喬宏興，姜亞樂，王永芬，史洪濤，邊傳周

(河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，河南鄭州 450046)

黃曲霉毒素的危害及其脫毒方法研究進(jìn)展

喬宏興，姜亞樂，王永芬，史洪濤，邊傳周*

(河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，河南鄭州 450046)

論文綜述了黃曲霉毒素對動物免疫功能、生長發(fā)育、繁殖機(jī)能的危害及產(chǎn)生的致畸致癌作用，對人類健康的危害及對全球農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)影響，并介紹了利用物理、化學(xué)和生物技術(shù)進(jìn)行脫毒的方法和措施，旨在為降解黃曲霉毒素提供理論基礎(chǔ)和研究思路。

黃曲霉毒素；危害；降解途徑；動物

1960年，英國突然出現(xiàn)一種不明原因死亡的疾病造成10萬只火雞發(fā)病和死亡，被稱為“火雞X病”，后來當(dāng)?shù)伉喿右渤霈F(xiàn)該病情，科學(xué)家經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)病原是來自于被一種真菌毒素污染的花生餅，這種毒素被命名為黃曲霉毒素(aflatoxin,AFT)。黃曲霉毒素為二氫呋喃香豆素的化學(xué)結(jié)構(gòu)類似物，主要由黃曲霉和寄生曲霉等在適宜條件下分泌的代謝物質(zhì)，具有強(qiáng)毒性和高致癌性，也是食源性的二級真菌毒素[1]。其遍布于土壤、動植物、各種堅果類中，易污染花生、玉米、小麥、棉子及其餅粕等。黃曲霉毒素B1((a5flatoxin B1，AFB1)給動物健康帶來巨大威脅，畜禽輕則慢性中毒，導(dǎo)致免疫力下降、不孕、消化機(jī)制紊亂；嚴(yán)重者引發(fā)急性中毒癥狀，如肝病變、動物流產(chǎn)死胎甚至突然死亡。AFB1還可通過食源性動物傳遞到人，危害人類健康[2]。因此，采取安全并且有效的方法對黃曲霉毒素進(jìn)行脫毒成為解決問題的關(guān)鍵點，本文對黃曲霉毒素的性質(zhì)、危害和祛除方法等進(jìn)行綜述。

1 黃曲霉毒素的結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及代謝

1.1 黃曲霉毒素種類

黃曲霉毒素為白色結(jié)晶物質(zhì)，由二呋喃環(huán)和香豆素構(gòu)成[3]，分為三類，即在365 nm紫外光照射下呈藍(lán)色熒光的為黃曲霉B類，發(fā)綠色熒光為G類，而M類是從牛奶中分離獲得的，顯示藍(lán)紫色熒光[4]。AFB1是二氫呋喃氧雜萘鄰?fù)难苌?，二呋喃環(huán)是基本毒性單位，氧雜萘鄰?fù)c其強(qiáng)毒性和癌變性相關(guān)。黃曲霉毒素B1在體內(nèi)經(jīng)過轉(zhuǎn)化生成M1。

1.2 黃曲霉毒素理化性質(zhì)

AFT分子質(zhì)量為312～346 u，難溶于水，易溶于油脂、甲醇、乙腈、氯仿和丙酮等多種有機(jī)溶劑，不溶于己烷、石油醚、乙醚等[5]。對高溫耐受性強(qiáng)，熔點200℃～300℃，在268℃條件下會部分分解，低濃度AFT經(jīng)紫外線照射毒性稍有降低[6]。對光、熱和酸穩(wěn)定，在中性溶液中較穩(wěn)定，在強(qiáng)酸性溶液中稍有分解，在pH 9～10強(qiáng)堿溶液中能迅速分解并生成幾乎無毒的鹽。因此，常用氨處理方法去除黃曲霉毒素，但反應(yīng)可逆，遇到酸性條件毒性迅速恢復(fù)。對氧化劑也不穩(wěn)定，氧化劑濃度越大，分解速度越快。因此在食品去毒時可利用這一化學(xué)反應(yīng)。毒素在高濃度下穩(wěn)定，低濃度毒素在紫外輻射下易分解。黃曲霉毒素的理化性質(zhì)見表1。

表1 黃曲霉毒素的性質(zhì)

1.3 黃曲霉毒素合成及代謝

黃曲霉毒素以乙酰CoA為起始單位進(jìn)行生物合成[7]，延長單位是丙二醛單酰CoA。AFB1、AFG1合成過程為：乙酰CoA→己酰CoA→norsolorinic→acidaverantin→奧弗尼紅素→versiconal hemiacetal acetate → versicona→雜色曲菌素B→雜色曲菌素A→雜色曲菌素→O-甲基雜色曲霉素→AFB1、AFG1；AFB2、AFG2合成過程：乙酰CoA→己酰CoA→norsolorinic→acidaverantin→奧弗尼紅素→visional hemiacetal acetate→versiconal→雜色曲菌素B →二氫雜色曲霉素二氫→O-甲基雜色曲霉素→AFB2、AFG2。

畜禽飼喂了被AFB1和AFB2污染的飼料后，毒素經(jīng)體內(nèi)代謝后轉(zhuǎn)化為AFM1(aflatoxin M1)和AFM2(aflatoxin M2)，從乳汁和尿中排出體外，但仍有部分殘留于動物肉中。檢測自然條件下被霉菌毒素污染的飼料，發(fā)現(xiàn)AFB1的量最多且毒性最大，這也是中國在飼料質(zhì)檢中將AFB1霉菌毒素污染作為重要指標(biāo)的原因[8]。

AFB1在生物體內(nèi)代謝比較復(fù)雜，一般來說大部分在肝臟代謝，在腸道部位吸收。食物中的AFB1約50%在十二指腸被吸收，未被吸收的AFB1通過糞便排出體外且不會對機(jī)體造成特別大的損害。吸收的AFB1主要分布在肝臟，再者是腎臟，并且有少量以游離的AFB1及其水溶性代謝產(chǎn)物形式分布在腸系膜靜脈[9]。

AFB1在體內(nèi)的代謝過程如下：AFB1在肝臟內(nèi)通過體內(nèi)I相藥物代謝酶(細(xì)胞色素P450氧化酶CYP450超家族成員，如CYP1A2、CYP3A4、CYP2A6等)發(fā)生羥化、脫甲基等代謝反應(yīng)生成多種代謝產(chǎn)物，如黃曲霉毒素醇、AFP1、AFP1和 AFM1，后三者是無活性的，可直接通過尿液排出體外或以葡萄糖醛酸的形式通過糞便中排出體外，而黃曲霉毒素醇又可以被氧化為AFB1[10]。AFB1和AFM1可在細(xì)胞色素P450氧化酶系作用下發(fā)生環(huán)氧化反應(yīng)生成能與細(xì)胞大分子(DNA或蛋白)結(jié)合的終致癌物，即AFB1-8,9-環(huán)氧化物、AFM1-8,9-環(huán)氧化物。其中AFB1-8,9-環(huán)氧化物的形成及其與DNA、RNA或蛋白質(zhì)的共價結(jié)合，在急慢性中毒中起關(guān)鍵作用。高致癌活性的環(huán)氧化物可被機(jī)體Ⅱ相酶，如谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferases，GST)、尿苷二磷酸-葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶或磺基轉(zhuǎn)移酶等部分代謝。其中經(jīng) GST作用，可使AFB1-8,9-環(huán)氧化物與谷胱甘肽結(jié)合，最終以AFB1-硫醇尿酸(AFB1-NAC)形式經(jīng)尿排出體外；與此同時AFB1-8,9-環(huán)氧化物破壞DNA上的N7鳥嘌呤位置的G∶C堿基對，形成AFB1-N7-鳥嘌呤加合物，引起癌變，AFB1-8,9-環(huán)氧化物與白蛋白作用形成AFB1-白蛋白加合物，分布在血液中[11]。

2 黃曲霉毒素的危害

動物采食含黃曲霉毒素1 μg/kg的食物或飼料就會引發(fā)中毒，但不同種屬動物對毒素敏感性和耐受力依次為雛鴨>雛火雞>雛雞>仔豬>犢牛>育肥豬>成年牛>綿羊，而同種動物的敏感性與其種類、性別、年齡、營養(yǎng)等相關(guān)。一般來說，幼齡畜禽比成年畜禽更敏感，種用畜禽比肉用畜禽敏感，雄性動物比雌性動物敏感，孕畜比未受孕母畜敏感，營養(yǎng)狀況越差發(fā)病率越高。

黃曲霉毒素既有很強(qiáng)的急性毒性，導(dǎo)致肝臟壞死出血，使免疫系統(tǒng)受損，引起蛋白質(zhì)營養(yǎng)不良癥并導(dǎo)致兒童發(fā)育受阻，也有明顯的慢性毒性，會引起肝癌，并具有致癌、致畸、致突變作用，對人、家畜、家禽的健康威脅極大[12]。黃曲霉毒素的毒性是氰化鉀的10倍，砒霜的68倍，敵敵畏的100倍，致癌作用是二甲基亞硝胺的75倍，奶油黃的900倍，3,4-苯并芘的4 000倍[13]。AFB1對各種動物經(jīng)口的LD50值分別為：雛鴨0.335 mg/kg，豬0.62 mg/kg，貓0.55 mg/kg ，狗0.5 mg/kg～1 mg/kg，山羊1.2 mg/kg，兔0.3 mg/kg～0.5 mg/kg，火雞1.86 mg/kg～2 mg/kg，猴2.2 mg/kg，小鼠8.0 mg/kg。

2.1 對動物免疫功能的危害

AFT對動物造成免疫抑制主要為作用于細(xì)胞免疫，能與DNA或RNA結(jié)合，并抑制其合成；引起動物胸腺發(fā)育不良和萎縮，生成的淋巴細(xì)胞減少，抑制補(bǔ)體C4的產(chǎn)生，抑制T細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素和其他細(xì)胞因子。引起B(yǎng)淋巴細(xì)胞活性降低、抗原遞呈細(xì)胞和吞噬細(xì)胞功能受到影響、抗體減少。AFB1對動物免疫造成的危害為降低血清中免疫球蛋白和抗體水平，減弱吞噬細(xì)胞能力，使機(jī)體抵抗力下降，產(chǎn)生免疫失敗[14]。

2.2 對動物生長發(fā)育的危害

有研究表明在黃羽肉雞的飼料中添加0.1 mg/kg的AFB1平均日增重下降5.09%，料肉比增加4.42 %，平均日采食量下降0.85%。豬對黃曲霉毒素的敏感性不及家禽，但其肝臟受損嚴(yán)重，采食量和日增重與飼料中AFT濃度呈負(fù)相關(guān)[15]。因此，飼料中污染AFT會降低和破壞營養(yǎng)成分，若毒素含量過大會導(dǎo)致動物采食量下降。進(jìn)入體內(nèi)的AFT能降低胰酶活性，影響酶及某些激素的合成，引起吸收和代謝障礙，造成動物消化不良、食欲減退、貧血、體重減輕和生長發(fā)育受阻等[16]。還可引起肝臟和血清中脂類水平上升，血液中總蛋白質(zhì)、膽固醇和尿素氮減少。

2.3 對動物繁殖能力的危害

家禽生殖機(jī)能受AFT危害明顯，可造成公禽睪丸生殖上皮發(fā)生明顯病變[17]，睪丸萎縮變輕，少精，引起繁殖能力和受精率下降等。母雞日糧中AFB1含量為1 mg/kg時，蛋重小、受精率與蛋孵化率受到影響，生殖器官組織脂肪變性并伴隨炎性細(xì)胞浸潤。Meissonier G M等[18]研究了母雞采食含1.5 mg/kg AFB1日糧，種蛋孵化率降低，胚胎后期死亡率增加，孵出小雞體液和細(xì)胞免疫功能受到抑制，對疾病易感性增強(qiáng)。AFT對豬的繁殖性能危害也很明顯，急性中毒表現(xiàn)母畜產(chǎn)仔數(shù)量減少，流產(chǎn)，產(chǎn)弱仔、死胎和畸形胎，導(dǎo)致卵巢畸形、萎縮，子宮黏膜受損。公豬無性欲、睪丸變小、趨向雌性化。AFT還可影響奶牛的生產(chǎn)力和身體狀況，使其泌乳能力降低或喪失，導(dǎo)致妊娠母牛早產(chǎn)或流產(chǎn)。因此，AFT對種畜禽場的危害會造成繁殖力下降，直接影響經(jīng)濟(jì)效益。

2.4 對人類健康的危害

AFT一方面直接影響動物機(jī)體健康，同時會轉(zhuǎn)移到畜禽產(chǎn)品(肉、奶、蛋)中，通過食物鏈威脅人類健康。人的黃曲霉毒素急性中毒往往發(fā)展為急性肝炎、膽管增生、肝細(xì)胞壞死、肝充血出血，通常與誤食了被黃曲霉毒素污染的食品有關(guān)。一般還會出現(xiàn)典型變化如黃疸，發(fā)熱，食欲減退、厭食和腹瀉，嚴(yán)重者肝脾腫大，肝區(qū)疼痛，黏膜黃染，肝功能異常等中毒性癥狀，也可出現(xiàn)痙攣、昏迷等危險狀況。

AFB1具有致畸、致癌作用，被國際權(quán)威組織歸為人類1級致癌物。研究發(fā)現(xiàn)AFB1進(jìn)入體內(nèi)使癌細(xì)胞中的p53基因發(fā)生突變，證明該基因能發(fā)揮抑癌作用參與細(xì)胞調(diào)節(jié)，而P53基因突變會改變其蛋白空間結(jié)構(gòu)，喪失輔助特異DNA片段的修復(fù)能力，嚴(yán)重情況下還會促進(jìn)細(xì)胞發(fā)生癌變[19]。若少量多次攝入黃曲霉毒素，會造成生長受阻，食物利用率降低，肝損傷，肝衰，長期則會形成乙肝甚至肝癌、胃癌、腸癌等[20]。在人體內(nèi)AFB1主要發(fā)生去甲基化和環(huán)氧化等代謝過程，代謝產(chǎn)物同樣具有毒性、致癌和致突變作用。因此，黃曲霉毒素是人類原發(fā)性肝癌、胃癌和肺癌等癌癥的誘因之一，例如乙型肝炎病毒攜帶者長期接觸黃曲霉毒素后誘發(fā)肝癌的可能性是正常人的60倍，其主要原因在于其致畸、致癌的危害。

3 黃曲霉毒素對經(jīng)濟(jì)的影響

據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計，全球每年有25%的谷物受真菌毒素的污染，而AFT的危害最嚴(yán)重。中國多種農(nóng)產(chǎn)品及其制品受黃曲霉毒素污染嚴(yán)重，其中主要有花生和玉米及其加工制成的飼料。AFT對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響是全人類共同面臨的全球性問題。世界衛(wèi)生組織(WHO)對食品中AFT的含量做出了相應(yīng)的限定標(biāo)準(zhǔn)，其中黃曲霉毒素B1、G1、B2、G2這4種的總檢出量不超過15 μg/kg[21]。世界主要農(nóng)產(chǎn)品進(jìn)口國紛紛出臺了更為嚴(yán)格的限制標(biāo)準(zhǔn)，由于各國制定了自身相應(yīng)的限量標(biāo)準(zhǔn)和法規(guī)，從而對各國貿(mào)易造成了很大的影響，如歐盟國家多次以花生中AFT超標(biāo)為理由拒絕進(jìn)口中國花生及其深加工產(chǎn)品。另外，中國自加入世貿(mào)組織后，糧食出口貿(mào)易經(jīng)常發(fā)生AFT超標(biāo)的現(xiàn)象，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

4 黃曲霉毒素的預(yù)防和祛除措施

黃曲霉及其毒素污染給農(nóng)業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、食品加工業(yè)和飼料工業(yè)造成了巨大損失，并且對人類健康造成巨大威脅，加上糧食資源短缺與人類需求增多的矛盾，黃曲霉毒素污染造成的糧食浪費問題急需采取安全有效的方法來解決。針對黃曲霉毒素的污染通常會采取一些基本措施：從根本上防止污染、對已經(jīng)污染的作物進(jìn)行脫毒、抑制霉菌毒素的吸收。當(dāng)然，防止AFB1對食品的污染，最根本的措施就是預(yù)防其產(chǎn)生，而祛毒只是補(bǔ)救的措施。目前對霉菌毒素脫毒方法有物理脫毒法、化學(xué)脫毒法、生物脫毒法等。

4.1 物理脫毒法

物理脫毒法主要有高溫滅活、輻射、吸附、有機(jī)溶劑萃取、臭氧處理等。吸附法最經(jīng)典，常用吸附劑有酵母細(xì)胞壁、膨潤土、水合硅鋁酸鹽、活性炭等。劉媛婷[22]以水合鋁硅酸鈉鈣鹽為主要成分的吸附劑和以水合鋁硅酸鈉鈣鹽和活性炭為主要成分的吸附劑D，作用90 min后對AFB1的吸附率分別為85.49%和91.71%，說明靠吸附方法可以去除大部分毒素。張芳[23]探討了臭氧降解花生粕的條件，處理時間12 min，花生粕含水量15%，質(zhì)量與反應(yīng)容器體積比為5∶500 g/mL，對AFB1的降解率高達(dá)85.01%。此外，紫外照射、紅外輻射、γ射線等輻射法在一定程度上均可以破壞黃曲霉毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)，但目前這些方法由于使用受限，利用較少，在動物方面主要利用酵母細(xì)胞壁進(jìn)行物理脫毒。

4.2 化學(xué)脫毒法

根據(jù)化學(xué)試劑不同分為酸處理法、堿處理法、氨處理法以及有機(jī)溶劑處理法等。強(qiáng)酸作用于黃曲霉毒素B1和G1使之轉(zhuǎn)化為低毒的B2a和G2a。采用弱堿處理祛除花生粕中黃曲霉毒素，經(jīng)121℃、pH10處理60 min，B族黃曲霉毒素的降解率超過84%。有研究報告利用氨氣熏蒸處理祛除糧食中黃曲霉毒素后，飼喂雛雞并對其組織病理學(xué)變化進(jìn)行研究，證實氨氣能部分祛除玉米中的AFT且無毒副產(chǎn)物產(chǎn)生。常用的有機(jī)溶劑950 mL/L乙醇、800 mL/L異丙酮、乙烷乙醇、乙烷乙酮水溶液等能夠去除大部分的油脂中的AFT。理論上講，化學(xué)脫毒法能降低AFT含量，但操作要求高，成本昂貴，僅限實驗室操作，對畜禽來講，化學(xué)處理營養(yǎng)成分可能被破壞，飼料營養(yǎng)價值和適口性下降。另一方面，該方法只能對某一種毒素有效，對其他毒素效果一般，并且可能有高殘留問題，并不適用于大規(guī)模生產(chǎn)[24]，因此，此方法不太現(xiàn)實。

4.3 生物脫毒法

隨著人民對微生物的了解越來越深入，科學(xué)家們嘗試通過微生物降解AFT這個世界性難題[25]。學(xué)者們從自然界分離篩選一些微生物，研究其生物轉(zhuǎn)化機(jī)制，從而使霉菌毒素被破壞或轉(zhuǎn)變?yōu)榈投?、無毒物質(zhì)。這種生物防治的方法效率高、無污染、成本低，有些還能使產(chǎn)品的營養(yǎng)價值得到提升，日益受到人們的重視。

殷傳振[26]選擇5株微生物對含有AFB1(aflatoxin B1)、DON(deoxynivalenol)和ZEN(zearalenone)的花生粕、麩皮、玉米副產(chǎn)物的混合物料進(jìn)行固態(tài)發(fā)酵，對霉菌毒素的降解效果進(jìn)行比較，結(jié)果表明,地衣芽胞桿菌和枯草芽胞桿菌對AFB1降解有一定的作用。張盼[27]篩選出9株芽胞桿菌，其發(fā)酵全菌液對AFB1降解率達(dá)80%以上，7株菌的發(fā)酵上清液對AFB1降解率達(dá)60%以上。其中一株來源于納豆的菌株發(fā)酵上清液對AFB1的降解率達(dá)85.73%，其上清液經(jīng)濃縮而成的粗酶液對AFB1降解率達(dá)91.4%。

4.3.1 微生物的吸附作用 有研究證實鼠李糖乳桿菌對AFB1的吸附率高達(dá)64.8%。Shahin A A M[28]從奶制品中分離12株乳酸菌，結(jié)果表明,Lactococcuslactic和Streptococcusthermophiles2株菌滅活后吸附效果分別達(dá)到86.1%和100%。

4.3.2 微生物的抑制作用 林峰[21]研究表明10株芽孢桿菌對寄生曲霉的菌絲體抑制率在80%以上，并且綜合篩選出7個對寄生曲霉菌絲體和NA都有良好抑制效果的菌株。郭春蘭[29]以玉米圓斑病菌為指示菌，經(jīng)枯草芽胞桿菌21發(fā)酵液處理后，玉米圓斑病菌孢子萌發(fā)率降低，孢子和菌絲產(chǎn)生畸形，不能正常發(fā)育。

綜合生物脫毒方法主要表現(xiàn)為三個方面，一是利用生物競爭原理，抑制霉菌生長從而降低霉菌毒素的產(chǎn)生和積累；二是利用微生物及其代謝產(chǎn)物進(jìn)行脫毒，一些微生物菌體本身可以吸附黃曲霉毒素；三是另一些微生物在發(fā)酵過程中可以產(chǎn)生代謝產(chǎn)物(主要為胞外酶)降解黃曲霉毒素。這些微生物包括酵母菌、細(xì)菌、真菌和藻類等。相較其他方法用生物方法進(jìn)行黃曲霉毒素解毒比較溫和。

5 結(jié)論

綜上所述，黃曲霉毒素不但對動物的生長和免疫等造成危害，給畜牧業(yè)生產(chǎn)帶來了巨大影響，并且有可能危害人體健康，還對世界經(jīng)濟(jì)和貿(mào)易帶來影響。因此，當(dāng)務(wù)之急是采取有效的防治措施，降低污染風(fēng)險，保證人類的健康。近年來，人們通過不斷地研究和探索，研究出各種各樣的防霉措施、脫毒方法。從當(dāng)前降解黃曲霉毒素污染的方法來講，利用微生物的生物轉(zhuǎn)化作用降解黃曲霉毒素具有很好發(fā)展前景。

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Progress on Harm and Detoxification Methods of Aflatoxin

QIAO Hong-xing，JIANG Ya-le，WANG Yong-fen，SHI Hong-tao，BIAN Chuan-zhou

(HenanUniversityofAnimalHusbandryandEconomy,Zhengzhou,Henan,450046,China)

In this paper, the effects of aflatoxins on animal immune function,growth and development, reproductive performance,teratogenesis,human health and global agricultural economy were summarized.The detoxification measures by physical,chemical and biological methods were also introduced for providing theoretical basis and research methods in degradation of aflatoxin.

aflatoxin; harm; degradation method; animal

2016-07-08

河南省科技攻關(guān)項目(142102310034)；河南省高等學(xué)校青年骨干教師資助計劃項目(2014GGJS-124)；河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊項目(HUAHE2005001);河南省自然科學(xué)基金面上項目(162300410128)

喬宏興(1976- )，男，河南長垣人，副教授，博士研究生，主要從事益生菌發(fā)酵中藥研究。*通訊作者

S859.87

A

1007-5038(2017)01-0089-05