劉 銳

(中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)科技史與科技考古系 合肥 230026)

1 進(jìn)化論的萌芽

瑞典博物學(xué)家林奈從小就對(duì)動(dòng)植物情有獨(dú)鐘。他在22歲的時(shí)候進(jìn)入了龍德大學(xué)，隨后又進(jìn)入烏帕撒拉大學(xué)，接受了系統(tǒng)的博物學(xué)知識(shí)教育，并掌握了動(dòng)手制作標(biāo)本的能力。27歲那年，林奈隨探險(xiǎn)隊(duì)對(duì)瑞典北部進(jìn)行博物學(xué)考察，期間積累了大量的一手素材。1735年，林奈在荷蘭取得了博士學(xué)位，并且出版了他的第一本博物學(xué)著作《自然系統(tǒng)》。該書雖然僅僅只有12頁(yè)，但卻提出了不同于以往以性器官進(jìn)行植物分類的觀點(diǎn)。林奈繼續(xù)不斷搜集資料，以完善自己的學(xué)說(shuō)。他隨后又建立了生物的人為分類體系和雙名命名法，把自然界分為三界：動(dòng)物界、植物界和礦物界。林奈對(duì)《自然系統(tǒng)》一書不斷加以修改和完善，一共再版了12次，從第一版的12頁(yè)到1768年第十二版的1372頁(yè)，其中包含著林奈對(duì)分類學(xué)的卓越貢獻(xiàn)[1]。

分類學(xué)的逐步完善其實(shí)是生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)提出前的知識(shí)啟蒙。它從生物學(xué)的視角把各種物種按照具有相同的性狀如相同的器官類型、排列方式、形狀等歸納在一起。這項(xiàng)繁雜而又偉大的工作客觀上促使人們?nèi)ニ伎?被分類在一起的物種是不是來(lái)自于共同的祖先？

面對(duì)林奈的理論在歐洲大陸的廣泛傳播，比林奈小兩歲的布豐卻表示了強(qiáng)烈的反對(duì)。布豐用他優(yōu)美的文筆和大量的插圖，完成了另一本學(xué)術(shù)巨著《自然史》。在這本書中，布豐認(rèn)為并不存在林奈所說(shuō)的人為劃分的門、綱、目、科、屬、種等間斷式的分類方式。他認(rèn)為自然界應(yīng)該是連續(xù)一體的，物種不是一成不變的，而是不斷發(fā)展變化的,同時(shí)猜測(cè)地球的發(fā)展經(jīng)歷了七個(gè)連續(xù)發(fā)展的階段。

經(jīng)過(guò)林奈和布豐的不斷研究，進(jìn)化論產(chǎn)生的“沃土”已經(jīng)基本形成。

2 進(jìn)化論的理論鋪墊

拉馬克的用進(jìn)廢退學(xué)說(shuō)、居維葉的災(zāi)變論以及賴爾的地質(zhì)漸變論對(duì)進(jìn)化論的創(chuàng)立起到了至關(guān)重要的作用。

拉馬克率先提出了進(jìn)化的思想，并將自己的理論形成長(zhǎng)篇巨著——《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》[2]。他對(duì)進(jìn)化的機(jī)制有著獨(dú)特的見解：用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。

拉馬克的貢獻(xiàn)是巨大的，他突破了以往神學(xué)對(duì)人類的干涉，開始用邏輯思維去審視人類自身的起源，他明白了自然規(guī)律的重要，也懂得了自然比神更值得敬畏。但是拉馬克無(wú)論是在個(gè)人生活上還是在學(xué)術(shù)上都十分坎坷，他一生窮困潦倒，在走到生命盡頭的時(shí)刻連買墓地的錢都沒有。同時(shí)，他經(jīng)常受到擁護(hù)神創(chuàng)論者的刁難和攻擊。但是這一切并不能阻止拉馬克對(duì)學(xué)術(shù)真理的追尋。

拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)目前看來(lái)并不完全正確，但是他能在當(dāng)時(shí)的歷史條件下提出開創(chuàng)性的理論，表明了他的遠(yuǎn)見卓識(shí)和深刻的洞察力。他能在神創(chuàng)論肆意泛濫和宗教思想籠罩的氣氛下邁出這關(guān)鍵的一步，這無(wú)疑是向進(jìn)化思想方面邁出的一大步。

居維葉是災(zāi)變論的創(chuàng)始人，是典型的宗教擁躉。他堅(jiān)持認(rèn)為物種是不變的，他反對(duì)一切具有進(jìn)化觀念的學(xué)說(shuō)。他認(rèn)為地球經(jīng)歷了多次大的災(zāi)難，如洪水。大規(guī)模的洪水將世界上一切的生物都?xì)缌?，之后救世主又?huì)創(chuàng)造新的生命。這種學(xué)說(shuō)的產(chǎn)生和流行與圣經(jīng)中的故事不謀而合，因此深受當(dāng)時(shí)教會(huì)的推崇[3]。

其實(shí)，我們應(yīng)該客觀地評(píng)價(jià)居維葉的學(xué)術(shù)思想。他是一位杰出的科學(xué)家，他利用系統(tǒng)性和類比性的原則提出了一套完整的動(dòng)物學(xué)分類原則，把動(dòng)物界分為四個(gè)門：脊椎動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門和輻射動(dòng)物門。這種分類的方法以比較解剖學(xué)為理論基礎(chǔ)，契合動(dòng)物之間的親緣關(guān)系。倘若沿著這一理論繼續(xù)發(fā)展，居維葉應(yīng)該能夠逐步走向進(jìn)化論的“殿堂”。但是他的思想受宗教影響極其深遠(yuǎn)，他痛恨有著進(jìn)化思想的學(xué)者，哪怕是自己的引路人——拉馬克也不例外，居維葉對(duì)進(jìn)化論者進(jìn)行了毫不留情的打擊?？梢?，在進(jìn)化論誕生的前夜，各種學(xué)術(shù)理論的交織和宗教思維的禁錮都深深影響著那些躁動(dòng)的科學(xué)家的心[4]。

除了以上兩種學(xué)說(shuō)之外，賴爾的地質(zhì)漸變論也在眾多的進(jìn)化學(xué)說(shuō)中占有一席之地。賴爾是一位堅(jiān)定的進(jìn)化論擁護(hù)者，他在對(duì)火山的研究中逐步發(fā)現(xiàn)地質(zhì)變化的漸變性，它是一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間累積的過(guò)程，是經(jīng)過(guò)上億年的自然力的作用才逐步形成的。他的著作《地質(zhì)學(xué)原理》經(jīng)過(guò)多次出版，用優(yōu)美的筆調(diào)將進(jìn)化的思想逐步傳播出去，為進(jìn)化論的最終誕生做出了杰出貢獻(xiàn)。

3 進(jìn)化論的創(chuàng)立

達(dá)爾文出生于名門世家，祖父是一名赫赫有名的醫(yī)生和博物學(xué)家，父親繼承了祖父的衣缽，成為了一名醫(yī)生，母親也是科學(xué)團(tuán)體的成員。

1831年，達(dá)爾文22歲那年，他以博物學(xué)家的身份登上了“貝格爾號(hào)”，開始了長(zhǎng)達(dá)5年的南美東海岸科考和地圖繪制工作。在實(shí)際的工作中，達(dá)爾文搜集了大量的實(shí)物資料。休息的時(shí)候，達(dá)爾文開始閱讀拉馬克和賴爾的著作，進(jìn)化的思想逐步占據(jù)了他的頭腦。他開始嘗試?yán)铆h(huán)球旅行的優(yōu)勢(shì)，用自己搜集到的例證去驗(yàn)證那個(gè)在大腦中尚處于雛形的假說(shuō)[5]。

面對(duì)已經(jīng)傳播了很久且無(wú)人質(zhì)疑的神創(chuàng)論，達(dá)爾文用事實(shí)進(jìn)行了回?fù)?。達(dá)爾文在厄瓜多爾西岸的加拉帕戈斯群島發(fā)現(xiàn)了大量的海龜和地雀。不同島嶼上的海龜和地雀各自都屬于同一個(gè)物種，但這兩種動(dòng)物的形態(tài)特征均存在著或多或少的地域性差異。例如，不同島嶼上的地雀在體形、羽毛顏色、食性和鳥喙的形態(tài)上都有著各自獨(dú)自的特征。達(dá)爾文認(rèn)為，這用神創(chuàng)論無(wú)論如何解釋不通——上帝怎么會(huì)有時(shí)間創(chuàng)造出這么多有著各自特色又屬于同一物種的生物呢？唯一合理的解釋就是生物是逐步進(jìn)化而來(lái)的。深深觸動(dòng)達(dá)爾文的還有各種自然形態(tài)的變化。他在智利安底斯山海拔3657米之處發(fā)現(xiàn)了大量的海蛤類的化石，這些事實(shí)讓達(dá)爾文更加堅(jiān)信自然界是在逐步變化的，并印證了他的“滄海桑田變遷”的思想。

科考回來(lái)后，達(dá)爾文開始著手寫作，1959年11月24日，劃時(shí)代的巨著《物種起源》發(fā)表?！段锓N起源》一書用詳實(shí)的證據(jù)論證了物種漸變、生物不斷進(jìn)化的觀點(diǎn)。達(dá)爾文認(rèn)為，自然界可以在相對(duì)較長(zhǎng)的時(shí)間里，通過(guò)選擇，挑選出與自然環(huán)境相適應(yīng)的物種來(lái)。這也就是我們常說(shuō)的物競(jìng)天擇，適者生存[6]。

其實(shí)，除了達(dá)爾文之外，另一位叫華萊士的青年生物學(xué)家也是進(jìn)化論的獨(dú)立創(chuàng)立者。華萊士在《物種起源》出版的前一年，曾經(jīng)郵寄給達(dá)爾文一篇名為《論變種無(wú)限地離開其原始模式的傾向》的論文。在這篇論文中，華萊士詳細(xì)闡述了物種進(jìn)化和自然選擇的原理。華萊士能獨(dú)立提出完整的進(jìn)化理論與他在馬來(lái)半島和印度尼西亞群島的考察密不可分，也與受到拉馬克和賴爾的進(jìn)化論思想以及馬爾薩斯的《人口論》的影響密不可分。值得注意的是，在華萊士形成完整論文時(shí)，達(dá)爾文的著作尚未完成。在這種情況下，賴爾讓華萊士的論文和達(dá)爾文的寫作提綱共同發(fā)表，這給達(dá)爾文挽回了時(shí)間。隨后不久，達(dá)爾文的巨著《物種起源》出版，真正奠定了他進(jìn)化論之父的地位。《物種起源》的大量例證和詳實(shí)的資料讓人們忽視了華萊士開創(chuàng)性的貢獻(xiàn)，但是華萊士的貢獻(xiàn)不應(yīng)該被埋沒，他的開創(chuàng)性工作永遠(yuǎn)是人類寶貴的科學(xué)財(cái)富，值得尊重。

進(jìn)化論的提出無(wú)疑是科學(xué)史上的一件舉足輕重的大事，但是進(jìn)化論提出伊始，達(dá)爾文就遇到了前所未有的難題。第一個(gè)難題是物理學(xué)家開爾文提出的，關(guān)于地球年齡的測(cè)算。根據(jù)熱力學(xué)之父開爾文從熱力學(xué)角度進(jìn)行計(jì)算，地球的年齡僅僅只有1000萬(wàn)年，很難在這么短的時(shí)間內(nèi)完成物種的自然選擇。第二個(gè)難題來(lái)自于工程師詹金。他提出，新的小的變異都會(huì)在與個(gè)體的正常交配中被完全淹沒。也就是說(shuō)自然界選擇產(chǎn)生的微小變異都會(huì)在大量個(gè)體的交配中被忽視。達(dá)爾文對(duì)這兩個(gè)問題都無(wú)法回答，使他陷入深深的痛苦與迷茫之中。其實(shí)疑問也是促使科學(xué)不斷進(jìn)步與發(fā)展的最有效的催化劑。現(xiàn)在再來(lái)思考這兩個(gè)問題，已經(jīng)不是難題。當(dāng)時(shí)開爾文忽略了地球內(nèi)部的熱量，所以他得出的結(jié)果遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于地球的實(shí)際年齡。而關(guān)于變異在正常交配中被淹沒的問題，孟德爾的遺傳學(xué)理論就能夠解釋。

4 進(jìn)化論的完善

在達(dá)爾文晚年的時(shí)候，進(jìn)化論思想已經(jīng)被民眾所接受。但伴隨著遺傳學(xué)、分子生物學(xué)的發(fā)展，進(jìn)化論又受到來(lái)自多方的挑戰(zhàn)。

例如，綜合進(jìn)化學(xué)說(shuō)從三個(gè)方面對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論進(jìn)行了修改。該學(xué)說(shuō)融合了孟德爾的遺傳學(xué)理論，從基因的角度解釋了達(dá)爾文時(shí)代不能解釋的諸如是否可以遺傳的問題，并對(duì)達(dá)爾文常常提到的獲得性遺傳這一概念表示了批判。其次，綜合進(jìn)化論完善了之前進(jìn)化論的不足。例如，達(dá)爾文認(rèn)為個(gè)體是進(jìn)化的主體，但是綜合進(jìn)化論認(rèn)為種群才是進(jìn)化的主體。因?yàn)閭€(gè)體不能保證性狀的穩(wěn)定遺傳，而種群中大數(shù)量就可以起到穩(wěn)定遺傳的作用。

1953年，伴隨著沃森和克里克發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)，人類進(jìn)入了分子生物學(xué)時(shí)代，科學(xué)家嘗試著從分子進(jìn)化的角度對(duì)其進(jìn)行重新解讀。

1968年，日本生物學(xué)家木村資生提出了進(jìn)化的中性理論，這對(duì)達(dá)爾文的進(jìn)化理論來(lái)說(shuō)是一種近乎顛覆性的挑戰(zhàn)。他依據(jù)核苷酸和氨基酸的置換速率提出了分子進(jìn)化的中性選擇學(xué)說(shuō)：多數(shù)或者是絕大數(shù)突變都是中性的，無(wú)所謂有利或者不利，不會(huì)發(fā)生自然選擇和適者生存的情況，生物的進(jìn)化主要是中性突變?cè)谧匀蝗后w中隨機(jī)“遺傳漂變”的結(jié)果：當(dāng)部分群體從一個(gè)大的種群中分離出來(lái)，同時(shí)它們之間處于生殖隔離狀態(tài)時(shí)，那么遺傳漂變就有可能發(fā)生?？梢哉f(shuō)在絕大多數(shù)情況下突變是中性的，但是伴隨著環(huán)境的改變和遺傳漂變的產(chǎn)生，有些中性的突變也有可能發(fā)展成有害突變，而有害突變就會(huì)對(duì)生物的進(jìn)化和選擇產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。從這個(gè)角度來(lái)看，中性突變學(xué)說(shuō)也可以看成是生物進(jìn)化論的有力補(bǔ)充[7]。

除了中性突變學(xué)說(shuō)的挑戰(zhàn)之外，來(lái)自化石方面的證據(jù)也逐步對(duì)進(jìn)化論物種漸變的思想提出了挑戰(zhàn)。按照進(jìn)化論的說(shuō)法，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的歷史演變，各個(gè)時(shí)期的動(dòng)植物演變過(guò)程都能夠在不同時(shí)期的巖石地層中得到體現(xiàn)。但是令人費(fèi)解的是，化石中的鏈條大多是缺失的。此外恐龍的滅絕也可以看成是對(duì)漸變論的一種有力的駁斥。這種滅亡的狀態(tài)完全是突變式的，沒有任何鋪墊可言。迄今為止，關(guān)于進(jìn)化論的爭(zhēng)論依然在繼續(xù)進(jìn)行。進(jìn)化理論也在逐步的發(fā)展之中?？茖W(xué)發(fā)展的歷程中沒有哪一種理論可以做到毫無(wú)瑕疵，都是在不斷的質(zhì)疑聲中得以完善的。