丁 蕾

(貴州省六盤水市第三中學(xué) 553001)

1 蜜蜂的性別是如何決定的

關(guān)于蜜蜂性別決定機(jī)理的假說主要有以下幾種：①互補(bǔ)性性別決定假說：蜜蜂并沒有性染色體，其性別決定主要靠單一位點(diǎn)等位基因(即蜜蜂特有的互補(bǔ)性性別決定基因csd)的構(gòu)成來決定。當(dāng)只有1個(gè)或2個(gè)相同的csd等位基因時(shí)發(fā)育成雄性；當(dāng)有2個(gè)不同的csd等位基因時(shí)發(fā)育成雌性。②多等位基因?qū)W說：在隨機(jī)交配的蜜蜂蜂群里，半合子(X1, X2,…Xn)和純合子(X1X1, X2X2, …XnXn)是雄性，而雜合子(X1X2, …,Xn-1Xn)是雌性，雜合子具有生殖適合度。③基因平衡學(xué)說：雌性決定基因(f)全部或部分地有累加效應(yīng)(F)，雄性決定基因(m)完全或部分地?zé)o累加效應(yīng)(M)，兩者平衡后的大小決定性別的取向，關(guān)系式為2F>M>F。即：半合子和純合子時(shí)(M>F)，為雄性；雜合子時(shí)(2F>M)，為雌性。④性位點(diǎn)假說：在蜜蜂的某條染色體上，有一個(gè)性基因位點(diǎn)(X)，其上有多個(gè)性等位基因(a,b,c,…n)，但1只蜜蜂僅攜帶其中的1到2個(gè)，1對(duì)“性等位基因”的純、雜狀況決定蜜蜂的一種性別。即：由受精卵發(fā)育而來的二倍體，當(dāng)1對(duì)基因純合時(shí)(高度的近親交配)就發(fā)育成雄性(XnXn)，當(dāng)1對(duì)基因雜合時(shí)則發(fā)育成雌性(XaXb)；由未受精卵發(fā)育而來的單倍體，在X位點(diǎn)上為半合子，相當(dāng)于是純合的，發(fā)育為雄性(Xa或Xb)。⑤張氏學(xué)說：蜜蜂孤雌生殖時(shí)，既可能產(chǎn)生半合子雄蜂，又可能產(chǎn)生純合子雌蜂[1]。

2 導(dǎo)致蜂王與工蜂這兩種不同級(jí)型的原因是什么

級(jí)型分化是指在社會(huì)性昆蟲中，相同性別個(gè)體具有不同形態(tài)結(jié)構(gòu)、職能和行為的現(xiàn)象。蜂王與工蜂雖然都是雌性，但蜂王專司繁殖，而工蜂承擔(dān)群體中各種不同的分工。工蜂在其發(fā)育過程中，生理變化復(fù)雜，成年工蜂出房后隨日齡增長行為呈現(xiàn)多樣性。例如，幼年蜂、青年蜂負(fù)責(zé)清潔、哺育幼蟲、筑巢、釀蜜等；壯年蜂和老年蜂負(fù)責(zé)外出采集蜂蜜、花粉、防衛(wèi)、尋找蜜源等。

決定蜜蜂幼蟲發(fā)育過程中級(jí)型分化的因素是蜂王漿，即蜂王漿是使雌蜂成為蜂王還是工蜂的關(guān)鍵環(huán)境因素。蜂王漿主蛋白(MRJPs)是反映蜂王漿新鮮度的重要指標(biāo)。研究者以蜜蜂和果蠅為模型的最新研究表明，MRJP1是蜂王漿中決定蜜蜂級(jí)型分化的關(guān)鍵因子[2]，該蛋白可通過激活蟲體脂肪體中的表皮生長因子信號(hào)通路，引發(fā)個(gè)體增大、發(fā)育時(shí)間縮短和卵巢發(fā)育等蜂王特征的出現(xiàn)。蜜蜂雌性幼蟲的食物消耗量對(duì)級(jí)型分化也有影響，為了精確得出蜂王幼蟲和工蜂幼蟲在生長發(fā)育期的食物消耗量，研究人員以意大利蜜蜂雌性幼蟲為實(shí)驗(yàn)材料，用鮮王漿、葡萄糖、果糖和酵母抽提物分別配制不同日齡的蜂王幼蟲食物和工蜂幼蟲食物，采用室內(nèi)人工飼養(yǎng)蜜蜂幼蟲技術(shù)飼養(yǎng)12 h以內(nèi)的蜂王幼蟲和工蜂幼蟲，直到幼蟲出現(xiàn)排便和吐絲行為，記錄幼蟲生長發(fā)育期間消耗的總食物量。結(jié)果表明：1只蜂王幼蟲在生長發(fā)育期平均消耗196.8 mg蜂王幼蟲食物，而1只工蜂幼蟲在生長發(fā)育期平均消耗139.4 mg工蜂幼蟲食物[3]。

3 蜜蜂如何調(diào)控群內(nèi)的性比值

蜜蜂性比是指蜂群中雌性蜜蜂與雄性蜜蜂的比例。研究發(fā)現(xiàn)，工蜂可以通過利用建造巢脾和哺育行為來調(diào)控群內(nèi)的蜜蜂性比值[4]；另外，巢內(nèi)CO2體積分?jǐn)?shù)和濕度環(huán)境因素的改變，會(huì)引起群內(nèi)15～20 d齡工蜂保幼激素含量提高和血淋巴中K+/Na+降低，從而使蜂群表現(xiàn)出調(diào)控性比的行為[5]。

4 工蜂能產(chǎn)卵嗎

在正常的蜂群中，工蜂的卵巢發(fā)育水平處于原始狀態(tài)，幾乎不會(huì)產(chǎn)卵。但約有1/10000的工蜂卵巢發(fā)育成熟，蜂巢中1%的雄蜂卵為工蜂所產(chǎn)[6]。在無政府主義蜂群中(蜜蜂無政府主義行為是自然發(fā)生的一種罕見的現(xiàn)象)，即使蜂王存在，蜂群中也有較高比例的工蜂卵巢被激活并產(chǎn)卵，導(dǎo)致蜂群中大多數(shù)雄蜂是這些工蜂的后代。無政府主義工蜂傾向于在遠(yuǎn)離蜂王的位置產(chǎn)卵，說明蜂群中的工蜂仍受到蜂王信息素的影響，但無政府主義蜂群可以通過改變距離信息源的位置降低蜂王的抑制作用。

5 工蜂能識(shí)別卵和幼蟲的性別嗎

工蜂通過識(shí)別蜂王和工蜂所產(chǎn)的卵并將后者排除，以此保證蜂王的后代為嫡系血親，或者在一些行為中對(duì)工蜂和蜂王所產(chǎn)的卵進(jìn)行區(qū)別性對(duì)待。研究者用意大利蜜蜂進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)工蜂對(duì)1～3 d齡小幼蟲性別的識(shí)別能力較弱，而對(duì)3 d齡以上的大幼蟲性別的識(shí)別能力較強(qiáng)，并且在大幼蟲封蓋之前幾乎完全能識(shí)別其性別。蜂王通常會(huì)按著巢房的位置和大小來確定產(chǎn)雄性卵還是雌性卵，工蜂也會(huì)以此辨認(rèn)這些卵及其孵化為幼蟲后的性別[7]。通過對(duì)不同的卵進(jìn)行化學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)蜂王所產(chǎn)的卵與工蜂所產(chǎn)的卵有一定的差異，兩者表面的化合物中所含的碳?xì)浠衔锓肿訑?shù)量不同；同時(shí)蜂王卵上有一些特有的物質(zhì)，如醋酸纖維和烯烴，特別是單核的甲基烯烴[8]。上述差異可能就是工蜂能夠識(shí)別兩者所產(chǎn)卵的主要原因。

6 失去蜂王的蜂群會(huì)如何變化

當(dāng)蜂群中的蜂王由于壽命、健康、死亡等原因而影響其對(duì)蜂群的控制力時(shí)，蜂巢中工蜂的卵巢便開始發(fā)育，工蜂監(jiān)督作用被削弱，直至出現(xiàn)工蜂取代蜂王產(chǎn)下雄蜂卵的情況。產(chǎn)卵工蜂更傾向于哺育自己所產(chǎn)下的未受精卵，而使蜂王產(chǎn)下的受精卵發(fā)育受到一定程度的阻滯。由于工蜂產(chǎn)的是未受精卵，只能培育成個(gè)體瘦小的雄蜂，結(jié)果必將造成蜂群中的雄蜂數(shù)量增多。一般待巢內(nèi)第一代工蜂卵孵化出房后，隨著工蜂體力的消耗衰減，就不會(huì)產(chǎn)下第二批工蜂卵[9]。由于整個(gè)蜂群沒有后續(xù)的工蜂補(bǔ)充，加之老工蜂哺育力極大消耗、無法繁衍，蜂群將失去飼養(yǎng)價(jià)值或整個(gè)蜂群覆沒。工蜂產(chǎn)卵的后果如此嚴(yán)重，所以，在蜂群短時(shí)間失王時(shí)可以適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)充子脾延緩工蜂卵巢發(fā)育[10]。