王榆鑫+王進(jìn)鑫+初江濤

摘要：采用盆栽試驗(yàn)研究側(cè)柏（Platycladus orientalis）、國(guó)槐（Sophora japonica）幼苗在適度供水（田間持水量的80%）條件下對(duì)重金屬鉛（Pb）的閾值反應(yīng)，計(jì)算在適度供水條件下鉛對(duì)葉綠素含量、生物量、株高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量等的毒性閾值（ECx，x=10、50）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低濃度的鉛對(duì)2個(gè)樹(shù)種所研究指標(biāo)有促進(jìn)作用，而高濃度的鉛則產(chǎn)生抑制作用。各指標(biāo)中，側(cè)柏凈光合速率EC10為262 mg/kg，即對(duì)鉛的反應(yīng)最為敏感；國(guó)槐對(duì)鉛最敏感指標(biāo)為株高，株高生長(zhǎng)量的EC10 為667 mg/kg。2個(gè)樹(shù)種葉綠素含量EC50最大，側(cè)柏、國(guó)槐分別為11 352、10 050 mg/kg，說(shuō)明該指標(biāo)對(duì)鉛抗性最強(qiáng)；其余指標(biāo)對(duì)鉛耐性大小依次為生物量>株高>地徑。多指標(biāo)綜合分析得出的閾值，EC10，國(guó)槐為1 526.79 mg/kg，EC10，側(cè)柏為1 731.62 mg/kg；EC50，國(guó)槐為9 104.59 mg/kg，EC50，側(cè)柏為6 414.73 mg/kg。以上結(jié)果表明，在適度供水條件下，國(guó)槐幼苗對(duì)鉛脅迫更為敏感且幼苗抗鉛性也強(qiáng)于側(cè)柏幼苗。

關(guān)鍵詞：側(cè)柏；國(guó)槐；鉛脅迫；閾值；生理毒性

中圖分類(lèi)號(hào)：X503.235；X171.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）01-0123-05

隨著礦產(chǎn)資源開(kāi)發(fā)規(guī)模的不斷擴(kuò)大，由此帶來(lái)的土壤重金屬污染問(wèn)題日趨嚴(yán)重，其中鉛引起的污染尤為普遍。大量的鉛進(jìn)入陸地表層生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)土壤環(huán)境造成了嚴(yán)重污染，使得區(qū)域環(huán)境質(zhì)量下降，給生態(tài)安全造成威脅。鉛是最常見(jiàn)的對(duì)人體和植物危害最大的重金屬之一[1]，可以通過(guò)植物根、莖或葉進(jìn)入植物體并在其體內(nèi)積累，當(dāng)達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，就會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)、生理生化造成不利影響[2-4]?；阢U污染的危害性和廣泛性，礦業(yè)開(kāi)發(fā)后的廢棄地修復(fù)是環(huán)境保護(hù)工作中急需開(kāi)展的任務(wù)之一[5]。

國(guó)內(nèi)外有關(guān)土壤重金屬對(duì)植物的毒害效應(yīng)及其閾值的研究結(jié)果表明，植物種類(lèi)、生長(zhǎng)狀態(tài)、土壤性質(zhì)等對(duì)土壤重金屬的毒害效應(yīng)及其臨界值都會(huì)產(chǎn)生影響[6-10]。在我國(guó)常用作物產(chǎn)量減少10%的土壤有害物質(zhì)的濃度作為毒害臨界濃度[11-12]，即EC10 （10%有效抑制濃度）是建立基于風(fēng)險(xiǎn)的環(huán)境質(zhì)量基準(zhǔn)值的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[13]；目前對(duì)鋅[14]、汞[15]等污染物毒性閾值研究較多，閾值（ECx，x=10、50）表示引起指標(biāo)10%或50%抑制效應(yīng)時(shí)所對(duì)應(yīng)的鉛濃度，關(guān)于土壤鉛對(duì)作物的毒害及閾值研究已經(jīng)取得了良好的進(jìn)展[16]，而對(duì)西北地區(qū)常見(jiàn)造林樹(shù)種側(cè)柏、國(guó)槐等閾值研究目前尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)研究了適度供水、不同鉛濃度條件下側(cè)柏和國(guó)槐幼苗各指標(biāo)（葉綠素、株高、生物量等）的閾值大小，旨在揭示在適度供水及不同鉛濃度條件下國(guó)槐、側(cè)柏幼苗葉綠素、凈光合速率、生物量、地徑及株高的變化規(guī)律和2個(gè)樹(shù)種耐鉛性大小，為鉛礦業(yè)廢棄地植被恢復(fù)與土壤修復(fù)提供新的方法和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苗木為長(zhǎng)勢(shì)一致的側(cè)柏、國(guó)槐幼苗，苗齡1年，所有苗木均來(lái)自陜西省楊陵地區(qū)附近苗圃。栽培基質(zhì)為塿土（田間持水量22.3%，有機(jī)質(zhì)含量13.70 g/kg，全氮含量 0.73 g/kg，速效磷含量35.90 mg/kg，速效鉀含量 96.52 mg/kg，鉛含量 18.41 mg/kg，pH值8.15），鉛試劑為分析純醋酸鉛Pb（CH3COO）2·3H2O。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)進(jìn)行，采用旱棚的方法進(jìn)行布設(shè)，2014年1月取風(fēng)干土過(guò)篩，將Pb（CH3COO）2·3H2O充分?jǐn)嚢杈鶆蚧旌嫌谕寥乐?，制成含不同濃度的鉛污染土壤，濃度分0（對(duì)照，CK）、300、500、1 000、2 000、4 000、6 000、8 000、10 000、12 000 mg/kg，分別將13 kg的土裝入直徑27 cm、高30 cm的塑料桶中，每個(gè)處理3盆，每盆2株供試植物，即每個(gè)處理共6個(gè)重復(fù)。于3月底栽植，澆灌一定體積的水，保證苗木成活，采用人工稱(chēng)質(zhì)量的方法控水，使各鉛處理的土壤含水量維持在田間持水量的80%（土壤質(zhì)量含水量17.8%）。在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，大棚內(nèi)采用自然光照，栽培基質(zhì)保持自然肥力。到9月中旬，測(cè)定凈光合速率、地徑、株高等指標(biāo)，然后將2個(gè)樹(shù)種各處理植株進(jìn)行收獲，測(cè)定生物量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 葉綠素含量的測(cè)定 于9月14日進(jìn)行葉綠素的測(cè)定，分別采集每個(gè)處理的6株側(cè)柏、國(guó)槐幼苗葉片，具體采集的部位是每株幼苗自上而下數(shù)的第5、第6個(gè)小分枝，再將采集的葉片混勻，然后隨機(jī)取樣；稱(chēng)取0.5 g樣品，將所稱(chēng)取的葉片用水洗凈，吸干水后放入研缽中，加入少量CaCO3、石英砂，加入10 mL乙醇丙酮混合液，將樣品充分研磨細(xì)碎直至變白，然后將其過(guò)濾，得到葉綠素的提取液；將過(guò)濾后的提取液用乙醇丙酮混合液定容至100 mL，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定定容后的提取液的吸光度D663 nm、D645 nm。

1.3.2 凈光合速率（Pn）的測(cè)定 采用Li-6400光合測(cè)定儀對(duì)凈光合速率進(jìn)行測(cè)定，在室外自然光照下測(cè)定，為減少每次測(cè)定時(shí)自然環(huán)境因子誤差，于9月12日進(jìn)行凈光合速率的測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為09：00—11：00，選取長(zhǎng)勢(shì)良好，樹(shù)冠上部向陽(yáng)的葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 分別于2014年3月栽植后，2014年9月收獲前各測(cè)定1次側(cè)柏和國(guó)槐的株高和地徑；于2014年9月收獲后測(cè)定側(cè)柏和國(guó)槐的生物量。

（1）株高（新稍長(zhǎng)度）。采用米尺（精確度0.001 m）測(cè)量。（2）地徑。采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測(cè)量。（3）生物量。收獲后，將側(cè)柏、國(guó)槐植株根、莖、葉分開(kāi)，洗凈后在105 ℃殺青 30 min，70 ℃恒溫烘至恒質(zhì)量后稱(chēng)質(zhì)量，得到各部分的生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及閾值的確定

采用Microsoft Excel軟件對(duì)所測(cè)的6個(gè)重復(fù)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并取平均值，再進(jìn)行作圖，運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行回歸方程的擬合和差異顯著性分析。通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型來(lái)尋找污染物閾值[17]，以土壤Pb濃度和各指標(biāo)（葉綠素含量、株高、地徑等）為對(duì)象，采用回歸分析的方法，建立土壤Pb含量（x）與各指標(biāo)（y）的線性、多項(xiàng)式、對(duì)數(shù)、乘冪、指數(shù)5個(gè)回歸模型，并進(jìn)行篩選。通過(guò)比較各方程的決定系數(shù)（r2）和相關(guān)顯著性檢驗(yàn)（P值），確定采用擬合性最高（最大r2值和最小P值）的回歸方程為擬合公式，進(jìn)而求得各指標(biāo)的EC10、EC50，最后利用SPSS軟件中的因子分析確定各個(gè)指標(biāo)的權(quán)重，對(duì)2個(gè)樹(shù)種耐鉛能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。權(quán)重具體計(jì)算公式如下[18]：

2 結(jié)果與分析

2.1 重金屬鉛對(duì)葉片葉綠素的毒害效應(yīng)閾值

鉛能破壞葉綠素和葉綠體的結(jié)構(gòu)，從而破壞葉綠素合成過(guò)程并影響葉綠素合成酶的活性[19]，因而葉綠素含量已成為評(píng)價(jià)植物受到逆境傷害的重要生物學(xué)指標(biāo)。以土壤Pb含量為因變量，以葉綠素含量為自變量，采用回歸分析方法建立土壤Pb含量（x）與葉綠素含量（y）的多項(xiàng)式回歸模型（圖1）。

在適度供水條件下，國(guó)槐、側(cè)柏幼苗葉片葉綠素含量變化的總體趨勢(shì)是：隨著鉛含量的增加而降低，當(dāng)鉛含量為 12 000 mg/kg 時(shí)，葉綠素含量最低，國(guó)槐、側(cè)柏分別為6.65、4.79 mg/g。側(cè)柏在鉛含量為1 000 mg/kg時(shí)葉綠素含量與對(duì)照相比增加了6.3%，說(shuō)明低含量的鉛對(duì)葉綠素的合成具有一定的促進(jìn)作用（圖1）。通過(guò)回歸方程可求得國(guó)槐葉綠素的EC10為1 165 mg/kg，側(cè)柏葉綠素的EC10為4 586 mg/kg，可見(jiàn)2個(gè)樹(shù)種葉綠素含量的EC10相差較大，且側(cè)柏EC10大于國(guó)槐EC10，就葉綠素含量這一指標(biāo)國(guó)槐對(duì)鉛脅迫反應(yīng)更敏感；國(guó)槐葉綠素含量的EC50為10 050 mg/kg，側(cè)柏葉綠素含量EC50為11 352 mg/kg，即幼苗葉片葉綠素含量ECx為：側(cè)柏>國(guó)槐，同一含量下鉛脅迫對(duì)于葉綠素含量的影響側(cè)柏小于國(guó)槐。

2.2 重金屬鉛對(duì)葉片凈光合速率（Pn）的毒害效應(yīng)閾值

對(duì)土壤重金屬Pb含量與幼苗葉片凈光合速率（Pn）之間的關(guān)系（圖2）進(jìn)行模擬分析可以看出，國(guó)槐、側(cè)柏Pn隨土壤鉛含量變化趨勢(shì)大致相同。鉛含量為0～2 000 mg/kg范圍內(nèi)，2個(gè)樹(shù)種Pn下降較快，說(shuō)明在這一范圍內(nèi)鉛對(duì)葉綠素結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重；而鉛含量2 000～6 000 mg/kg時(shí)，Pn下降趨勢(shì)相對(duì)平緩，可能是因?yàn)槿~綠素結(jié)構(gòu)已經(jīng)被破壞，所以Pn維持在一個(gè)相對(duì)較低的水平。通過(guò)計(jì)算發(fā)現(xiàn)，國(guó)槐P(pán)n的EC10為 1 136 mg/kg，側(cè)柏Pn的EC10為265 mg/kg，說(shuō)明在Pn這一指標(biāo)上，側(cè)柏較國(guó)槐更為敏感；國(guó)槐P(pán)n的EC50為4 629 mg/kg，側(cè)柏Pn的EC50為2 202 mg/kg，表明同一鉛含量對(duì)國(guó)槐幼苗Pn的影響要小于對(duì)側(cè)柏幼苗的影響。

2.3 重金屬鉛對(duì)幼苗地徑、株高的毒害效應(yīng)閾值

地徑、株高生長(zhǎng)量均是反映植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。隨著鉛含量的增加，側(cè)柏、國(guó)槐幼苗地徑生長(zhǎng)量逐漸減小，側(cè)柏地徑生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)與其葉綠素含量變化趨勢(shì)類(lèi)似，當(dāng)鉛含量為12 000 mg/kg時(shí)，地徑生長(zhǎng)量?jī)H為0.54 mm，為對(duì)照的 13.74%；對(duì)于國(guó)槐在鉛濃度為0～4 000 mg/kg范圍內(nèi)，地徑生長(zhǎng)量明顯下降，說(shuō)明在這一含量范圍內(nèi)，重金屬鉛對(duì)國(guó)槐地徑生長(zhǎng)量影響較大。通過(guò)擬合方程，求得國(guó)槐生長(zhǎng)量EC10為914 mg/kg，EC50為9 620 mg/kg；側(cè)柏生長(zhǎng)量EC10為 1 803 mg/kg，EC50為5 730 mg/kg （圖3）。

鉛脅迫下，側(cè)柏、國(guó)槐幼苗株高生長(zhǎng)量隨著鉛含量的增加逐漸降低，變化趨勢(shì)與地徑生長(zhǎng)量基本一致（圖4）。在土壤鉛含量為12 000 mg/kg時(shí)，側(cè)柏、國(guó)槐幼苗株高生長(zhǎng)量分別為對(duì)照的31.84%、44.64%，國(guó)槐幼苗株高生長(zhǎng)量的EC10為 667 mg/kg、EC50為9 680 mg/kg；側(cè)柏幼苗株高生長(zhǎng)量EC10為1 509 mg/kg，EC50為5 937 mg/kg。以上結(jié)果表明，國(guó)槐幼苗株高生長(zhǎng)量較側(cè)柏對(duì)鉛更為敏感。

2.4 重金屬鉛對(duì)生物量的毒害效應(yīng)閾值

土壤鉛含量與側(cè)柏、國(guó)槐的葉、根、莖的生物量成反比（圖5、圖6）。當(dāng)鉛含量為12 000 mg/kg時(shí)，側(cè)柏和國(guó)槐的總生物量為17.02、55.32 g，分別是對(duì)照的35.67%、42.76%。但在較低的鉛含量范圍內(nèi)，即當(dāng)鉛含量為500 mg/kg時(shí)，側(cè)柏葉的生物量為24.08 g，比對(duì)照增加3.88%；當(dāng)鉛含量為 1 000 mg/kg 時(shí)，國(guó)槐莖的生物量為32.33 g，比對(duì)照增加了30.56%。這說(shuō)明低含量的鉛對(duì)這2個(gè)樹(shù)種生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，與葉綠素含量的變化規(guī)律類(lèi)似。對(duì)側(cè)柏來(lái)說(shuō)，莖的生物量EC10為388 mg/kg，對(duì)鉛反應(yīng)最為敏感，根的生物量EC50為 11 720 mg/kg；生物量EC10為：國(guó)槐>側(cè)柏，總生物量EC10側(cè)柏為744 mg/kg，國(guó)槐為2 692 mg/kg；總生物量EC50側(cè)柏為 7 871 mg/kg，國(guó)槐為9 722 mg/kg，總生物量EC50為：國(guó)槐>側(cè)柏（表1）。

2.5 重金屬鉛對(duì)2樹(shù)種毒害效應(yīng)閾值的綜合分析

運(yùn)用SPSS 19.0軟件對(duì)鉛脅迫條件下2個(gè)樹(shù)種的指標(biāo)葉綠素含量、凈光合速率、生物量、地徑生長(zhǎng)量、株高生長(zhǎng)量EC10及EC50進(jìn)行主成分分析（表2至表5）， 提取累積貢獻(xiàn)率大于80%的主成分，并計(jì)算權(quán)重，通過(guò)表2、表3可求得2個(gè)樹(shù)種的綜合EC10；通過(guò)表4、表5得到2個(gè)樹(shù)種的綜合EC50。

將綜合模型式（14）系數(shù)歸一化，得到各指標(biāo)權(quán)重，即指標(biāo)集（葉綠素含量EC50，凈光合速率EC50，生物量EC50，株高生長(zhǎng)量EC50，地徑生長(zhǎng)量EC50）對(duì)應(yīng)的權(quán)重集為（0.093，0.119，0.245，0.280，0.263）。根據(jù)各個(gè)指標(biāo)的權(quán)重，計(jì)算出側(cè)柏、國(guó)槐的綜合EC50值分別為6 414.73、9 104.59 mg/kg。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上探討重金屬鉛對(duì)國(guó)槐和側(cè)柏葉綠素含量、生物量、株高等的毒性閾值，結(jié)果表明，鉛含量較低時(shí)對(duì)葉綠素的合成有一定促進(jìn)作用；隨著含量繼續(xù)增加，對(duì)葉綠素的合成表現(xiàn)為抑制，這與徐勤松等的研究結(jié)果[20]基本一致。側(cè)柏葉綠素EC10大于國(guó)槐，說(shuō)明側(cè)柏葉綠素對(duì)鉛脅迫的敏感性要比國(guó)槐小；凈光合速率的變化趨勢(shì)與葉綠素類(lèi)似。高含量的Pb破壞葉綠素的合成過(guò)程是通過(guò)使葉綠素酸酯還原酶的活性降低和減少氨基-r-酮戊酸的合成實(shí)現(xiàn)的，因?yàn)檫@2樣都是合成葉綠素所必需的物質(zhì)，植物的葉綠素含量少了，凈光合速率也隨之降低[21]；而Kupper等則認(rèn)為，重金屬鉛影響光合作用的機(jī)理是Pb2+取代了葉綠素分子中的Mg2+，使葉綠素的結(jié)構(gòu)破壞，進(jìn)而對(duì)光合作用的正常進(jìn)行產(chǎn)生影響，導(dǎo)致凈光合速率下降；有關(guān)重金屬鉛影響光合作用的機(jī)理，還需要進(jìn)一步的深入研究[22]。側(cè)柏葉綠素含量EC10為國(guó)槐EC10的3.9倍，而側(cè)柏凈光合速率EC10僅為國(guó)槐的 23.06%，可能原因是國(guó)槐光能利用率更高[23]。

逆境條件下，植物能夠通過(guò)調(diào)整自身的形態(tài)特征最大程度地減少環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響。大量研究表明，一定含量范圍內(nèi)的鉛能刺激一些植物生長(zhǎng)，當(dāng)鉛含量超過(guò)一定值時(shí)就會(huì)對(duì)植物造成傷害，如生長(zhǎng)衰退等，且含量越高，抑制作用越明顯[24-26]，植物的生物量、株高、地徑與其生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的形成密切相關(guān)。由圖5、圖6可知，重金屬鉛會(huì)抑制側(cè)柏、國(guó)槐生物量的增加，在根、莖、葉各部分生物量中，鉛對(duì)側(cè)柏莖生物量的抑制作用最大，當(dāng)鉛含量為 12 000 mg/kg 時(shí)，莖生物量?jī)H為對(duì)照的31.03%；同樣鉛含量下，對(duì)國(guó)槐葉生物量抑制最大，此時(shí)葉生物量為對(duì)照的 40.81%。從圖3、圖4可以得出，側(cè)柏株高、地徑生長(zhǎng)量EC10均小于國(guó)槐，同種樹(shù)株高、地徑生長(zhǎng)量EC10比較，株高大于地徑，地徑對(duì)鉛耐性不如株高。運(yùn)用主成分分析，并計(jì)算權(quán)重，最后得到綜合EC10，國(guó)槐為1 526.79 mg/kg，EC10，側(cè)柏為 1 731.62 mg/kg；EC50，國(guó)槐為 9 104.59 mg/kg，EC50，側(cè)柏為 6 414.73 mg/kg，此結(jié)果表明在適度供水條件下，國(guó)槐幼苗對(duì)鉛脅迫更為敏感，且幼苗抗鉛性強(qiáng)于側(cè)柏幼苗。

本試驗(yàn)未能找出鉛對(duì)2種樹(shù)幼苗的致死閾值，可能和所施加的鉛試劑有關(guān)，楊楠通過(guò)運(yùn)用不同鉛制劑處理側(cè)柏種子，側(cè)柏幼苗莖長(zhǎng)EC50在醋酸鉛和硝酸鉛作用時(shí)分別為 9 690、4 390 mg/kg，即同等條件下，相同含量的硝酸鉛對(duì)側(cè)柏影響更大；也可能是所加鉛試劑濃度未能達(dá)到兩者的致死濃度，還需要在以后的試驗(yàn)中設(shè)計(jì)更高的鉛試劑濃度或更換其他的鉛試劑如硝酸鉛做進(jìn)一步研究[27]。

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