劉延坤

（黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所）

氮沉降對(duì)于森林凋落物分解的影響機(jī)理研究

劉延坤

（黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所）

通過(guò)對(duì)凋落物分解的作用、影響因素以及氮沉降影響凋落物分解的效果及機(jī)理進(jìn)行研究，揭示了森林凋落物對(duì)全球N沉降的響應(yīng)特征和規(guī)律，對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估不同生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡和養(yǎng)分循環(huán)具有十分重要的意義。

氮沉降；凋落物；分解；機(jī)理研究

近些年來(lái)，由于大量的礦物燃料燃燒和含氮化肥的使用等原因，人類(lèi)向大氣中排放的含氮化合物增多，大氣中的氮沉降成比例增加，大氣氮沉降增加會(huì)引起土壤酸化、土壤營(yíng)養(yǎng)元素失衡等生態(tài)問(wèn)題，已經(jīng)成為國(guó)際上生態(tài)環(huán)境研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一。凋落物分解對(duì)林地土壤、植物和微生物的養(yǎng)分供應(yīng)有著重要的影響，凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要過(guò)程，研究凋落物分解對(duì)于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)與功能等是十分必要的。

1 凋落物分解的作用及其意義

1.1 凋落物分解的作用

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面的有機(jī)物質(zhì)的總稱。它包括林內(nèi)喬木和灌木的枯葉、枯枝、落皮和繁殖器官，野生動(dòng)物的殘骸及代謝產(chǎn)物，林下枯死的草本植物和枯死的樹(shù)根等。森林凋落物在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的功能，對(duì)于水土保持和森林資源保護(hù)等方面具有重要的作用。

1.2 凋落物分解的意義

凋落物分解能夠體現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)動(dòng)態(tài)，與全球的碳循環(huán)的變化十分相關(guān)。凋落物的分解變化直接影響著陸地的的碳儲(chǔ)量。目前全球變化條件下調(diào)落物及有機(jī)質(zhì)的分解對(duì)全球環(huán)境變化的影響如何等問(wèn)題是今后研究的重要問(wèn)題，對(duì)于凋落物分解及其動(dòng)態(tài)研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

2 凋落物分解的影響因素

森林凋落物分解受到環(huán)境因子、凋落物性質(zhì)和分解者的群落結(jié)構(gòu)等影響。在全球和區(qū)域尺度上，氣候條件是決定性因子；在局部范圍內(nèi)，凋落物質(zhì)量是主導(dǎo)因素；在凋落物質(zhì)量因子中，C、N比和木質(zhì)素含量被認(rèn)為是最重要的指標(biāo)。

3 氮沉降影響凋落物分解的效果及機(jī)理

凋落物分解的氣候、地點(diǎn)、土壤以及凋落物種類(lèi)、機(jī)制和測(cè)定方法的差異，影響了凋落物的分解速率不同，加上N沉降的種類(lèi)和數(shù)量不同也影響這凋落物對(duì)N沉降的響應(yīng)程度，同時(shí)N沉降對(duì)凋落物的影響會(huì)出現(xiàn)三種情況：促進(jìn)、延緩和沒(méi)有影響三種情況。

3.1 促進(jìn)機(jī)理

在生態(tài)系統(tǒng)中增加N會(huì)對(duì)凋落物分解具有影響。凋落物分解過(guò)程是由微生物與土壤動(dòng)物共同參與的過(guò)程。因此，凡是有利于分解者生存和活動(dòng)的環(huán)境將會(huì)提高凋落物的分解速率。N沉降促進(jìn)凋落物分解的原因可能有：①外源性N刺激微生物的活性。在凋落物分解最初階段，易分解的非木質(zhì)性纖維素是微生物利用的主要碳源。由于凋落物普遍缺N，所以N成為限制微生物活動(dòng)的主要因素，外源性N的輸入滿足了微生物的N需求，加速了凋落物的分解過(guò)程。②外源性N增加酶的活性。纖維素酶和淀粉酶活性受N限制，因此N增加會(huì)提高其活性和其他糖苷酶活性。③外源性N刺激植物生物量的生產(chǎn)和凋落物輸入，引起C/N比降低，導(dǎo)致植物物種成分改變，使植物群落組成向快速增長(zhǎng)的物種變化，有利于生產(chǎn)迅速分解的高質(zhì)量凋落物。

3.2 抑制機(jī)理

增加外源性N降低凋落物分解率的原因可能有：①N沉降抑制了產(chǎn)生木質(zhì)素酶的白腐真菌的生長(zhǎng)，從而抑制了木質(zhì)素酶的活性，也降低了降解木質(zhì)素酚氧化酶的活性和纖維素分解酶的活性。②易降解化合物與抗分解的頑固化合物的比值實(shí)質(zhì)上影響凋落物的分解率。③養(yǎng)分供應(yīng)和需求之間有顯著的交互作用，添加某一種養(yǎng)分可能增加其他養(yǎng)分的限制。如N和P常常共同限制凋落物的分解，施N有時(shí)會(huì)增加P對(duì)微生物的限制作用。④大氣N沉降加劇微生物降解C的限制。由于N的增加促進(jìn)了碳的消耗，造成C供應(yīng)不穩(wěn)定，使木質(zhì)素分解率降低，導(dǎo)致其他異養(yǎng)微生物代謝所需利用的碳源減少。

3.3 無(wú)影響的機(jī)理

外源性N對(duì)凋落物分解無(wú)影響可能有以下原因：①凋落物或其所處環(huán)境本身不缺N，所以增加N不會(huì)對(duì)凋落物分解有重大影響。②N對(duì)易分解部分的加速作用被其對(duì)木質(zhì)素降解的抑制作用所抵消。③凋落物碳源質(zhì)量太差，影響了分解者對(duì)外源性N的反應(yīng)。④由于森林具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，能適應(yīng)N的輸入。

4 展望

氮沉降改變了全球N循環(huán)，也影響著森林凋落物的分解。因?yàn)榄h(huán)境不同，凋落物本身性質(zhì)差異，分解階段不同等原因，氮沉降影響凋落物分解的結(jié)果多種多樣。盡管在氮沉然對(duì)凋落物分解作用機(jī)理方面存在著多種解釋，但仍然還沒(méi)找到可以普遍接受的結(jié)論，在氮沉降對(duì)凋落物影響研究方面還存在著很大的局限性，許多問(wèn)題有待深入研究。

[1]莫江明，薛 花，方運(yùn)霆.鼎湖山主要森林植物凋落物及其對(duì)N沉降的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（7）：1413～1420.

[2]方運(yùn)霆，莫江明，Per Gundersen，等.森林土壤氮素轉(zhuǎn)換及其對(duì)氮沉降的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（7）：1523～1531.

[3]肖輝林.大氣氮沉降對(duì)森林土壤酸化的影響.林業(yè)科學(xué)，2001，37（4）：111～116.

S714

A

1005-7897（2017）16-0185-02

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41475123）。

2017-8-8

劉延坤，副研究員，主要研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)。