Ivan V. Zmitrovich* Solomon P. Wasser

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廣泛（尤其在亞洲）種植的鳳尾菇（）是一個(gè)獨(dú)立的新種嗎

Ivan V. Zmitrovich1* Solomon P. Wasser2

（1. 俄羅斯科學(xué)院科馬羅夫植物研究所真菌系統(tǒng)分類和地理實(shí)驗(yàn)室，俄羅斯圣彼得堡；2. 海法大學(xué)生物進(jìn)化研究所國(guó)際隱花植物和真菌中心，以色列海法卡梅爾山）

在現(xiàn)代真菌學(xué)中，“”具有兩種含義：一種是指嚴(yán)格分類學(xué)上的含義，即的同義命名，另一種是廣泛生物技術(shù)學(xué)含義，即被稱為“”的真正隸屬于側(cè)耳屬（）的一個(gè)菌株。文中突出分類地位并給出這一具有疑問的側(cè)耳屬成員的正確名稱。顯微鏡分析和BLAST序列比對(duì)（內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)同源性在97%～100%之間）結(jié)果都顯示，該問題菌株屬于肺形側(cè)耳（）。它是肺形側(cè)耳的一個(gè)熱帶生態(tài)型，在分類學(xué)上是一個(gè)新變種（即var.）。該菌的命名是為了銘記卓越的蕈菌學(xué)家張樹庭教授將這一菌株推廣進(jìn)入食用菌產(chǎn)業(yè)。我們對(duì)該疑問菌種的先前失真的命名提出更正，并給出了新的學(xué)名：。

側(cè)耳屬；；肺形側(cè)耳；var.；鑒定；多態(tài)性；ITS系統(tǒng)發(fā)育；新品種；真菌分類學(xué)

1 前 言

一些物種的命名與某些廣為人知的真菌生物技術(shù)相關(guān)[1,2]。在現(xiàn)代真菌學(xué)中，“”有兩種含義。一種是指嚴(yán)格分類學(xué)上的命名(Fr.:Fr.) Singer，其與(Fr.:Fr.) Fr.同義，隸屬于香菇屬[3]。然而，更被廣泛提及的并不是分類學(xué)上的而是生物技術(shù)學(xué)上的含義，即最初被確定為的菌株則是真正屬于側(cè)耳屬。

這一尚存疑問的側(cè)耳屬菌株起源于印度，1974年在喜馬拉雅山麓被發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于霸王鞭（Boiss）的多肉組織上。1980年，Z. Bano博士將2個(gè)被稱為“”的純培養(yǎng)菌株試管贈(zèng)送給卓越的蕈菌學(xué)家張樹庭教授。這一獨(dú)特的真菌被稱為鳳尾菇，自此它產(chǎn)生了很多衍生菌株[6]。人們發(fā)現(xiàn)該菌株具有很強(qiáng)的腐生定植能力，可在已滅菌或經(jīng)巴氏消毒的秸稈、廢棉和木屑上，或未經(jīng)消毒的植物殘?bào)w上生長(zhǎng)。

眾所周知，食用菌生長(zhǎng)在農(nóng)業(yè)或林業(yè)等廢棄的木質(zhì)纖維上。盡管如此，食用菌對(duì)這些基質(zhì)的利用依賴于其能產(chǎn)生水解和氧化的酶。鳳尾菇似乎具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，因?yàn)樗^香菇（）和草菇（）能產(chǎn)生更多種類的纖維素分解酶[7]。

自1981年以來，香港中文大學(xué)生物系在張樹庭教授的領(lǐng)導(dǎo)下對(duì)鳳尾菇進(jìn)行了廣泛深入的研究，包括酶特征譜、生產(chǎn)環(huán)境條件，以及利用廢棉和其他木質(zhì)纖維混合廢棄物進(jìn)行的產(chǎn)業(yè)化人工栽培技術(shù)等。由于該菌易于生長(zhǎng)在各種有機(jī)廢棄物上，其在中國(guó)及一些非洲和拉丁美洲國(guó)家被廣泛栽培。張教授通過免費(fèi)郵寄的方式推廣該菌，并通過食用菌培訓(xùn)課程和研討會(huì)等方式將該菌的栽培技術(shù)推廣到亞洲（1981年推廣至中國(guó)，1988年推廣至印度尼西亞和馬來西亞，1992年推廣至孟加拉國(guó)和尼泊爾）、非洲（1997年推廣至納米比亞，2000年推廣至津巴布韋和馬拉維，2002年推廣至斯威士蘭和南非）和南美洲（1988年推廣至哥倫比亞，1997年推廣至巴西，2001年推廣至阿根廷）。

在歐洲，在法國(guó)和荷蘭的研究中心有一些菌株分布，荷蘭瓦赫寧根大學(xué)國(guó)際植物研究所內(nèi)保存有Amycel菌株。

本文省略了Chang等[8]和Buswell等[7]對(duì)鳳尾菇藥理學(xué)和生物技術(shù)方面的文獻(xiàn)報(bào)道，著重于探究其分類學(xué)地位和正確的命名。

2 材料與方法

對(duì)宏觀特征描述基于新鮮和干燥標(biāo)本。利用Melzer試劑、10%剛果紅和5%氫氧化鉀水溶液將干品制作成鏡檢材料，在LOMO Micmed-6光學(xué)顯微鏡下觀察其微觀特性。菌絲體組織特征的描述通過一種更新的技術(shù)（詳見文獻(xiàn)[9]）。成熟孢子大小通過測(cè)量蒸餾水和Melzer溶液中的30個(gè)孢子獲得。

本文使用BLASTn和BLAST樹結(jié)構(gòu)檢測(cè)模型評(píng)估已知鳳尾菇和側(cè)耳屬其他種的內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列的相似性。

3 結(jié)果與討論

經(jīng)顯微鏡分析和BLAST搜索結(jié)果（內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)同源性在97%～100%之間）都顯示，鳳尾菇屬于肺形側(cè)耳（）（圖1）。

（https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi#alnHdr_399141874）

因此，鳳尾菇菌株的優(yōu)良形態(tài)體現(xiàn)在肺形側(cè)耳的多態(tài)性譜上，并且其分類等級(jí)應(yīng)該是同種。顯然，鳳尾菇代表了肺形側(cè)耳的一個(gè)熱帶生態(tài)型，其基本結(jié)構(gòu)特征在一個(gè)菌株篩選結(jié)果中被固定和重現(xiàn)。通常是利用該菌的生態(tài)狀態(tài)的分類學(xué)相關(guān)性區(qū)分品種的等級(jí)[10]。在本研究中，我們相信此法是一種最好的判定方法。

我們須銘記張樹庭教授所作的巨大貢獻(xiàn)。張教授學(xué)識(shí)淵博并對(duì)鳳尾菇進(jìn)行了空前深入的研究，他對(duì)這一肺形側(cè)耳變種的命名將載入史冊(cè)：(Fr. : Fr.) Quél., Mém.Soc. émul. Montb. Sér. 2 5: 11, 1872; vari-etasZmitr. et Wasser var. nov. (MB 817181)。

3.1 特征描述

鳳尾菇的簇狀子實(shí)體由從同一基底生長(zhǎng)的4～60個(gè)（平均5～20個(gè)）具有偏生菌柄的單獨(dú)菌蓋組成（圖2～3）。單個(gè)菌蓋直徑為3～15 cm，最初為凹面形，后為杯形牡蠣狀或扇形，通常中央凹陷，邊緣有波狀起伏的卷邊。因?yàn)樵摴街醒氚枷?，使得菌蓋前部在垂直面上有略微彎曲，這就是為什么菌蓋類似于鳳尾的原因。子實(shí)體上部光滑，纖絲狀；近基部處有短絨毛，初為象牙白色，后轉(zhuǎn)為淺灰色或淡咖啡色，新鮮時(shí)邊緣有突出的水浸狀區(qū)域。子實(shí)體簇的各部分自發(fā)形成檸檬色是其獨(dú)有的特征。新鮮菌蓋有一個(gè)厚2～15 mm的固定層，質(zhì)地緊致，有彈性，成纖維狀；干燥后輕而脆，呈白色，而水浸狀區(qū)域呈淺灰-肉桂色。氣味呈甜至中性。菌褶分2～4層，下延與菌柄相連，很窄，邊緣平坦；菌褶脆，網(wǎng)狀，具有隱形分支，象牙白色至奶白色，逐漸變黃。菌柄1.5～5.5×0.5～2（cm），偏生，很少側(cè)生或正生。或多或少呈圓柱形，通常以直角彎曲，從子實(shí)體簇的共同基底生長(zhǎng)而來；菌柄呈雪白至象牙白色，具短絨毛，緊致、結(jié)實(shí)，具柔軟的纖維。

a是張樹庭教授和最初獲得的鳳尾菇子實(shí)體樹，在桌子上有兩小瓶子實(shí)體培養(yǎng)物和一大瓶栽培種；b為子實(shí)體簇（比例尺＝1 cm）。

a薄壁生殖菌絲；b硬化生殖菌絲；c曲馬多糊化假骨狀菌絲；d擔(dān)子群；e擔(dān)孢子（比例尺＝10 μm）

鳳尾菇菌絲體為單系到假二系型。菌絲直徑為2.5～10 μm，具有鎖狀聯(lián)合，具有薄壁至厚壁（壁厚可達(dá)3 μm）。氣生菌絲在基質(zhì)上為白色薄膜狀，無淀粉質(zhì)和糊精狀化學(xué)反應(yīng)，由直徑為2.5～8 μm的薄壁到中厚壁菌絲組成。一些菌絲形成具有基底成熟分生孢子的分生孢子梗（s鑒定）。表皮厚35～45 μm，由排列疏松的直徑為2.5～4.5 μm的薄壁菌絲組成。連接層厚2～15 mm，由直徑為2.5～6.5 μm的薄壁至中等厚壁菌絲疏松排列而成。菌髓不規(guī)則，交錯(cuò)絲狀，由直徑為3～10 μm的薄壁到極厚壁膠凝化菌絲密集排列而成。子囊膜厚度為10～15 μm，由直徑為3.5～5.5 μm的部分膠凝化的薄壁菌絲密集排列而成。褶緣囊狀體和側(cè)囊狀體與基底細(xì)胞相連，它們組成了25～40×4～5.5（μm）的棒狀圓柱體。擔(dān)子為17～40×3.0～6.5（μm）的棒狀圓柱形，含有2個(gè)孢子，基部有鎖狀聯(lián)合，中間收縮。擔(dān)孢子呈橢圓柱形、圓柱形、類絨毛狀或扁桃體狀，大小為7.5～11×3.0～4.5（μm），腹側(cè)扁平，粒狀，薄壁，平滑，透明；其有時(shí)具有脂質(zhì)小球，呈Melzer陰性，嗜酸性。

3.2 差異診斷

該菌株不同于標(biāo)準(zhǔn)肺形側(cè)耳之處在于，它傾向于在彎曲的菌柄上形成一個(gè)巨大的簇狀子實(shí)體，具有美觀的扇形菌蓋和波狀起伏（有時(shí)有卷邊）的菌邊。由于菌蓋中央凹陷，使得菌蓋前部在垂直面上有略微的彎曲，所以類似鳳尾。菌蓋顏色呈乳白色至淺灰色或淡咖啡色。

3.3 標(biāo)本

標(biāo)本：1974年夏季采于生長(zhǎng)于喜馬拉雅山麓的的霸王鞭（Boiss）的多肉組織上（In the foothills of the Himalayas, on succulent tissue ofBoiss. Summer 1974, C.L. Jandail（HAI 256/13））。

3.4 命名來源

該菌的命名是為了向張樹庭教授致敬，他對(duì)鳳尾菇進(jìn)行了空前深入地研究，為該品種的推廣作出了巨大的貢獻(xiàn)。

3.5 命名說明

一個(gè)種內(nèi)的分類學(xué)位置是在可預(yù)見的將來相對(duì)穩(wěn)定的，因此，我們沒有必要建立一個(gè)新的種名稱。但是，我們可以對(duì)1980年的不當(dāng)命名Antromycopsis sajor-caju Nair et Kaul進(jìn)行確定的更正，可用于相應(yīng)有性物種的被更正的新確立名字為：

Zmitr. et Wassernom. nov. (MB 817337).

Lectotype: Nair and Naul, Sydowia 33: 222 (Figures 1–4), Plate 1 (Figures 9–12) ut=Nair et Kaul, Sydowia 33: 223, 1980 (nom. inval., Art. 37 ICBN).

有關(guān)描述，請(qǐng)參閱Nair等的文獻(xiàn)[11]。

致謝 張樹庭教授為本文撰寫提供大量關(guān)于鳳尾菇發(fā)現(xiàn)和栽培歷史及相應(yīng)照片等寶貴資料，在此謹(jǐn)表深深謝意。

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S646

A

2095-0934（2017）01-024-04

*作者通訊地址：Ivan V. Zmitrovich，Laboratory of Systematics and Geography of Fungi, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, 2 Professor Popov str., St. Petersburg 197376, Russia. E-mail：IZmitrovich@binran.ru，iv_zmitrovich@mail.ru

原文為英文，刊于，2016，18（7）：583-588. 國(guó)際著名蕈菌學(xué)家、香港中文大學(xué)張樹庭教授推薦發(fā)表中文版。中文由本刊編輯部鄭玲翻譯，并經(jīng)張樹庭教授和沈穎越博士校改

I.V. Zmitrovich的工作是在俄羅斯科學(xué)院科馬羅夫植物研究所的國(guó)家任務(wù)（No 01201255603）支持下完成的