張玉春，張 敏，劉希偉，李彥生，蔡瑞國(guó)

(河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北 秦皇島，066600)

花后弱光對(duì)小麥光合作用和物質(zhì)積累研究進(jìn)展

張玉春，張 敏，劉希偉，李彥生，蔡瑞國(guó)*

(河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北 秦皇島，066600)

從花后弱光對(duì)小麥光合作用、光合產(chǎn)物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒淀粉和蛋白質(zhì)積累等方面，對(duì)國(guó)內(nèi)外的研究進(jìn)展情況進(jìn)行了綜述。并對(duì)今后有關(guān)遮光對(duì)小麥影響的研究方向進(jìn)行了展望。

小麥；弱光；光合作用；物質(zhì)積累；研究進(jìn)展

在過(guò)去的50年里，由于工業(yè)發(fā)展和人口增多等原因所帶來(lái)的大氣污染，導(dǎo)致到達(dá)地球的太陽(yáng)輻射以每10年1.4%～2.7%的速率下降[1]。在我國(guó)，黃淮海平原是小麥主產(chǎn)區(qū)，在全國(guó)小麥生產(chǎn)中占有重要地位[2]。據(jù)報(bào)道，該地區(qū)的光照強(qiáng)度以每年0.6%的速度下降，日照時(shí)間平均每年下降3.74～9.22 h[3]。近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)林木進(jìn)入農(nóng)田，林糧間作，樹(shù)木對(duì)小麥形成遮蔭，影響小麥的產(chǎn)量[4]。為了追求高產(chǎn)，小麥生產(chǎn)中大量使用氮肥，小麥群體過(guò)大，群體密閉，導(dǎo)致群體間光照不足等問(wèn)題[5]。另外，我國(guó)黃淮海冬麥區(qū)在小麥花后時(shí)期常陰雨寡照。研究表明，小麥花后3～4 d連陰雨，旬均日照時(shí)間為常年的60%時(shí)，灌漿后期的灌漿速率比常年低35%[6]。綜上可見(jiàn)，由于大氣污染、林麥間作、植株擁擠等因素造成的小麥群體光照強(qiáng)度下降、日照時(shí)間縮短，已經(jīng)成為限制小麥產(chǎn)量形成的重要生態(tài)因子。弱光直接影響了小麥的光合作用，并進(jìn)一步影響到干物質(zhì)積累與分配，最終影響到籽粒產(chǎn)量。

1 花后弱光對(duì)小麥葉片光合作用的影響

1.1 對(duì)光合色素含量的影響

花后弱光影響了小麥光合作用。Wang等[7]研究認(rèn)為，小麥籽粒產(chǎn)量的形成一方面來(lái)自于花前營(yíng)養(yǎng)器官中物質(zhì)的再轉(zhuǎn)運(yùn)，另一方面來(lái)自花后功能葉片光合物質(zhì)的積累，正常條件下籽粒產(chǎn)量80%以上由花后功能葉片提供?？梢?jiàn)，花后是小麥籽粒形成的關(guān)鍵時(shí)期，而這一時(shí)期常因各種原因遭遇弱光問(wèn)題，直接影響了小麥光合作用的進(jìn)行。葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)，光合作用中光能的吸收、傳遞和調(diào)節(jié)都是在葉綠素蛋白復(fù)合物進(jìn)行的，葉綠素在弱光條件下含量多少與結(jié)構(gòu)的改變都會(huì)直接影響光合作用的進(jìn)行。李文陽(yáng)[8]認(rèn)為，小麥花后遭遇弱光脅迫導(dǎo)致總?cè)~綠素含量降低，但提高了葉綠素b與a的比值。張?jiān)嗟萚9]研究認(rèn)為，遮光增加了葉綠素的含量，并以此來(lái)提高對(duì)光的吸收率。郭峰[10]認(rèn)為，遮光15 d小麥葉綠素含量增加，但葉綠素a與b的比值降低，這有利于弱光條件下吸收光能。Bjorkman等[11]研究認(rèn)為，弱光改變了葉綠體的體積，降低了單位面積葉片的葉綠體數(shù)目，使葉綠素含量增加。Bernd Wollenweber等[12]認(rèn)為，遮光改變了葉綠素a與b的比例，從而改變了光能的利用率。這一結(jié)果與田艷春在蘿卜上的研究相一致，認(rèn)為一定程度的遮蔭提高了蘿卜幼苗葉綠素含量、葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a與b的比值，提高了蘿卜幼苗對(duì)光能的利用率[13]。

綜上可見(jiàn)，關(guān)于弱光對(duì)小麥葉綠素含量和比例影響的研究結(jié)果不一，這可能與研究的遮光時(shí)期、遮光強(qiáng)度以及研究的小麥品種葉綠素對(duì)弱光反應(yīng)機(jī)制不同有關(guān)。對(duì)葉綠素的研究大多集中于葉綠素含量的變化和葉綠素a，b以及a與b比值的變化，光照是葉綠素形成的主要條件，而對(duì)于弱光條件下葉綠素結(jié)構(gòu)是否變化以及如何變化的目前國(guó)內(nèi)鮮見(jiàn)報(bào)道。

1.2 對(duì)小麥凈光合速率的影響

弱光導(dǎo)致了小麥葉綠素含量的變化并進(jìn)一步影響了葉片光合作用的進(jìn)行，表現(xiàn)在凈光合速率的降低和熒光參數(shù)的變化。研究者普遍認(rèn)為，弱光引起小麥凈光合速率(Pn)的下降；也有研究認(rèn)為輕度遮光使小麥凈光合速率升高，嚴(yán)重遮光才會(huì)導(dǎo)致凈光合速率下降[14]。普遍研究認(rèn)為，弱光會(huì)降低小麥凈光合速率，但導(dǎo)致其下降的原因有所不同。有研究認(rèn)為，長(zhǎng)期遮光抑制了光合作用中的電子傳遞，導(dǎo)致電子傳遞速率降低，從而導(dǎo)致了凈光合速率降低[15，16]。Crookston[17]認(rèn)為，光合速率的下降主要是由于葉片內(nèi)部的生物化學(xué)活性降低所致?；ê笳诠鈺r(shí)期不同，對(duì)小麥凈光合速率的影響也不同，灌漿中期弱光導(dǎo)致光合速率降低的主要是氣孔限制因素，而在前期和后期是非氣孔限制因素[18]。而郭翠花等[19]于小麥開(kāi)花后設(shè)置不同程度遮蔭處理的研究認(rèn)為，遮蔭導(dǎo)致小麥光合速率降低，是光合系統(tǒng)功能的全面弱化、紊亂造成的。Burkey等[20]認(rèn)為，弱光影響了葉綠體結(jié)構(gòu)，并影響了光系統(tǒng)活性，進(jìn)而影響小麥光合作用的正常進(jìn)行，表現(xiàn)為小麥凈光合速率降低。綜上可知，關(guān)于遮光降低小麥光合作用的原因，因遮光處理的不同，結(jié)果也不一致。

1.3 對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈴牧硪环矫娣从沉斯夂献饔弥泄饽艿睦们闆r。一般認(rèn)為，葉綠體中的激發(fā)能主要有3處去向：一部分是熱耗散，一部分用于光合作用，還有一部分是熒光。由于熱耗散一般變化不大，所以通過(guò)測(cè)量熒光的變化可以一定程度上反映光合機(jī)構(gòu)的狀況。

Fv/Fm和ΦPSⅡ是熒光測(cè)試的主要指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率，ΦPSⅡ反映了PSⅡ反應(yīng)的實(shí)際原初光能捕獲效率[21]。相關(guān)研究認(rèn)為，弱光降低小麥旗葉的Fv/Fm和光合速率，而對(duì)PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、熒光光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響較小[22]。而牟會(huì)榮等[23]認(rèn)為在長(zhǎng)期弱光條件下，小麥旗葉ΦPSⅡ的降低導(dǎo)致了光合速率的降低。徐彩龍等[24]認(rèn)為遮光輕度處理提高了小麥灌漿期旗葉Fv/Fm，且隨遮光程度增加，ΦPSⅡ在花后升高。

以上可知，對(duì)熒光的研究結(jié)果與對(duì)葉綠素含量研究結(jié)果一致，不同研究得出了不同的結(jié)論。但花后弱光條件下，總的光能降低，用于光合和熒光的光能總量降低，熒光的變化一定程度上反映了光合的變化。

2 花后弱光對(duì)光合產(chǎn)物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

小麥花前莖稈中貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和花后功能葉片光合產(chǎn)物的積累形成了小麥籽粒產(chǎn)量[25]。李永庚等[26]研究認(rèn)為，當(dāng)小麥遭遇輕度弱光脅迫，花前莖稈中貯藏物質(zhì)再轉(zhuǎn)運(yùn)是緩解弱光使粒重保持相對(duì)穩(wěn)定的補(bǔ)償機(jī)制之一。其主要的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)是莖稈中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，果聚糖被認(rèn)為是小麥最重要的貯藏糖類之一，可為籽粒灌漿提供物資基礎(chǔ)[27]。Jedel[28]發(fā)現(xiàn)，遮光條件下成熟小麥莖稈中果聚糖含量降低，認(rèn)為弱光增加了莖稈貯存物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。小麥花后弱光，提高了營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，增加了干物質(zhì)的再分配[29]。也有研究認(rèn)為，在花前適度弱光，一定程度上可提高果聚糖相關(guān)酶活性，從而可以提高對(duì)果聚糖的積累，只有花后重度遮光條件下，花前貯藏的干物質(zhì)才會(huì)一定程度上補(bǔ)償弱光對(duì)小麥產(chǎn)量的影響[30]。

光合面積、光合強(qiáng)度和光合時(shí)間決定著小麥功能葉光合產(chǎn)物量的多少，而光合消耗、光合產(chǎn)物的分配利用將決定其光合產(chǎn)物積累量的多少進(jìn)而決定其種子成熟后的粒質(zhì)量[31]。裴保華等[32]通過(guò)田間作物統(tǒng)計(jì)分析實(shí)驗(yàn)認(rèn)為，遮光在一定程度上抑制了小麥個(gè)體的生殖生長(zhǎng)，樹(shù)木對(duì)小麥遮光是造成小麥減產(chǎn)的主要原因。劉希偉等[33]認(rèn)為，不同程度的弱光處理增加小麥的不育小穗數(shù)，不同程度地降低千粒質(zhì)量，導(dǎo)致了小麥減產(chǎn)。對(duì)于小麥花后弱光導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低的原因，牟會(huì)榮等[34]認(rèn)為，是由于遮光條件下小麥花前營(yíng)養(yǎng)器官中可溶性總糖轉(zhuǎn)運(yùn)量的下降導(dǎo)致的。賀明榮等[35]通過(guò)研究分析認(rèn)為，小麥灌漿期進(jìn)行弱光處理會(huì)使葉片光合產(chǎn)物供應(yīng)量減少，最終導(dǎo)致其粒質(zhì)量降低。然而，也有研究表明，弱光條件下小麥產(chǎn)量不受影響的。Fischer[36]發(fā)現(xiàn)，小麥花后弱光對(duì)小麥的籽粒數(shù)沒(méi)有影響。Evans[37]認(rèn)為，當(dāng)遮光強(qiáng)度不超過(guò)20%時(shí)，小麥產(chǎn)量不受弱光的影響；而在小麥花后光強(qiáng)減少50%時(shí)，小麥結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量都會(huì)降低[38]。

綜上可見(jiàn)，普遍認(rèn)為小麥花后弱光增加了花前積累的干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量，并提高了其利用率，一定程度上緩解了弱光對(duì)粒質(zhì)量的影響。但總體上由于花后功能葉片光合能力的降低，導(dǎo)致總干物質(zhì)積累的降低，花前干物質(zhì)的再轉(zhuǎn)運(yùn)也沒(méi)能彌補(bǔ)總干物質(zhì)積累量的降低，表現(xiàn)在弱光降低了小麥產(chǎn)量。

3 花后弱光對(duì)籽粒淀粉積累的影響

淀粉是小麥碳代謝的最終產(chǎn)物，是小麥籽粒最重要的組成部分，占胚乳質(zhì)量的75%，也是小麥主要的能量貯存物質(zhì)?；ê笕豕庥绊懥诵←湹漠a(chǎn)量，也會(huì)對(duì)淀粉產(chǎn)生一定影響，國(guó)內(nèi)關(guān)于弱光對(duì)小麥淀粉組分影響的研究普遍認(rèn)為，遮光降低了總淀粉含量。目前，關(guān)于弱光對(duì)淀粉的研究，一方面集中于淀粉組分變化對(duì)品質(zhì)的影響，另一方面是小麥淀粉理化性質(zhì)的研究。淀粉的組分和性質(zhì)決定著其在食品加工中的用途。相關(guān)研究認(rèn)為，小麥淀粉結(jié)構(gòu)有顆粒結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)兩個(gè)層次，其中顆粒結(jié)構(gòu)包括A型淀粉粒(直徑≥10 μm)和B型淀粉粒(直徑<10 μm)，淀粉顆粒結(jié)構(gòu)對(duì)食品加工品質(zhì)有重要影響[39～41]。小麥B型淀粉粒含量的增加可以延長(zhǎng)面包保質(zhì)期，有利于面條品質(zhì)的改善[42,43]。小麥淀粉的分子結(jié)構(gòu)分為直鏈淀粉(Am)和支鏈淀粉(Ap)，Am和Ap含量以及Am與Ap含量的比值是衡量淀粉品質(zhì)的最常用指標(biāo)。直鏈淀粉含量越低，做成的面條和饅頭品質(zhì)越好[44,45]。

3.1 對(duì)直支鏈淀粉積累的影響

關(guān)于弱光對(duì)淀粉及組分的影響因遮光處理不同而存在差異。蔡瑞國(guó)[46]認(rèn)為，花后持續(xù)遮光降低了直、支鏈淀粉積累量，灌漿前期由于支鏈淀粉含量降幅大于直鏈淀粉導(dǎo)致提高了直鏈淀粉/支鏈淀粉比值，灌漿后期弱光降低直鏈淀粉/支鏈淀粉比值。李文陽(yáng)[8]認(rèn)為，花后弱光主要影響支鏈淀粉含量，表現(xiàn)為支鏈淀粉積累量降低而直鏈淀粉積累量增加，進(jìn)而提高了直鏈淀粉/支鏈淀粉比值。牟會(huì)榮[34]認(rèn)為，長(zhǎng)期遮光主要對(duì)小麥支鏈淀粉有影響，對(duì)直鏈淀粉影響不明顯，導(dǎo)致總淀粉含量和直鏈淀粉/支鏈淀粉比值明顯下降，并認(rèn)為支鏈淀粉含量降低是總淀粉含量降低的主要原因。綜上可見(jiàn)，弱光主要通過(guò)影響支鏈淀粉積累量影響總淀粉含量及淀粉直支比。

3.2 對(duì)淀粉粒度分布的影響

對(duì)淀粉粒度分布的研究中，李文陽(yáng)[48]認(rèn)為，花后不同時(shí)期弱光增加了A型淀粉粒的比例而降低B 型淀粉粒的比例。蔡瑞國(guó)[47]在對(duì)強(qiáng)筋小麥淀粉粒度分布對(duì)弱光的響應(yīng)的研究中認(rèn)為，灌漿前期遮光對(duì)強(qiáng)筋小麥A型淀粉粒的影響不明顯，而花后11～20 d減少了A型淀粉粒的數(shù)目百分?jǐn)?shù)；弱光主要影響B(tài)型淀粉粒內(nèi)部的數(shù)目分布狀況?；ê蟪掷m(xù)遮光提高了小麥成熟期A型大淀粉粒的比例但降低B型小淀粉粒的比例，并隨光照強(qiáng)度的降低而增加。而不同時(shí)期弱光對(duì)淀粉粒度分布的影響也不一樣[46]。遮光顯著降低了B型淀粉粒(包括體積和表面積)比例，提高了A型淀粉粒的比例，但對(duì)B型淀粉粒的數(shù)目比例沒(méi)有影響[49]。

4 花后弱光對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)積累的影響

花后弱光影響小麥的籽粒產(chǎn)量和淀粉含量，也對(duì)蛋白質(zhì)的積累產(chǎn)生了影響。有研究認(rèn)為，花后遮光提高了籽粒蛋白質(zhì)含量[46,50,51]，且隨光照強(qiáng)度的降低而提高[46]，對(duì)改善品質(zhì)有利[50]。也有研究認(rèn)為，弱光提高清蛋白和球蛋白含量，降低谷蛋白含量[52]。關(guān)于花后弱光對(duì)蛋白質(zhì)含量影響的研究結(jié)果不一致，可能與研究的小麥品種不同有關(guān)。而花后弱光影響了蛋白質(zhì)的含量，對(duì)其組分也產(chǎn)生了一定的影響。

4.1 對(duì)蛋白質(zhì)組分含量的影響

根據(jù)溶解度不同可將小麥蛋白質(zhì)分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白等4種蛋白。醇溶蛋白和谷蛋白為小麥籽粒貯藏蛋白，而清蛋白和球蛋白是結(jié)構(gòu)蛋白，與小麥加工品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)。關(guān)于弱光對(duì)蛋白質(zhì)組分影響的研究中，普遍認(rèn)為遮光對(duì)麥谷蛋白的影響大于對(duì)醇溶蛋白含量的影響，從而提高了麥谷蛋白與醇溶蛋白比例，而對(duì)清蛋白和球蛋白影響不大[33,50,51]。陳二影[25]認(rèn)為，不同灌漿期不同階段遮光對(duì)蛋白組分含量影響不同，灌漿前期的遮光主要影響醇溶蛋白的含量，導(dǎo)致麥谷蛋白和醇溶蛋白比值降低；灌漿中期遮光主要對(duì)影響麥谷蛋白含量有影響，表現(xiàn)為麥谷蛋白和醇溶蛋白比值提高。

花后遮光影響了蛋白質(zhì)的積累，也影響了其組分的含量，花后持續(xù)遮光和階段性遮光均對(duì)蛋白質(zhì)含量和組分產(chǎn)生了影響。研究結(jié)果存在差異，說(shuō)明不同遮光處理和不同小麥品種對(duì)弱光的反應(yīng)機(jī)制可能不同，尚有待于進(jìn)一步研究。

4.2 對(duì)蛋白質(zhì)粒度分布的影響

麥谷蛋白大聚合體(GMP)是影響小麥品質(zhì)的主要物質(zhì)，其含量高低與蛋白質(zhì)品質(zhì)相關(guān)，研究認(rèn)為遮光條件下其含量增加[25,50]，有利于小麥品質(zhì)的改善[50]。還有研究認(rèn)為，灌溉條件下增加氮肥用量對(duì)提高GMP含量有利[53]。而對(duì)于其粒度分布的研究中，趙琦[53]認(rèn)為，GMP顆粒的體積分布為雙峰曲線，增施氮肥能增加其大粒徑顆粒體積百分?jǐn)?shù)，非灌水對(duì)弱筋小麥大粒徑顆粒表面積的增加有利。但關(guān)于花后遮光對(duì)GMP粒度分布研究較少，灌漿期不同階段遮光對(duì)GMP粒度分布也不盡相同，陳二影[25]認(rèn)為，灌漿前期的弱光主要影響小粒徑的GMP 顆粒所占的體積、數(shù)目和表面積百分比，而灌漿中期和后期遮光對(duì)GMP 顆粒的影響與灌漿前期正相反。

5 展 望

近年來(lái)，關(guān)于單一因素遮光對(duì)小麥光合生理特性、物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)及淀粉品質(zhì)的影響等方面已進(jìn)行了大量的研究，為研究弱光條件小麥高產(chǎn)及抗蔭性篩選提供了一定的理論依據(jù)。但是，關(guān)于遮光與其他田間因素互作對(duì)小麥生理及品質(zhì)影響的研究較少，而且深度較淺；另一方面，單一因素遮光對(duì)小麥生理及品質(zhì)的影響研究已經(jīng)足夠深入，但對(duì)于如何緩解弱光對(duì)小麥影響的研究目前鮮見(jiàn)報(bào)道。為進(jìn)一步研究弱光對(duì)小麥的影響，應(yīng)在以下幾方面進(jìn)行更深入和廣泛的研究。

(1) 相對(duì)于單因素遮光，遮光與田間溫度、水分等因素間的互作對(duì)小麥生理特性和品質(zhì)的研究將是一項(xiàng)值得深入探索的方向。

(2) 遮光對(duì)小麥氮代謝及品質(zhì)影響的研究。

(3) 如何緩解遮光對(duì)小麥的影響，有關(guān)緩解遮光對(duì)小麥生理和品質(zhì)影響的具體措施有待于提出。

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(責(zé)任編輯：朱寶昌，陳于和)

Progress on Photosynthesis and Matter Accumulation with Post-anthesis Weak Light in Wheat

ZHANG Yuchun, ZHANG Min, LIU Xiwei, LI Yansheng, CAI Ruiguo

(College of life Science & Technology, Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei， 066600, China)

Wheat is one of the most important crops in China. However, the weak light after flowering usually affected wheat growth. The effects of post-anthesis weak light on photosynthesis, accumulation and transportation of photosynthates as well as starch and protein were summarized in this paper. At last, the further research directions of weak light on wheat development were proposed.

wheat; weak light; photosynthesis; matter accumulation; progress

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2017.01.003

河北省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：C201507061)。國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：2016YFD0300402-2)。

2016-12-08; 修改稿收到日期: 2017-03-07

S512.101

A

1672-7983(2017)01-0011-06

張玉春(1988-)，女，碩士研究生，主要研究方向：植物抗逆與群體生態(tài)學(xué)。

*通訊作者，男，教授，博士，碩士研究生導(dǎo)師。主要研究方向：作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生理生態(tài)。E-mail: cairuiguo@126.com。