朱杰輝，張宏志，陳己任，熊興耀,2，鐘曉紅*，李炎林*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081)

月季黑斑病發(fā)生和危害及抗性育種的研究進展

朱杰輝1，張宏志1，陳己任1，熊興耀1,2，鐘曉紅1*，李炎林1*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081)

月季黑斑病是由薔薇雙殼菌及細(xì)極鏈格孢侵染引發(fā)的一類嚴(yán)重影響月季觀賞價值和生物產(chǎn)量的病害。綜述了月季黑斑病的發(fā)生與危害及抗性育種的研究進展。

月季；黑斑??；薔薇雙殼菌；細(xì)極鏈格孢；危害；抗性育種；進展

月季黑斑病于 1815年在瑞典被首次報道，是月季種植區(qū)廣泛發(fā)生的病害[1–3]，由薔薇雙殼菌(Diplocar ponrosao Wolf.)及細(xì)極鏈格孢(Alternaria tenuisima)侵染而引發(fā)，其中薔薇雙殼菌致月季黑斑病更常見[4–5]。月季感染黑斑病后，需要使用大量的化學(xué)藥劑和園藝栽培措施來控制病情[6–7]。筆者主要綜述月季黑斑病的發(fā)生與危害及影響因素、月季黑斑病抗性育種的研究進展。

1 月季黑斑病的發(fā)生與危害

月季黑斑病主要侵染月季葉片、嫩梢、葉柄及花蕾。發(fā)病初期的葉片，正面出現(xiàn)褐色小斑點，隨著病癥的加重，小斑點逐漸擴大成為圓形或不規(guī)則的病斑，病斑為紫褐色至暗褐色?？剐暂^強的品種其葉片病斑邊緣呈星芒射線狀，發(fā)病后期病斑周圍組織變黃；抗性較弱的品種，植株中下部葉片全部脫落，僅留頂部少數(shù)葉片。嫩梢上病斑為紫褐色長橢圓形，病斑部位稍隆起。葉柄部位發(fā)病與嫩梢的癥狀相似[8–9]?；ɡ俚牟“叨酁樽虾稚珯E圓形[10]。由于黑斑病菌在寄主體內(nèi)分泌毒素而使寄主細(xì)胞壞死，產(chǎn)生黑褐色的壞死斑，同時產(chǎn)生乙烯和脫落酸導(dǎo)致寄主葉片黃化脫落[8]。

月季黑斑病菌的分生孢子主要通過雨水、風(fēng)及昆蟲傳播[11]。殘存在月季休眠的莖、刺、落葉和芽上的越冬分生孢子或者菌絲體是春季的第1次侵染源[12–13]。氣溫26 ℃、高濕條件下，分生孢子在滯留水分的葉片上6 h之內(nèi)可萌發(fā)、侵入，多雨、霧天時易發(fā)病。黑斑病的潛育期約 10～11 d，老葉潛育期略長，為13 d，整個生長季節(jié)均可發(fā)病且可多次發(fā)病。植株徒長、密植、蔭蔽、通風(fēng)不良、地面殘存病枝落葉都會加重月季黑斑病的發(fā)生[8]。中國月季黑斑病的發(fā)病時期多在春末到秋季，夏季是盛發(fā)期[14–15]。月季黑斑病嚴(yán)重影響月季、薔薇、玫瑰等薔薇科植物的生物學(xué)產(chǎn)量和觀賞價值。

2 月季黑斑病發(fā)病的影響因素

月季黑斑病的發(fā)生與栽培品種特性、栽培模式、栽培環(huán)境的溫度和相對濕度及栽培管理技術(shù)有關(guān)。

不同的月季品種的黑斑病抗性存在差異，目前尚無抗性極強的的品種。豐花月季、大花月季和雜交茶香月季的發(fā)病率較高，灌木月季的發(fā)病率較低。藍(lán)紫色、朱紅色、復(fù)色和黃色的月季發(fā)病率較高，紅色的發(fā)病率較低[16]。月季品種的抗病性與葉片厚薄、表面的光澤度、氣孔分布密度有關(guān)，葉片厚、無光澤的品種病情指數(shù)低、發(fā)病率低，葉片薄的病情指數(shù)高，發(fā)病嚴(yán)重。高抗月季品種的葉片氣孔密度較感病品種的低[16–17]。不同倍性的月季品種對黑斑病的抗性也存在顯著差異：三倍體月季品種抗性最好，二倍體品種的抗性要強于四倍體品種[18–20]。常見的抗性品種有‘至高無上’‘一等獎’‘御用馬車’‘秀娃’[17]‘日暉’‘黑千層’‘天粉納’‘墨龍’‘伊麗莎白’‘葵花向陽’‘熱帶之王’[21]‘大衛(wèi)’‘月亮花’‘湯普森’‘金色無瑕’‘北京紅’‘紫色美地蘭’‘多特蒙德’‘果汁冰糕’[22]；易感病的品種有‘蒙特多特’‘紅柏林’‘憐憫’‘金門’‘紅莫扎特’‘映雪’‘桔紅火焰’‘黃和平’‘曼海姆宮殿’‘薩沙’‘仙境’[17]‘洛神’‘古城春風(fēng)’‘金石竹’‘春’‘金背大紅’‘金枝綠葉’‘金不換’[16]‘可愛的紅’‘紙牌’‘皇家馬戲團’‘茵卡’[22]。

露地栽培的月季、玫瑰和薔薇易發(fā)生月季黑斑病，溫室栽培的發(fā)生黑斑病的相對較少[8]。黑斑病病原菌在6～30 ℃時能侵染薔薇屬植株導(dǎo)致其發(fā)病[23]，分子孢子最佳的萌發(fā)溫度為18 ℃左右，菌絲體最佳的生長溫度為21 ℃[9]。外界溫度為24～26 ℃時，黑斑病易發(fā)生和流行；溫度低于10 ℃或高于30 ℃時，病原菌生長會受到抑制，黑斑病不易發(fā)生[9,15,24]。月季黑斑病呈現(xiàn)2個發(fā)病高峰期，即4—6月和9—10月，主要是受溫度的影響。

月季黑斑病的發(fā)生還與相對濕度有關(guān)。在一定范圍內(nèi)，相對濕度的大小決定孢子是否萌發(fā)和入侵，相對濕度越大，病害越易發(fā)生。研究表明，月季黑斑病的分生孢子在相對濕度 100%條件下，5 min即可萌發(fā)，而在相對濕度92%條件下，則需持續(xù)6 h才萌發(fā)[25]。田間相對濕度85%以上時，月季黑斑病開始發(fā)生，相對濕度98%以上，月季會發(fā)生嚴(yán)重的黑斑病[9,15]。

黑暗或者弱光有助于月季黑斑病菌絲的生長[24]。栽培管理技術(shù)也對月季黑斑病的發(fā)生有影響。冬季清園工作對發(fā)病植株的病害防治十分重要。對農(nóng)事操作的服裝和工具進行消毒，可在一定程度上阻止黑斑病在田間的傳播蔓延；及時清除田間病殘株及雜草，對減少病原菌傳播與侵染也非常重要[9]。

3 月季黑斑病抗性遺傳的研究進展

3.1 月季黑斑病的抗性育種

雜交育種是月季新品種選育的重要手段。月季黑斑病的抗性可以通過雜交雙親遺傳給子代，不同的組合間差異顯著[26]。Olilvie等[27]通過雜交育種選育了既抗白粉病又抗黑斑病的月季新品種‘LamberClose’。通過遠(yuǎn)緣雜交獲得月季抗黑斑病新品種，也有人進行了嘗試：馬燕等[28]利用野生薔薇種和現(xiàn)代月季進行遠(yuǎn)緣雜交，得到了觀賞性和抗性都較好的現(xiàn)代月季品種。在現(xiàn)有的月季親本中，薔薇親本使用了10～15個(占資源總數(shù)的10%)，已使用的原產(chǎn)于中國的月季種類 10個(占資源總數(shù)的12.5%)。將部分具有一定抗性的薔薇屬資源如彎刺薔薇、木香、光葉薔薇和黃刺玫的抗性基因引入月季中，是一種快速有效的途徑[29]。由于具有抗性的野生薔薇屬植物大多為二倍體，而現(xiàn)代月季多為四倍體，雜交后代為三倍體，從而導(dǎo)致后續(xù)雜交無法進行。另外月季四季開花性狀為隱性性狀，單季花性狀為顯性性狀，單季開花性狀在子代中的表現(xiàn)型增強，使得月季的觀賞價值或者產(chǎn)花量降低[20]，這些缺陷限制了通過雜交育種而獲得抗黑斑病的月季新品種。

3.2 生物技術(shù)在抗月季抗黑斑病中的應(yīng)用

3.2.1 抗性相關(guān)標(biāo)記及相關(guān)基因

分子標(biāo)記與月季抗黑斑病基因相互關(guān)聯(lián)，在不同的月季二倍體和四倍體品種(品系)中有數(shù)以百計的RFLPs、AFLPs、SSRs、GRAs、PKs、CAPs和SCARs相關(guān)標(biāo)記被開發(fā)出來[30–33]。多個遺傳標(biāo)記和1個QTL位點與抗病基因、抗性基因類似物和發(fā)病有關(guān)基因連鎖[34–38]。分子標(biāo)記輔助月季抗黑斑病品種的選育已經(jīng)取得效果，但與嚴(yán)格的表型選擇相比，野生種類染色體所承載的抗性基因沒有與選擇標(biāo)記連鎖而降低了連鎖累贅效應(yīng)，使分子標(biāo)記輔助選擇抗黑斑病品種(品系)都不成功[39]。

NBS–LRR基因家族是一類與植物抗性相關(guān)的基因家族，但單個基因的功能尚難清晰闡述[40]。月季的 Rdr1基因是首個被報道的對黑斑病具有抗性的基因[41]，但 Rdr1基因?qū)Σ煌纳硇》N表現(xiàn)出的抗性不一致，這種抗性隨著黑斑病生理小種的變異而喪失[42–43]。KAUFMANN等[44]利用四倍體月季雜種‘Rosa multiflora’的DNA建立了月季BAC文庫，利用816個AFLP標(biāo)記繪制了Rdr1基因的靶基因位點，并發(fā)現(xiàn) Rdr1基因?qū)儆?TIR–NBS–LRR基因家族的一個類群。從雜種薔薇中分離出來的Rdr1基因在TIR–NBS–LRR基因家族中單獨成為一個分支，而且Rdr1轉(zhuǎn)基因植株病理驗證表面Rdr1基因?qū)Υ蠖鄶?shù)的病原菌類型都表現(xiàn)出抗性[40,45]。薔薇科植物(包括雜種月季‘R.multiflora’和玫瑰‘R.rugose’的TNL–genes)與其他植物進行比較，表現(xiàn)出高度的進化特征，屬間差異顯著[41]。劉瑞峰等[46]采用單孢子離體接種的方法，研究了‘粉和平’月季葉片不同時期cDNA混樣與對照cDNA的差異，結(jié)果表明，月季抗病是通過多基因的協(xié)同作用實現(xiàn)的，活性氧清除、光呼吸途徑和苯丙烷代謝途徑在月季抵抗黑斑病過程中發(fā)揮重要作用。

3.2.2 多倍體育種技術(shù)的應(yīng)用

為了克服野生薔薇屬種質(zhì)資源在月季育種中的倍性障礙，需對這些野生資源進行多倍體化。采用一定濃度的秋水仙素溶液浸泡二倍體多花薔薇、木香和金櫻子與月季的雜種后代，成功獲得了四倍體植株[47–48]。氟樂靈對中國月季幼苗的莖尖組織的加倍效果優(yōu)于秋水仙素[47]。對植株進行多倍體化雖簡單易行，但誘導(dǎo)率低，嵌合率高，而在離體條件下可以顯著提高成功率。KERMANI等[49]用5 μmol/L安磺靈溶液處理二倍體薔薇，誘導(dǎo)四倍體植株，誘導(dǎo)率可達(dá)66%左右。ALLUM等[50]利用安磺靈處理雜種玫瑰2 mm的莖段，誘導(dǎo)四倍體，成功率達(dá)44%。盡管上述方法獲得多倍體的效率提高了，但是需要建立無菌體系，同時也存在嵌合體級混倍體等缺陷。

利用 2n配子可以有效利用野生種質(zhì)資源進行植物種質(zhì)創(chuàng)新和新品種的培育[51–52]。E.L.MOKADEM 等[53]對現(xiàn)代月季及其雜交后代進行AFLP分析表明，現(xiàn)代月季可以產(chǎn)生 2n配子。CRESPEL等觀測到了野生薔薇和現(xiàn)代月季的雜種能夠產(chǎn)生2n花粉，受外界環(huán)境條件的影響，2n花粉在不同年份發(fā)生率存在較大差異[54–55]。

3.2.3 基因工程培育新品種

MARCHANT等[56]將水稻幾丁質(zhì)酶基因用基因槍法導(dǎo)入易感黑斑病月季‘Glad Tidings’中，陽性植株表現(xiàn)出對黑斑病具有較強的抗性。DOHM等[57]采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)pBin 19基因月季品種‘Heckenzauber’和‘PariserCharme’的體細(xì)胞胚，陽性植株抗月季黑斑病的能力顯著提高。雖然利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以顯著提高月季抗黑斑病的能力，但轉(zhuǎn)化效率相對較低，現(xiàn)代月季基因組的高度復(fù)雜、研究基礎(chǔ)不足仍是限制因素。

4 展望

月季黑斑病的致病因素較為復(fù)雜，較難通過育種技術(shù)獲得黑斑病抗性較強的月季新品種：一是月季黑斑病的發(fā)生受品種特性和環(huán)境因素的雙重影響，品種特性具有區(qū)域特異性；二是月季的基因組高度雜合，遺傳背景復(fù)雜，育種周期長，效率低；三是現(xiàn)階段分子標(biāo)記輔助抗病育種較傳統(tǒng)的育種手段并無顯著優(yōu)勢，且現(xiàn)有的抗性標(biāo)記與抗性種質(zhì)關(guān)聯(lián)性還不穩(wěn)定。建議采取以下措施進行改善：一是充分挖掘野生薔薇屬抗性種質(zhì)資源，開展遠(yuǎn)緣雜交育種，有望獲得新的抗性種質(zhì)資源、新品種或新品系；二是開展與月季抗病性狀相關(guān)的組學(xué)技術(shù)研究，通過寄主與病原菌互作關(guān)系篩選合適的基因作為抗病標(biāo)記基因，有利于快速篩選抗病新品種或新品系；三是開展基因組定向改造的生物技術(shù)育種研究，構(gòu)建現(xiàn)代研究平臺。月季愈傷組織再生、胚狀體發(fā)生技術(shù)體系已發(fā)展成熟，可以結(jié)合現(xiàn)代分子生物技術(shù)，如基于Crisp–cas9系統(tǒng)的基因組框架的遺傳改良，有望定向培育月季新品種。

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責(zé)任編輯：羅慧敏

英文編輯：羅 維

Progress in occurrence, harmfulness of rose black spot and resistance breeding technology of Rosa chinensis

ZHU Jiehui1, ZHANG Hongzhi1, CHEN Jiren1, XIONG Xingyao1,2, ZHONG Xiaohong1*, LI Yanlin1*
(1.College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China；2.The Institute of Vegetables and Flowers Chinese, Academy of Agriculture Sciences, Beijing 100081, China)

Rose black spot is a disease, induced by Diplocarpon rosae Wolf.and Alternaria tenuisima infection, seriously affects the ornamental values and biology yield of Rose chinesis in vast cultivation areas.In this article, the occurrence and harmfulness of rose black spot, the factors influencing rose black spot, and the current application status in resistance breeding of rose resistant to black spot were summarized.

Rosa chinensis Jacq; black spot; Diplocar ponrosae; Alternaria tenuisima; harmful; resistance breeding; progress

S436.8

：A

：1007-1032(2017)01-0047-05

2016–09–18

2016–12–05

國家自然科學(xué)基金項目(31272208)

朱杰輝(1979—)，男，湖南新邵人，博士研究生，主要從事園藝植物病蟲害研究，870380021@qq.com；*通信作者，鐘曉紅，博士，教授，主要從事園藝植物功能成分與病蟲害研究，xh–zhong@163.com；*通信作者，李炎林，博士，講師，主要從事園藝植物功能成分與病蟲害研究，liyanlin@hunau.net