丁睿 ，王寶生 ，王洪義 ，張小芳 ，劉傳宏 ，金巖 ，楊鳳軍

氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性及生產(chǎn)力的影響研究現(xiàn)狀分析

丁睿1，王寶生2，王洪義1，張小芳1，劉傳宏1，金巖1，楊鳳軍1

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院，大慶 163319；2.黑龍江省七星泡農(nóng)場）

長期以來，關(guān)于養(yǎng)分添加對草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究結(jié)果分歧較大，通過分析國內(nèi)外諸多研究，針對氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產(chǎn)力兩方面影響進行總結(jié)，研究得出：氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的影響，受群落演替階段、群落物種組成、環(huán)境因子改變等諸多因素影響。氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響，施氮肥會增加草原植物群落地上生物量，降低群落的根冠比，但對群落地下生物量的影響結(jié)果尚不統(tǒng)一；施磷肥對草原生態(tài)系統(tǒng)群落地上生物量的促進作用低于施氮肥，但施磷肥可以較顯著地增加群落地下生物量。

氮磷添加；草原；物種多樣性；草地生產(chǎn)力

近年來，隨著礦物燃料利用、氮肥的生產(chǎn)和使用，極大地加速了氮素從N2轉(zhuǎn)化進入生物圈的過程，人類活動向大氣中排放的活性氮激增，大氣氮沉降也急劇地增加[1]。氮（N）沉降一方面可以緩解生態(tài)系統(tǒng)的N限制，對植物生長產(chǎn)生促進作用[2]。但另一方面，有效N增加將影響植物對元素的需求平衡，使生態(tài)系統(tǒng)更易受其他元素如磷（P）的限制[3]。目前，人們?yōu)榱松钊肓私獾两祵Σ菰鷳B(tài)系統(tǒng)的影響，對草原進行氮磷添加試驗成為熱門研究課題。

物種多樣性和生產(chǎn)力是草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標。在研究氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)影響時，物種多樣性和生產(chǎn)力是研究的關(guān)鍵點。以往的研究中，不同研究條件下，得出的結(jié)論差異較大，針對該問題，梳理總結(jié)了氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生產(chǎn)力的影響。

1 氮磷添加對草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的影響

物種多樣性是陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標，它決定了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。物種多樣性會受到溫度、降水、海拔高度和人類活動等多方面因素的影響。養(yǎng)分添加作為一種重要的草地改良措施，會對草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性造成影響[4]。大量的研究表明，營養(yǎng)元素的增加可以導(dǎo)致群落物種多樣性增加、減少和無影響三種結(jié)果[5]。但大多數(shù)的試驗研究表明氮添加或氮沉降會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性降低。那么氮磷添加后究竟是什么原因造成了這樣的結(jié)果呢，總結(jié)起來有以下幾個方面。

1.1 群落演替階段不同，對物種多樣性影響結(jié)果不同

“中度干擾假說”認為，在中度干擾的草地里物種多樣性最大，因為在干擾較小的草地生態(tài)系統(tǒng)中，動物取食活動增加了植物的入侵幾率，從而提高了草地的物種多樣性;而在人為干擾較多的草地群落中，小范圍發(fā)生的物種滅絕會降低物種的多樣性[6]。但這種關(guān)系會隨著資源供給條件發(fā)生變化。在退化嚴重的草地生態(tài)系統(tǒng)中，群落物種多樣性同土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)關(guān)系[7]，即群落物種多樣性隨著土壤養(yǎng)分的增加而增加。而在退化較輕的草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分的增加反而會導(dǎo)致物種多樣性降低，這是由于養(yǎng)分添加后，一些養(yǎng)分利用效率高的物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢，快速生長，占據(jù)了其他物種所需的養(yǎng)分和環(huán)境條件，從而造成一些物種數(shù)量減少甚至消失，最終導(dǎo)致該群落物種多樣性降低[8]。

1.2 群落中物種不同對氮磷添加的響應(yīng)不同

在同一群落中物種不同對氮添加的響應(yīng)也不一致，許多優(yōu)勢種的生長狀況不受氮添加的影響，一些亞優(yōu)勢種會隨有效氮的增加而增加，而對于一些稀有物種則會面臨滅絕的風險。由于光合產(chǎn)物會在不同C∶N的物種間進行分配[9]。所以大約有75%的瀕危物種有可能被更擅長利用氮的物種所取代[10]。氮素有效性的增加改變了生態(tài)系統(tǒng)原有物種組成及多樣性，進一步影響到生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈、食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)[11]，這些變化在氮限制的地區(qū)表現(xiàn)得更加明顯[12]。一些氮添加試驗表明，有效氮增加提高了速生種和養(yǎng)分含量高物種的生長速率，降低了本地物種的物種多樣性[13]。Wedin[12]對明尼蘇達州的草地經(jīng)過12年的長期施氮試驗后，樣方內(nèi)物種從本地生暖季草種為優(yōu)勢的群落逐漸向以冷季草種占優(yōu)勢的低多樣性群落發(fā)展，并且該地區(qū)碳和氮的固持能力也隨之顯著降低。Lan[14]對內(nèi)蒙古草原進行了為期10年的氮素添加試驗，結(jié)果表明：長期低水平氮沉降也會降低物種多樣性，造成稀有物種消失。而且，當停止施肥試驗大于10年之后，該群落物種的相對物種數(shù)量恢復(fù)到了沒有氮添加的水平，但在物種組成上卻沒有明顯恢復(fù)[15]。

1.3 氮磷添加后環(huán)境因子改變，是造成物種多樣性降低的原因

有研究結(jié)果表明，環(huán)境因子的改變是氮添加試驗中造成草原物種多樣性降低的原因[16]。施肥造成土壤養(yǎng)分的有效性增加后，會使植物地上生物量增加，但不同植物對氮素響應(yīng)速度有所不同，各物種間會對養(yǎng)分、光照等資源產(chǎn)生競爭[17]，那些競爭力較弱的物種沒有足夠的生存條件而在群落里消失，導(dǎo)致生物多樣性降低[18]。根據(jù)已經(jīng)開展的研究還可以得出在氮素增加后物種多樣性降低是在生物和非生物環(huán)境因子的綜合作用下發(fā)生的[19-20]。在植物和微生物作用下，土壤及環(huán)境理化性質(zhì)和組成發(fā)生改變，導(dǎo)致了一系列連鎖反應(yīng)：土壤酸化、銨（氨）毒、光競爭和凋落物富集等，這些因素的共同作用，而導(dǎo)致了群落中物種多樣性的改變。

1.3.1 土壤酸化對物種多樣性的影響

氮添加可造成土壤的酸化[21]。土壤酸化效應(yīng)會影響植物種子的正常萌發(fā)或分蘗，進而導(dǎo)致那些不耐酸的植物滅絕，從而導(dǎo)致生物多樣性降低[22]。

1.3.2 銨（氨）毒效應(yīng)對物種多樣性的影響

銨（氨）毒效應(yīng)對物種多樣的影響作用主要有兩個方面：一是氨氣會對植物的光合器官直接產(chǎn)生刺激和傷害，影響植物的光合作用，最終導(dǎo)致該物種由于養(yǎng)分耗盡而從系統(tǒng)中消失[23]。二是銨離子直接和間接毒害作用。銨離子是植物更易主動吸收的陽離子，會交換出植物體中其他陽離子，從而影響植物體內(nèi)陽離子平衡。而且，植物根部對銨離子大量吸收導(dǎo)致體內(nèi)能量消耗過多，也會使一些不耐銨離子的植物逐漸減少甚至消失[24]。

1.3.3 光競爭對物種多樣性的影響

氮素添加后因為光競爭而導(dǎo)致生物多樣性降低是最近幾年才證實的[25]。一些生長較慢或低矮的下層植物在氮素添加后被排擠出該系統(tǒng)，但是目前的研究并不能完全確定氮素增加后是否存在光競爭[26]。

1.3.4 凋落物富集對物種多樣性的影響

凋落物富集是指由于氮添加導(dǎo)致植物地上部分的生物量增加，凋落后分解不及時從而累積下來。這種改變使得種子萌發(fā)時需要更多的能量才能伸出地表，從而造成一些物種數(shù)量減少，影響了物種的多樣性[27]。

總的來說，具體某一群落對氮磷添加的響應(yīng)結(jié)果是受群落處于的退化演替階段，群落中物種組成，養(yǎng)分添加后環(huán)境因子的改變等多種因素相互作用所決定的。想要判斷一個群落在養(yǎng)分添加后，物種多樣性如何改變，還要根據(jù)具體的草原生態(tài)情況進行分析。

2 氮磷添加對草地生產(chǎn)力的影響

生產(chǎn)力是指一些無機物被植物光合作用所利用，從而轉(zhuǎn)化為有機能量保存植物體中[28]。而草地生產(chǎn)力是指草地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力。一般情況下，植物群落的生產(chǎn)力和該群落的生物量呈正相關(guān)。因此，試驗中通常把生物量作為生產(chǎn)力測定的一種指標。

施肥作為一種常見的草原恢復(fù)方法，已被廣泛使用。因此，研究施肥對草地生產(chǎn)力的影響變得十分重要。許多研究表明，對草地施肥時，并不是所有的草原生產(chǎn)力都會隨著施肥量增加而增加。一般情況下，草原生產(chǎn)力對施肥的響應(yīng)有效應(yīng)遞增、效應(yīng)遞減和負效應(yīng)三個階段，而在負效應(yīng)階段，隨著施氮量增加，草原生產(chǎn)力不但不增加，反而會下降[29]。

2.1 氮磷添加對草原地上生物量的影響

目前普遍認為，施氮肥會顯著增加草地生態(tài)系統(tǒng)的群落地上生物量。Kirchner[30]對美國科羅拉多草原群落的施肥試驗發(fā)現(xiàn)，氮磷添加顯著增加了植物群落地上生產(chǎn)力；而Maly[31]對棄耕地進行了為期四年的氮磷添加試驗發(fā)現(xiàn)，其地上生產(chǎn)力并沒有發(fā)生改變。Baer等[32]在美國曼哈頓對新建草地進行不同氮素水平添加試驗發(fā)現(xiàn)，氮素水平與群落生產(chǎn)力呈正相關(guān)。周青平等[33]對青海省三角城種羊場開展的氮肥添加試驗表明，施肥能夠提高山地干草原類草地產(chǎn)草量，在不同施氮量情況下，增產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加。王士強等[34]對水稻進行氮添加試驗，試驗結(jié)果表明：適量施肥可使水稻產(chǎn)量提高，但過量施肥反而會產(chǎn)生一定的副作用。邱波等[35]對甘南退化高寒草甸進行了不同磷水平添加試驗發(fā)現(xiàn)，草地生產(chǎn)力隨著施肥量的增加迅速提高，但施肥對生產(chǎn)力的作用存在一個閾值，超過30 g·m-2時，施肥的作用就不顯著了。潘慶民等[36]、白春利等[37]分別在內(nèi)蒙古典型草原和荒漠草原進行了施肥試驗，其結(jié)果均表明：施氮肥處理使得群落地上生物量顯著增加，且增加幅度與施肥梯度呈正相關(guān)關(guān)系。李祿軍等[38]對科爾沁沙質(zhì)草地進行了氮素添加試驗，試驗結(jié)果表明：氮素添加可以顯著提高草地的群落地上生物量，但是隨著施肥梯度的上升，生物量增幅減小。

總結(jié)以上的試驗結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，施N肥能在短期內(nèi)加速草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，但草地群落對氮素的需求可能存在一個閾值。

2.2 氮磷添加對草原地下生物量的影響

目前，研究較多的是施肥對地上生物量的影響，而施肥對地下生物量的影響我們研究較少。實際上，群落地下生物量遠遠大于地上生物量，對于研究草地生產(chǎn)力十分重要。Tilman等[39]在北美的試驗結(jié)果表明，隨著可利用氮的增加，群落地下生物量增加。祁瑜等對內(nèi)蒙古草原進行氮肥添加試驗，結(jié)果表明施氮肥能促進草地群落地下生物量的積累。但Ram等[40]對印度喜馬拉雅山的高山草原進行為期兩年的氮添加試驗得出了相反的結(jié)論，氮肥添加降低了群落地下生物量。另外，Li等[41]對內(nèi)蒙古草原的養(yǎng)分添加試驗也發(fā)現(xiàn)了，隨著養(yǎng)分的添加群落地下生物量減少。

不是所有的生態(tài)系統(tǒng)都受N限制，其中還有一少部分是受P限制的影響。Kirkham等[42]在英國薩默賽特郡的試驗表明，施加磷肥比氮肥更能顯著提高生產(chǎn)力。張彥東等[43]在金沙江對退化草地進行了氮磷添加試驗，結(jié)果表明：施加磷肥增加了群落生物量，但是作用低于施加氮肥。由于施肥對植物地上部分和地下部分的生物量影響不同，所以會造成植物根冠比的變化，這種變化是植物群落對外界環(huán)境的一種響應(yīng)。Harris[44]認為氮作為限制元素時主要促進植物冠部生長，而磷作為限制元素時主要促進植物根部生長。樊維等[45]在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原做的施肥試驗，結(jié)果表明：施加氮肥會增加植物地下0～10 cm生物量的分布，但是不同的施肥梯度對植物地下垂直分布的總體影響并不顯著。另外，許多農(nóng)作物和草地植物的養(yǎng)分添加試驗也都表明，施加氮肥會顯著降低植物的根冠比，而施加磷肥對植物根冠比的影響不顯著。植物根冠比的變化，是由于其地下部分和地上部分生長不平衡所導(dǎo)致的。自然草地生態(tài)系統(tǒng)大多是受N限制的，對草地添加氮肥后，促進了植物地上部分的生長，群落的根冠比隨之下降。而施加磷肥后，群落根冠比的變化不明顯，則可能是由于草地群落更多的是受N限制而非P限制。

綜上所述，施氮肥會增加草地生態(tài)系統(tǒng)群落的地上生物量，降低群落的根冠比，但是對群落地下生物量的影響結(jié)果尚不統(tǒng)一。施磷肥可以較顯著地增加群落地下生物量，對群落地上生物量也有促進作用，但作用要低于施氮肥。

3 總結(jié)及展望

目前，對于草原營養(yǎng)元素添加試驗，前人已經(jīng)做了大量的研究。但是在部分影響因素方面，影響的機理研究還不透徹，結(jié)果還不是肯定的。根據(jù)當前的研究結(jié)果，還無法在營養(yǎng)元素添加后，根據(jù)草原現(xiàn)狀判斷出群落響應(yīng)的結(jié)果。在今后的研究中，我們應(yīng)繼續(xù)深入探究群落對氮磷添加響應(yīng)的機理，以便將研究成果更好地應(yīng)用在草原生態(tài)恢復(fù)上。

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Analysis of Current Research Situation on Impact of Nitrogen&Phosphorus Addition on Species Diversity and Productivity of Grassland Ecological System

Ding Rui1，Wang Baosheng2，Wang Hongyi1，Zhang Xiaofang1，Liu Chuanhong1，Jin Yan1，Yang Fengjun1
（1.College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319；2.Qixingpao Farm of Heilongjiang Province）

There had been many large differences in research results on impact of nutrient addition on ecological system and function of the grassland for a long period of time.Based on the large number of domestic and foreign researches，the impact of nitrogen&phosphorus addition on species diversity and productivity of grassland ecological system was summarized in two aspects in the paper，and the conclusions were as follows：for the impact of nitrogen and phosphorus addition on species diversity of grassland ecological system，it was influenced by many factors，including stage of community succession，composition of community species and environment factor change.For the impact of nitrogen and phosphorus addition on productivity of grassland ecological system，nitrogen fertilizer in grassland would increase the above-ground biomass of grassland plant communities and decrease the root-shoot ratio，and the relative impact of below-ground biomass had not been determined.The facilitation of phosphorus fertilizer on aboveground biomass of grassland ecological system communities was lower than that of nitrogen fertilizer while the phosphorus fertilizer could greatly increase the community below-ground biomass.

nitrogen and phosphorus addition；grassland；species diversity；grassland productivity

Q145

A

1002-2090（2017）05-0008-05

10.3969/j.issn.1002-2090.2017.05.003

2016-09-15

黑龍江省研究生創(chuàng)新項目（YJSCX2016-Y11）；大慶市課題（大慶市草原野生藥用植物資源調(diào)查及馴化栽培：szdfy-2015-19）。

丁睿（1993-），女，黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院2015級碩士研究生。

楊鳳軍，男，副教授，碩士研究生導(dǎo)師，E-mail：yangfengjun@126.com。