孫 毅，閆興富，周立彪，苗迎權(quán)

(國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院, 銀川 寧夏750021)

光強(qiáng)和刈割處理對檸條幼苗補(bǔ)償生長的影響

孫 毅，閆興富，周立彪，苗迎權(quán)

(國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院, 銀川 寧夏750021)

在3個(gè)光強(qiáng)，100%自然全光照(natural sunlight, NS)、37% NS和16% NS的遮陰條件下，研究了5個(gè)刈割強(qiáng)度處理(留茬高度為30、20、10、3 cm和不刈割)對檸條(Caraganakorshinskii)幼苗補(bǔ)償生長的影響。結(jié)果表明，1)強(qiáng)光照和刈割均促進(jìn)幼苗刈割后的補(bǔ)償生長，刈割處理后幼苗的萌條數(shù)和萌條基徑都在強(qiáng)光下最大，但隨著刈割強(qiáng)度的增大呈減小趨勢。2)幼苗株高、基徑、主根長和側(cè)根數(shù)在所有刈割處理均表現(xiàn)為100% NS>37% NS>16% NS；刈割處理幼苗的株高和基徑均小于不刈割對照，且隨刈割強(qiáng)度的增大而減?。槐M管輕度刈割促進(jìn)幼苗主根生長和側(cè)根數(shù)增加，但二者都隨刈割強(qiáng)度的增大而受到抑制。3)強(qiáng)光照有利于幼苗刈割后的生物量積累，但幼苗總生物量在不同光照條件下都隨刈割程度的增大逐漸減小，即表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長；幼苗生物量補(bǔ)償指數(shù)隨著光照強(qiáng)度的減弱而增大，在16% NS下不同強(qiáng)度刈割處理間變化不大，表明幼苗刈割后的生物量積累在強(qiáng)光下主要依賴于光合作用新合成的光合產(chǎn)物，而在弱光下主要依賴于根系和殘留樹樁貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)。研究表明，檸條幼苗刈割后的補(bǔ)償生長能力隨著刈割強(qiáng)度的增大而減小，且表現(xiàn)為欠補(bǔ)償；強(qiáng)光照對檸條幼苗刈割后的補(bǔ)償生長具有促進(jìn)作用。本研究可為檸條的幼苗培育、飼草生產(chǎn)和草地生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考。

光強(qiáng)；刈割處理；檸條；補(bǔ)償生長

刈割或平茬作為一種有效的灌木更新復(fù)壯措施，可通過改善植株水分狀況，提高抵御干旱脅迫能力和水分利用效率[1-2]，并有效降低植物群落內(nèi)部光資源的競爭，增加萌條數(shù)量[3]，提高光合效率[4]，從而實(shí)現(xiàn)受損或被動物采食后的補(bǔ)償生長[5]。植物在受損或被動物采食后通常表現(xiàn)出超補(bǔ)償(采食后植株的補(bǔ)償性生長超過未被采食植株)、等補(bǔ)償(采食植株的補(bǔ)償性生長與未被采食植株基本一致)和欠補(bǔ)償(采食植株的補(bǔ)償性生長明顯低于未被采食植株)3種補(bǔ)償生長模式[6]。植物的補(bǔ)償生長能力與刈割或被動物取食的強(qiáng)度密切相關(guān)，適度放牧或刈割可去除植株的頂端優(yōu)勢，刺激產(chǎn)生更多萌條和資源的重新分配，從而有利于植物提高凈初級生產(chǎn)力以實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長[5,7-8]；重度放牧或刈割的植物往往因大量光合組織的損失而難以實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長[9]，甚至導(dǎo)致植株死亡[10]。相關(guān)研究[9]發(fā)現(xiàn)，盡管苜蓿(Medicagosativa)可在多次刈割和低留茬刈割條件下實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長，但其產(chǎn)量和再生能力隨著刈割頻次的增加而降低。

植物的補(bǔ)償生長能力與環(huán)境資源的可獲得性密切相關(guān)[11-12]，在資源獲得性較高的環(huán)境中，植物受損或刈割后具有更強(qiáng)的補(bǔ)償生長能力[13]。光照可通過改變植物體內(nèi)的碳儲量而影響萌條生長，對植物的萌生能力具有重要影響[14]，植物萌條間的競爭主要是對光資源的競爭[15]。弱光下光合產(chǎn)物合成的不足直接影響植物根系的生長發(fā)育，降低根質(zhì)量比和根冠比，提高葉生物量的分配以利于在弱光下捕獲更多的光能[16]，長時(shí)間弱光會影響地上部的生長[17]。光照是影響植物補(bǔ)償性生長的重要環(huán)境因子，植物主要通過提高對光資源的截獲和提高光合效率來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長，植物受損和刈割后的補(bǔ)償生長是對光資源競爭的結(jié)果，良好的環(huán)境有利于植物受損后的超補(bǔ)償生長[12]，但在高強(qiáng)度遮陰條件下，地上部分生物量損失可造成植物的光合效率降低，導(dǎo)致植株地下部分貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)逐漸消耗直至死亡[18]。

檸條(Caraganakorshinskii)是豆科(Leguminosae)錦雞兒屬旱生灌木，主要分布于沙地、草地、荒漠或半荒漠地區(qū)的流動和半固定沙地，是我國西北荒漠地區(qū)水土保持和防風(fēng)固沙的主要灌木樹種。檸條的萌孽生長能力很強(qiáng)，植株在平茬或刈割后可從根頸部萌生大量萌條[19]，萌蘗株利用自身合成的更多游離氨基酸合成生長所需的蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)以實(shí)現(xiàn)生物量積累和補(bǔ)償生長[20]。研究不同水平的刈割(平茬)處理對檸條補(bǔ)償生長的影響，發(fā)現(xiàn)去除全部分枝是檸條地上組織破壞后盡快恢復(fù)的合理方式，并強(qiáng)調(diào)根系貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)向地上部分轉(zhuǎn)移和降低生殖生長對資源的消耗可能是實(shí)現(xiàn)營養(yǎng)生長超補(bǔ)償?shù)臋C(jī)制[19,21]。另有研究結(jié)果表明，檸條植株地上部分受損引起的根冠比失調(diào)可降低萌條之間的水分和養(yǎng)分競爭，從而提高葉片光合效率，實(shí)現(xiàn)萌蘗株地上生物量的迅速恢復(fù)[1-2,19]。目前，有關(guān)檸條刈割處理方面的研究所使用的材料均為成年植株，幼齡植株是否對刈割表現(xiàn)出類似的補(bǔ)償生長模式還未見報(bào)道，而且在不同光照條件下刈割處理對補(bǔ)償生長的影響也缺乏研究。因此，本研究以兩年齡檸條幼苗為材料，在不同光照強(qiáng)度的遮陰環(huán)境中，研究了4個(gè)不同強(qiáng)度的刈割處理對檸條幼苗的補(bǔ)償生長的影響，為檸條的苗期生長管理、控制株型和提高飼草產(chǎn)量等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 幼苗的培育

試驗(yàn)所用檸條種子采自寧夏靈武白芨灘國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)龍坑林區(qū)(106°30′ E, 37°53′ N)，樹齡約8年的成年檸條植株。于2013年4月20日，在北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院實(shí)習(xí)基地(寧夏銀川市，38°08′-38°53′ N,105°49′-106°35′ E)建立3個(gè)大小為7 m×1.5 m的試驗(yàn)小區(qū)，各小區(qū)間隔1 m；在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，分別間隔0.5 m劃定5個(gè)面積約1 m2的小樣方；將樣方內(nèi)的沙土深耕約35 cm，充足澆水后在每個(gè)小樣方中按8行×8列的密度均勻點(diǎn)播經(jīng)清水浸泡12 h的檸條種子，每個(gè)播種點(diǎn)播入種子2～3粒，播種后覆蓋約1 cm厚的濕潤沙土，并適時(shí)澆水保持土壤濕潤；種子萌發(fā)結(jié)束后定苗，并進(jìn)行澆水、中耕和除草等日常管理。

1.2 遮陰棚搭建和幼苗刈割處理

在幼苗生長1年后(株高約45 cm)，于2014年7月19日用黑色尼龍遮陽網(wǎng)搭建遮陰棚，分別將上述3個(gè)試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置為不同光強(qiáng)的遮陰處理(裸地、1層和2層遮陽網(wǎng))，各遮陰處理的相對光強(qiáng)分別為100%自然全光照(natural sunlight, NS)、37% NS和16% NS。待幼苗在各光強(qiáng)下適應(yīng)1周后，在每個(gè)樣方內(nèi)選留大小基本一致的幼苗50株掛牌標(biāo)記，并拔除剩余未標(biāo)記植株；將各光強(qiáng)處理的其中1個(gè)樣方內(nèi)的幼苗作為不刈割處理(對照，C0)，其余4個(gè)樣方內(nèi)的幼苗分別進(jìn)行不同強(qiáng)度的刈割處理，留茬高度分別為30、20、10和3 cm (C1、C2、C3和C4)，刈割后對殘留樹樁進(jìn)行適時(shí)澆水、中耕和除草等日常管理。

1.3 幼苗的收獲和生長參數(shù)測定

于2014年10月10日，收獲全部幼苗，收獲前充分澆水，以便將幼苗根系全部挖出；將收獲的幼苗用清水沖洗干凈，記錄側(cè)根數(shù)(lateral root number)和萌條數(shù)(sprout number)，測定株高(shoot height)、基徑(basal stem diameter)、主根長(taproot length)、萌條基徑(basal stem diameter of sprout)，然后分根、莖(含葉軸)和葉于80 ℃烘箱中烘干48 h后分別稱重，并根據(jù)上述數(shù)據(jù)計(jì)算萌生率(刈割處理后萌生幼苗數(shù)占全部幼苗數(shù)的百分比)、根冠比(root to shoot ratio)和總生物量(total biomass =根生物量+莖生物量+葉生物量)；按申時(shí)才等[22]的定義計(jì)算總生物量補(bǔ)償指數(shù)(compensation index of biomass, CIB)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用二因素方差分析(two-way ANOVA)分析光強(qiáng)和刈割處理及其二者的交互作用對幼苗生長參數(shù)是否具有顯著影響，用單因素方差分析(one-way ANOVA)的最小顯著差法(LSD)分析不同光強(qiáng)間和相同光強(qiáng)下不同刈割處理間幼苗生長參數(shù)的差異性；所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后在SPSS 13.0中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗刈割后的補(bǔ)償生長

強(qiáng)光照對檸條幼苗刈割后的補(bǔ)償生長具有促進(jìn)作用，各刈割處理幼苗的株高、基徑、主根長和側(cè)根數(shù)均在100% NS下最大，37% NS下次之，16% NS下最小，即在所有處理上述幼苗生長參數(shù)均表現(xiàn)為100% NS>37% NS>16% NS (表1)。3個(gè)光強(qiáng)下不同刈割處理幼苗的株高都隨著刈割強(qiáng)度的增大逐漸減小，除了在37% NS下C3處理與對照間無顯著差異(P>0.05)外，其它光強(qiáng)下的各刈割處理幼苗的株高均顯著小于對照(P<0.05)。幼苗基徑在100% NS和16% NS下均隨刈割強(qiáng)度的增大逐漸減小，C1處理與對照間差異不顯著(P>0.05)，37% NS下C1、C2和C3處理與對照間也無顯著差異(P>0.05)，表明刈割處理對檸條幼苗基徑的影響程度要低于對株高的影響。在100% NS下，重度刈割處理(C4)幼苗的主根長顯著小于對照(P<0.05)，但其它刈割處理與對照間無顯著差異；在37% NS下僅在C4處理與C1、C3處理間差異顯著(P<0.05)，而在16% NS下各刈割處理間及其與對照間均差異不顯著(P>0.05)。輕度刈割處理(C1)促進(jìn)幼苗側(cè)根數(shù)的增加，但這一差異在各光強(qiáng)下均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，隨著刈割強(qiáng)度的增大，側(cè)根數(shù)在100% NS和16% NS下均不同程度減小。

光照和刈割處理對檸條幼苗萌條的萌生均具有促進(jìn)作用，不同程度刈割處理幼苗在100% NS下的萌生率均達(dá)到100%，約為對照的3倍；在37% NS和16% NS下幼苗萌生率均隨著刈割強(qiáng)度的增大而提高，在16% NS下，對照及C4刈割處理幼苗萌生率為0，且各刈割處理幼苗的萌生率均低于100% NS和37% NS下的同等程度刈割處理(圖1)。

表1 不同光強(qiáng)下檸條幼苗的補(bǔ)償生長Table 1 Compensatory growth of Caragana korshinskii seedlings under different light intensities

注：NS,natural light；C0、C1、C2、C3和C4分別表示不刈割和留茬高度為30、20、10和3 cm。同行不同小寫字母表示同一光強(qiáng)下各刈割處理間差異顯著(P<0.05) 。

Note:NS,natural light；C0, C1, C2, C3and C4indicate no clipping and stubble height 30, 20, 10 and 3 cm. Different lower case letters within the same row indicate significant difference among different clipping treatments within the same light intensity at the 0.05 level.

不同刈割處理幼苗的萌條數(shù)和萌條基徑均隨著光照強(qiáng)度的減弱而減小。對照幼苗的萌條數(shù)在3種光強(qiáng)下均最小，在100% NS和37% NS下，萌條數(shù)均隨刈割程度的增大而減小，但在16% NS下萌條數(shù)隨刈割程度的增大而增大，對照幼苗的萌條數(shù)為0；在100% NS和37% NS下，不同程度刈割處理均顯著大于對照(P<0.05)，在16% NS下的不同刈割處理間無顯著差異(P>0.05)。萌條基徑在100% NS下隨刈割程度的增大逐漸減小，除C1與C2處理間無顯著差異(P>0.05)外，其它處理與對照間均差異顯著(P<0.05)。

2.2 光強(qiáng)和刈割處理對檸條幼苗補(bǔ)償生長的影響

二因素方差分析結(jié)果(表2)表明，光照強(qiáng)度對根冠比以外的其它生長參數(shù)均具有極顯著影響(P<0.01)，而刈割處理除對側(cè)根數(shù)無顯著影響外(P>0.05)，對其它生長參數(shù)均影響極顯著(P<0.01)；光強(qiáng)和刈割處理的交互作用對幼苗的基徑和生物量補(bǔ)償指數(shù)影響不顯著(P>0.05)，但對其它參數(shù)的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表2 光強(qiáng)和刈割處理對檸條幼苗補(bǔ)償生長影響的二因素方差分析Table 2 Two way ANOVA analysis of effects of light intensity and clippling treatment on the compensatory growth of Caragana korshinskii seedlings

圖1 不同光強(qiáng)下刈割處理對檸條幼苗的 萌生率、萌條數(shù)和萌條基徑的影響Fig. 1 Effect of clipping on sprouting rate, sprout index and basal stem diameter of sprout of clipped Caragana korshinskiiseedlings under different light intensities

注：同一光強(qiáng)下不同字母表示不同刈割處理幼苗間差異顯著(P<0.05)。NS，自然全光照。下同。

Note: Different lower case letters in seedlings treated by different clipping height within the same light intensity mean significant difference at the 0.05 level. NS, natural sunlight. The same below.

2.3 刈割后幼苗生物量的積累及補(bǔ)償指數(shù)

各刈割處理幼苗的總生物量均隨光照的減弱的逐漸減小，刈割處理幼苗在100% NS、37% NS和16% NS下的生物量平均值分別為3.42、1.46和0.97 g；對照和兩個(gè)輕度刈割處理(C1和C2)幼苗的根冠比均在100% NS下最大(分別為0.63、0.70和0.87)，而兩個(gè)重度刈割處理C3和C4幼苗的根冠比分別在16% NS和37% NS最大(分別為1.72和1.65)；不同刈割處理幼苗的生物量補(bǔ)償指數(shù)均隨光照的減弱逐漸增大 (圖2)。幼苗總生物量均隨刈割程度的增大而減小，除16%NS下的輕度刈割處理與對照間無顯著差異外(P>0.05)，各光強(qiáng)下的不同刈割處理間及其與對照間均差異顯著(P<0.05)。幼苗根冠比在不同光強(qiáng)下均隨刈割程度的增大而增大；在100% NS和37% NS下C2、C3和C4均顯著大于對照(P<0.05)，16% NS下的不同刈割處理與對照間也均差異顯著(P<0.05)。生物量補(bǔ)償指數(shù)在100% NS和37% NS下隨著刈割程度的增大逐漸減小，100%NS的C1處理顯著大于其它3個(gè)刈割處理；在16% NS下幼苗生物量補(bǔ)償指數(shù)在不同刈割處理間差異不顯著。

圖2 不同光強(qiáng)下刈割處理檸條幼苗的 總生物量、根冠比和生物量補(bǔ)償指數(shù)Fig. 2 Total biomass, root shoot ratio and biomass compensation index of clipped Caragana korshinskiiseedlings under different light intensities

3 討論

植物的補(bǔ)償生長是指植物被動物采食或刈割后表現(xiàn)出的補(bǔ)償性生長，植物的補(bǔ)償生長能力與自身被取食或刈割的強(qiáng)度有關(guān)[7,23-24]，這種補(bǔ)償性生長效應(yīng)一般在輕度刈割的情況下相對較強(qiáng)。植物在被動物采食或刈割后可通過增加分枝或分株數(shù)[3]、增強(qiáng)現(xiàn)有和再生葉片的光合能力[23]以提高相對生長率[25]，特別是對那些生長速率低的植物來說，刈割后生長速率稍有提高即可實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長[26]，且適度刈割或動物采食可去除頂端分生組織和衰老組織，刺激側(cè)枝生長和新生組織產(chǎn)生[27]，有利于植物實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長[28-29]。因此，適度放牧可作為草地管理的手段消除生長冗余，減少牧草資源浪費(fèi)，從而實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)利用[7]。然而，高強(qiáng)度的放牧或刈割利用可引起地下器官貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)向地上部分轉(zhuǎn)移[5,30]，尤其在長期過度放牧或刈割利用的情況下，根系貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)可能不足以支撐地上部分再生[31]，甚至導(dǎo)致植株死亡[10]。

檸條具有極強(qiáng)的再生生長能力，具有大量萌條的植株依靠其龐大的根系增加對水分和養(yǎng)分的吸收，并將根系貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)供給地上組織，提高光能利用率，從而實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長和生物量的積累[19-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，刈割后的檸條幼苗具有一定的補(bǔ)償生長能力，刈割可促進(jìn)檸條幼苗萌條的萌生，刈割處理的幼苗在100% NS下全部萌生萌條，而在其它光強(qiáng)下萌生率隨刈割程度的增大而提高，但萌條數(shù)和萌條基徑在較強(qiáng)光照下均隨刈割強(qiáng)度的增大而減小。本研究結(jié)果表明，刈割引起的頂端優(yōu)勢的解除可刺激檸條幼苗休眠芽的活動而萌生萌條[21,27]，但重度刈割處理的幼苗可能因殘留樹樁上的休眠芽和不定芽的數(shù)量不足而使萌條大大減少[32]。因此，為了提高牧草產(chǎn)量，在草地刈割和管理實(shí)踐中要合理控制留茬高度[24]。刈割后植株根冠比的改變可增加地上組織水分和養(yǎng)分的供應(yīng)[21]，并提高土壤和單位葉片面積的含水量[2]和葉片光合速率[33]，從而實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長。研究表明，根系和殘留樹樁中貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)在植株刈割后的補(bǔ)償生長和萌生過程中具有重要作用[21,32,34]，本研究中僅輕度刈割處理可促進(jìn)檸條幼苗主根的伸長并增加側(cè)根數(shù)，隨著刈割強(qiáng)度的增大，主根和側(cè)根的生長受到抑制，刈割處理幼苗的株高和基徑均小于對照，且隨著刈割強(qiáng)度的增大呈減小趨勢，但方向文等[21]以16年齡檸條成年植株為材料的研究結(jié)果表明，刈割處理植株的當(dāng)年生枝長和生物量均顯著大于對照植株。成年植株和幼苗補(bǔ)償生長能力的這種差異可能與幼苗根系和莖中營養(yǎng)貯藏不足有關(guān)，幼苗沒有充足的營養(yǎng)貯藏勢必限制其刈割后向地上部分的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移；此外，發(fā)育不完善的根系直接限制幼苗對水分和養(yǎng)分的吸收也可能是影響其補(bǔ)償生長能力的重要因素之一。

植物受損后的補(bǔ)償效應(yīng)與資源的獲得性密切相關(guān)[12,18]，資源獲得性高的環(huán)境可降低刈割或動物采食的負(fù)面效應(yīng)[11]，富營養(yǎng)生境的長期累加效應(yīng)可提高植物的耐牧性[13]，有研究結(jié)果認(rèn)為，補(bǔ)償生長是植物對光資源競爭的結(jié)果，即光照條件良好的環(huán)境有利于植物刈割處理后的超補(bǔ)償生長[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，刈割后檸條幼苗的株高、基徑、主根長和側(cè)根數(shù)等在所有刈割處理都表現(xiàn)為100% NS>37% NS>16% NS；強(qiáng)光照促進(jìn)檸條幼苗刈割后萌生率的提高，且萌條數(shù)和萌條基徑均隨著光照強(qiáng)度的減弱而減小。這些結(jié)果表明，植物受損后可通過提高對光資源的截獲和提高光合效率而實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長[4]。在較強(qiáng)的光照條件下，檸條可依賴其再生生長能力產(chǎn)生大量萌條，擁有大量萌條的萌蘗株可通過龐大的根系增加水分和養(yǎng)分的吸收，提高植物對強(qiáng)光的適應(yīng)能力[35]，從而增加生物量積累并實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長[19,21]。本研究中，幼苗總生物量在100% NS下最大，在不同光照條件下均隨刈割程度的增大逐漸減小，且生物量補(bǔ)償指數(shù)在100% NS和37% NS下均隨著刈割程度的增加而減小，表明在較強(qiáng)光照下幼苗刈割后的生物量積累主要依賴于光合作用新合成的光合產(chǎn)物，以黑麥草(Loliumperenne)為材料的研究也發(fā)現(xiàn)，刈割后地上生物量的積累模式在自然光下表現(xiàn)為超補(bǔ)償，但在遮陰條件下，因彌補(bǔ)地上部分生物量損失的過度營養(yǎng)消耗而使地上生物量表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長，即低資源環(huán)境中植物地上部分的補(bǔ)償生長可能以犧牲地下生物量的生長為代價(jià)[12,36]。

另一方面，在弱光條件下，光合產(chǎn)物合成的不足直接影響根系的生長發(fā)育，導(dǎo)致根質(zhì)量比和根冠比降低，長時(shí)間弱光最終可能影響地上部的生長[17]。本研究中，檸條幼苗刈割后的生物量補(bǔ)償指數(shù)隨著光照的減弱顯著增大，表明適度放牧或刈割不僅可提高植物對強(qiáng)光的適應(yīng)性，而且可增強(qiáng)其對弱光的利用能力[35]。然而，在16% NS的弱光下幼苗生物量補(bǔ)償指數(shù)在不同刈割處理間變化不大，表明在較弱光照條件下幼苗刈割后的補(bǔ)償生長對根系和殘留樹樁營養(yǎng)貯藏的依賴，弱光下的重度刈割處理(C4)可能因根系貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)不足以實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長而導(dǎo)致幼苗全部死亡。此外，幼苗在強(qiáng)光下還可能通過增加根系生長，降低水分消耗，以提高土壤和單位葉面積的含水量[2]和葉片光合速率[33]，從而實(shí)現(xiàn)生物量的積累和補(bǔ)償生長[20]。

4 結(jié)論

強(qiáng)光照促進(jìn)檸條幼苗刈割后的補(bǔ)償生長，刈割處理幼苗的株高、基徑、主根長、側(cè)根數(shù)、萌條數(shù)和萌條基徑都在強(qiáng)光下最大；強(qiáng)光下幼苗刈割后主要依賴于光合作用新合成的光合產(chǎn)物而實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長和生物量積累，生物量補(bǔ)償指數(shù)隨著光照的減弱而增大。檸條幼苗刈割后具有一定的補(bǔ)償生長能力，輕度刈割促進(jìn)主根生長和側(cè)根數(shù)增加，但二者都隨刈割強(qiáng)度的增大而受到抑制，且刈割處理幼苗的株高、基徑和總生物量均隨刈割強(qiáng)度的增大而減小，即表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長。幼苗較弱的補(bǔ)償生長能力可能與其根系和莖中營養(yǎng)貯藏的不足而影響刈割后的生長過程中向地上部分的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移有關(guān)。

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Effects of light intensity and clipping treatment on the compensatory growth ofCaraganakorshinskiiseedlings

Sun Yi, Yan Xing-fu, Zhou Li-biao, Miao Ying-quan

(Key Laboratory of Ecosystem Model and Applications of State Nationalities Affairs Commission,College of Biological Science and Engineering, Beifang University of Nationalities, Yinchuan 750021, China)

Under 3 light intensities of 100% natural sunlight (NS), 37% NS and 16% NS respectively, the experiment was conducted to investigate the effects of light and clipping intensity (non-clipping, stubbled 30 cm, stubbled 20 cm, stubbled 10 cm and stubbled 3 cm) on compensatory growth of two-year-oldCaraganakorshinskiiseedlings. The results showed that: 1) High light and clipping treatment facilitated compensatory growth ofC.korshinskiiseedlings. Both the sprout number and basal stem diameter of sprout of clipped seedlings maximized under high light intensity, while a decreasing trend was observed with the increasing of clipping intensity. 2) Shoot height (SH), basal stem diameter (BSD), taproot length (TRL), and lateral root number (LRN) of clipped seedlings all presented in the order of 100% NS>37% NS>16% NS in all clipping treatments. SH and BSD of clipped seedlings were lower than those of control and declined with the clipping intensity increasing. Slight clipping treatment accelerated taproot growth and increased LRN, while they were inhibited when clipping intensity increased. 3) High light facilitated the accumulation of biomass of clipped seedlngs, but a decline of total seedling biomass was detected with the increasing of clipping intensity, in another words, biomass accumulation of clipped seedlings appeared as under-compensatory growth. With the decline of light intensity, the compensation index of biomass of clipped seedlings increased and only slightly fluctuation among different intensities of clipping under the lower intensity of 16% NS, suggesting that the biomass accumulation of clipped seedlings mainly depended on new carbohydrate from photosynthesis under high light intensity and on nutrient supply from the root system and stubble under relative low light intensity. The results indicate that the ability of compensatory growth of clippedC.korshinskiiseedlings declined with the increasing of clipping intensity and appeared as under-compensatory growth, and that high light can facilitate compensatory growth and biomass accumulation of clippedC.korshinskiiseedlings. This result would provide reference for seedling cultivation, forage production and management of grassland ecosystem.

light intensity; clipping treatment;Caraganakorshinskii; compensatory growth

Yan Xing-fu E-mail:xxffyan@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0113

2016-03-03 接受日期：2016-04-14

國家自然科學(xué)基金(31260151)；北方民族大學(xué)校研究生創(chuàng)新研究項(xiàng)目(YCX1529)

孫毅(1991-)，男，云南曲靖人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:1271169501@qq.com

閆興富(1968-)，男，河南周口人，教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xxffyan@126.com

S793.3;Q945.11

A

1001-0629(2017)1-0075-09*

孫毅，閆興富，周立彪，苗迎權(quán).光強(qiáng)和刈割處理對檸條幼苗補(bǔ)償生長的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(1)：75-83.

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