關(guān)酶相互作用的結(jié)果。此外，還與植物本身的遺傳物質(zhì)、環(huán)境因素、激素含量等有關(guān)。目前有多項(xiàng)研究證明，調(diào)控糖代謝相關(guān)酶的基因表達(dá)可以有效地調(diào)控目標(biāo)植物的可溶性糖含量［22～23］。

蔗糖合成酶（SS）是一種存在于植物組織細(xì)胞質(zhì)中的可溶性酶，對(duì)蔗糖的合成與分解均起到催化作用。這種酶具有可逆性稱為可逆酶，影響碳同化產(chǎn)物的運(yùn)輸。植株在淀粉積累時(shí)期，分解方向的活性強(qiáng)于合成方向，SS主要起分解作用；在蔗糖積累時(shí)期，合成方向的活性強(qiáng)于分解方向，SS主要起合成作用。蔗糖磷酸合成酶（SPS）也是存在于細(xì)胞質(zhì)中的可溶性酶，催化葡萄糖和果糖合成蔗糖。SS和SPS共同參與細(xì)胞壁的合成，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和逆境的調(diào)控都產(chǎn)生一定的影響。SPS催化葡萄枝條中蔗糖的合成積累，有研究證明其活性在受到低溫脅迫時(shí)顯著升高［19，24］。Huber提出SPS的活性與蔗糖積累呈正相關(guān)，與淀粉積累呈負(fù)相關(guān)［25］。低溫環(huán)境下，可溶性糖含量的變化是鑒定植物抗寒性強(qiáng)弱的指標(biāo)，而SPS是影響蔗糖積累的關(guān)鍵酶，所以SPS對(duì)植物的抗寒性有調(diào)節(jié)作用。SPS基因在植株抗逆性和果實(shí)品質(zhì)方面有著密切的關(guān)系，其活性和含量影響“源”器官和“庫(kù)”器官，同時(shí)調(diào)節(jié)碳水化合物在蔗糖和淀粉之間的分配［25～26］。周蘭蘭等研究不同生長(zhǎng)期釀酒葡萄枝條蔗糖代謝及相關(guān)酶活性，發(fā)現(xiàn)在氣溫下降后葡萄植株體內(nèi)代謝發(fā)生一系列變化，如枝條中的SPS和SS活性增強(qiáng)，可溶性糖積累增多，進(jìn)而改變了植物細(xì)胞的滲透壓，增強(qiáng)了抵御不良環(huán)境的能力［19，27］。并得出結(jié)論，在葡萄枝條中，SPS和SS活性受低溫刺激而升高，且呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.922和0.990。可見SPS和SS對(duì)植株的抗寒性起重要調(diào)節(jié)作用。

轉(zhuǎn)化酶（Inv）又稱蔗糖酶或 β-呋喃果糖苷酶，其主要包括酸性轉(zhuǎn)化酶（acid invertase，AI）和中性轉(zhuǎn)化酶 （neutral invertase，NI）。是一種不可逆的催化蔗糖水解為果糖和葡萄糖的酶。它參與植物光合作用的調(diào)節(jié)、生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控以及逆境的應(yīng)答［19］。液泡中的轉(zhuǎn)化酶將光合作用的同化產(chǎn)物在蔗糖和淀粉中分配，使蔗糖的合成與分解利用處于動(dòng)態(tài)平衡之中［28］。植物在低溫環(huán)境下，呼吸作用增強(qiáng)，Inv活性也隨之增強(qiáng)，影響蔗糖的積累［29］。

淀粉酶（Amy）是淀粉降解過程中的關(guān)鍵酶，將植物組織器官內(nèi)的淀粉降解形成可溶性糖，參與細(xì)胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)，為植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)提供能量。Amy活性受低溫的刺激而上升［17］。周蘭蘭研究表明Amy活性在葡萄發(fā)芽期到漿果生長(zhǎng)期一直保持較低的水平［24］；而到漿果成熟期其活性迅速升高，在秋季氣溫下降時(shí)略有下降，但仍然保持較高的水平，這些變化同枝條中淀粉含量變化相一致，說明Amy活性與葡萄越冬枝條中淀粉的合成積累有關(guān)系。Amy雖然是降解淀粉的關(guān)鍵酶，但卻與淀粉含量正相關(guān)，表明淀粉積累的同時(shí)其代謝也較強(qiáng)。

4 展望

通過田間試驗(yàn)的方法對(duì)葡萄抗寒品種的鑒定和選育具有真實(shí)，可靠的優(yōu)點(diǎn)，但周期長(zhǎng)，影響因素多；通過在室內(nèi)模擬低溫環(huán)境的方法測(cè)定各項(xiàng)生理生化和形態(tài)指標(biāo)來鑒定和選育抗寒性強(qiáng)的品種，可以更全面更系統(tǒng)地補(bǔ)充田間試驗(yàn)的不足［30］。近年來，對(duì)植物抗寒性生理生化機(jī)制的研究已涉及植物代謝物質(zhì)、滲透物質(zhì)、細(xì)胞和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)等方面。隨著分子生物學(xué)及基因工程原理和技術(shù)在葡萄上的應(yīng)用，已經(jīng)利用分子生物學(xué)手段調(diào)節(jié)和改造糖積累和轉(zhuǎn)化，對(duì)低溫脅迫下葡萄抗寒機(jī)理和生理過程進(jìn)行了研究。目前研究發(fā)現(xiàn)，植物抗寒性是由多基因共同控制的數(shù)量性狀遺傳，可見利用分子生物學(xué)手段來提高和選育抗寒品種的任務(wù)艱巨，有待更深入的研究［26］。目前，關(guān)于低溫環(huán)境下葡萄枝條碳水化合物的含量與相關(guān)酶活性變化的關(guān)系研究還很少，因此，可以從這個(gè)方面入手篩選出能夠提高葡萄抗寒性的物質(zhì)，進(jìn)而選出抗寒性強(qiáng)的優(yōu)良砧木和品種，為葡萄抗寒性研究和生產(chǎn)栽培奠定基礎(chǔ)。

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Research Advances in Relationship between Soluble Sugar and Cold Resistance in Grape

LV Chun-jing，SUN Ling-jun，WEIXiao，GAO Sheng-hua
（Liaoning Institute of Pomology，Xiongyue，Liaoning 115009）

In this paper，we reviewed the research progress on the physiologicalmechanism of cold resistance in grape，the accumulation and transformation of soluble sugar at low temperature stress，the mechanism of soluble sugar to improve cold resistance，the effect of related enzymes in sugarmetabolism in the cold resistance of grape.

Grape（Vitis viniferaL.）；Soluble sugar；Cold resistance

S663.103.4

B

1002－1728（2017）04－0050－04

10.3969／j.issn.1002－1728.2017.04.011

2017－06－12

遼寧省優(yōu)秀人才培養(yǎng)計(jì)劃（2014027030）

呂春晶（1983－），女，遼寧營(yíng)口人，助理研究員，研究方向?yàn)槠咸言耘嘤N。E-mail：lvchunjing1＠163.com

孫凌俊（1969－），副研究員，研究方向?yàn)槠咸言耘嘤N。E-mail：77338600＠qq.com