黃文娟+韓鈴+焦培培

摘要：通過大量采集和測量胡楊葉片的葉柄長度、葉厚度及各葉形指數(shù)，探討同一植株及多植株間的變異程度，分析葉柄長度與葉厚、葉形指數(shù)的相關(guān)性，并嘗試建立葉柄長度與各葉形指數(shù)的一元線性回歸方程。結(jié)果表明，葉柄長、葉厚度（除植株10）及各葉形指數(shù)均為中度變異，且多以葉長/葉寬的變異系數(shù)相對最大，葉厚或周長的變異系數(shù)相對最?。缓鷹罡魅~形指數(shù)中，除長寬比與葉柄長度呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）外，其他指數(shù)多與葉柄長度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；單株分析時，葉面積、葉周長、葉寬、葉長×葉寬與葉柄長度的一元線性方程擬合較好。

關(guān)鍵詞：胡楊；異形葉；葉柄長度；葉形指數(shù)；葉片厚度

中圖分類號： S792.119.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）01-0135-03

胡楊（Populus euphratica Oliv.）是楊柳科楊屬胡楊亞屬植物，被譽為“沙漠衛(wèi)士”，具有抗寒、抗熱、抗大氣干旱、抗風沙、耐鹽堿等優(yōu)良特性，在調(diào)節(jié)氣候、防風固沙、護岸、防止沙漠外延、穩(wěn)定河道、保護綠洲等方面發(fā)揮了積極作用，不僅維護了荒漠區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡，同時在維護生態(tài)安全和社會經(jīng)濟發(fā)展中具有不可替代的天然屏障和保護作用[1]。胡楊葉形多變化，體現(xiàn)在幼苗、幼樹和成年樹下部萌生條上葉片呈線狀披針形、狹披針形或披針形，似柳樹葉；隨著樹體的生長，逐漸出現(xiàn)卵狀菱形、卵圓形或腎形等葉形，似楊樹葉。在不同發(fā)育階段長出不同形狀的葉片是胡楊最突出的一種生物學(xué)特性，植物學(xué)上稱為“進化異葉形”[2]。目前，對胡楊的研究主要集中在胡楊葉片形態(tài)解剖特征、生理生態(tài)特性、生物學(xué)特性、遺傳和繁殖及生態(tài)價值評估等方面，對胡楊異形葉多從解剖學(xué)、生理生態(tài)特性角度進行探討[3-7]，對胡楊異形葉葉柄及葉形指數(shù)的具體研究還未見報道。

葉柄是連接在莖和葉片之間的水、營養(yǎng)物質(zhì)、同化物質(zhì)的運輸通道，同時起到支持葉片的作用，對葉片生長發(fā)育起著重要作用。從胡楊異形葉性入手，對葉柄長度與葉形指數(shù)（葉長、葉寬、葉長×葉寬、葉長/葉寬、葉面積）、葉厚度的關(guān)系進行研究，是基于以下2個因素：一是前期研究發(fā)現(xiàn)，胡楊在生長發(fā)育過程中不僅葉形發(fā)生變化，葉片長度、寬度、葉面積等葉形指數(shù)及葉片的厚度、葉柄長度等也在發(fā)生變化[8-9]，且彼此間似有一定的相關(guān)規(guī)律；二是在研究葉形指數(shù)與葉片營養(yǎng)成分、酶等其他指標相互關(guān)系時，常遇到部分目標葉片因被蟲啃食而不完整的現(xiàn)象，致使一定程度上影響試驗的順利進行，若能找出與葉柄長度極顯著相關(guān)的某個或某幾個葉片形態(tài)指標，并建立二者間的回歸方程，便可依據(jù)葉柄長度求算出該葉形指數(shù)的最近似值，可為胡楊的相關(guān)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

本研究在新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)校園外的人工胡楊林內(nèi)進行，該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣，81°17′56.52″E、40°32′36.90″N，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量約為 50 mm，潛在蒸發(fā)量約為1 900 mm，年均氣溫為10.8 ℃，年均日照時數(shù)為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。

1.2 葉片樣品的采集

試驗于8月中旬葉片發(fā)育成熟時進行，選擇發(fā)育程度不同的胡楊樹10株，每株按東、南、西、北不同方位，沿枝冠不同高度共隨機采集100張成熟、帶葉柄的葉片，迅速裝于自封袋內(nèi)，帶回實驗室作進一步測量和處理。

1.3 葉片相關(guān)指標測定

對采回的葉片分別編號，在葉片旁放置有刻度的直尺作標尺，用500萬以上像素的相機拍照，用“萬深”LA-S植物圖像分析系統(tǒng)測定葉形指數(shù)和葉面積；拍照后的葉片迅速用游標卡尺測量厚度，為減少測量誤差，對每張葉片用打孔器至少打5個孔，將打出的圓片疊加到一起測量，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用變異系數(shù)（CV）恒量葉柄長度及各葉形指數(shù)的變異程度，并根據(jù)變異系數(shù)將變異程度劃分為3個等級：CV<0.1，弱變異性；CV值在0.1～1.0之間，中等變異性；CV>1.0，強變異性。采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗指標間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊異形葉葉柄長與葉片形態(tài)指標的變異性

由表1可見，每個單株的各葉形指數(shù)、葉厚度（除植株10）、葉柄長度均為中度變異；對同一植株而言，植株1～植株7葉長/葉寬的變異系數(shù)相對最大，除植株2外其他植株葉厚度的變異系數(shù)相對最小，這說明胡楊多以葉長/葉寬的變化程度最大，葉片厚度的變化程度相對最??；整體分析而言，各葉形指數(shù)的變異系數(shù)為中度變異，且仍以葉長/葉寬的變異系數(shù)相對最大，為0.902，而變異系數(shù)最小的為葉片周長，變異系數(shù)為0.230，說明多植株進行分析時，葉片周長比較整齊，變化程度較?。欢嘀仓耆~柄長度的變異系數(shù)為0.329，較單株有明顯增大，說明多植株進行整體分析時葉片變異程度較大。

2.2 葉柄長與葉片形態(tài)指標的關(guān)系

由表2可見，除個別植株的葉柄長度與個別葉形指數(shù)間相關(guān)性不顯著外，葉柄長度與絕大多數(shù)葉形指數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)或負相關(guān)（P<0.01）；葉柄長度與葉面積、葉寬、葉長×葉寬之間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），且相關(guān)系數(shù)較大，變化范圍分別在0.367～0.840、0.410～0.825、0.363～0.800之間；葉柄長度與葉周長之間除植株3外可能因測量誤差呈負相關(guān)外，其他植株均為極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.423～0.802；葉柄長度與葉長之間除植株2、植株3為負相關(guān)外，其他植株均為正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.081～0.678，其中有2個單株為顯著（P<0.05）正相關(guān)，5個單株極顯著（P<0.01）正相關(guān)，而總體相關(guān)系數(shù)為 -0.238，與單株間相關(guān)性相反，這可能是測量誤差造成的；葉柄長度與葉長/葉寬之間除植株8外均呈負相關(guān)，其中有3個單株相關(guān)性不顯著，而其他6個單株均呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)的變化范圍為-0.625～-0.326；葉柄長與葉厚度之間除植株4、植株8外均呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）正相關(guān)，但總體分析時相關(guān)性不顯著；整體而言，葉柄長與各葉形指數(shù)的相關(guān)系數(shù)大?。ń^對值）為葉寬>葉面積>葉長×葉寬>葉長/葉寬>周長>葉長>葉厚度。

2.3 葉柄長與葉片形態(tài)指標間的一元線性回歸方程

由表3可見，葉柄長與葉片形態(tài)指標間的方程擬合關(guān)系均不是特別理想；對整體分析而言，除葉柄長與葉寬的r2為0.532 7，擬合性相對較好外，其他方程擬合效果均比較低；對單株分析而言，葉柄長與葉形指數(shù)的一元線性回歸方程擬合情況有所改善，有較多方程的r2大于0.5，與葉柄長擬合一元線性方程較好的葉形指數(shù)是葉面積、葉周長、葉寬、葉長×葉寬（圖1）。因此，單株間建立線性回歸方程較多植株效果更好。

3 結(jié)論

對胡楊單株而言，葉柄長、葉厚度（除植株10）及各葉形指數(shù)均為中度變異，且多以葉長/葉寬的變異系數(shù)相對最大，葉厚度的變異系數(shù)相對最??；對整體（群體）而言，各葉形指數(shù)的變異系數(shù)為中度變異，仍以葉長/葉寬的變異系數(shù)相對最大，但以葉周長的變異系數(shù)相對最??；胡楊各葉形指數(shù)中，除葉柄長與葉長/葉寬呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）外，其他指數(shù)均呈正相關(guān)，且多為極顯著正相關(guān)（P<0.01）；葉柄長度與各葉形指數(shù)的相關(guān)系數(shù)大小為葉寬>葉面積>長×寬>長/寬>周長>葉長>葉厚度，整體分析時相關(guān)系數(shù)大多有所下降，以單株為對象時相對最好；葉柄長與各葉形指數(shù)間方程擬合均不是特別理想，與葉柄長一元線性方程擬合較好的葉形指數(shù)是葉面積、葉周長、葉寬、葉長×葉寬。

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