王利立,朱永永,趙彥華,殷 文,柴 強**

(1.甘肅農業(yè)大學農學院 蘭州 730070; 2.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室 蘭州 730070; 3.甘肅省農業(yè)技術推廣總站 蘭州 730070; 4.甘肅農業(yè)大學資源與環(huán)境學院 蘭州 730070)

施氮和根間互作對密植大麥間作豌豆氮素利用的協(xié)同效應*

王利立1,2,朱永永3,趙彥華1,4,殷 文1,2,柴 強1,2**

(1.甘肅農業(yè)大學農學院 蘭州 730070; 2.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室 蘭州 730070; 3.甘肅省農業(yè)技術推廣總站 蘭州 730070; 4.甘肅農業(yè)大學資源與環(huán)境學院 蘭州 730070)

針對禾豆間作密植機理研究薄弱問題,以大麥間作豌豆為研究對象,設施氮[不施氮: 0 mg(N)·kg-1(土);施氮: 100 mg(N)·kg-1(土)]、隔根(不隔根、隔根)和密度[低密度: 15株(大麥)·盆-1; 高密度: 25株(大麥)·盆-1]3個參試因子,通過盆栽試驗探討了施氮和根系分隔對密植間作群體氮素競爭互補關系和利用效率的影響,以期為禾豆間作密植和氮素高效利用提供調控依據(jù)。結果表明: 1)施氮、根間互作和增加大麥密度均可提高大麥||豌豆間作群體的吸氮量,其中施氮較不施氮處理提高33.8%,不隔根處理較隔根處理提高 81.1%,高密度較低密度處理提高 4.2%; 根間互作在低氮條件下對間作吸氮量的貢獻相對較高,不施氮和施氮條件下,根間互作提高間作吸氮量的比例分別為 92.4%和 11.0%; 根間互作條件下增大大麥種植密度可顯著提高間作群體吸氮量。2)大麥為氮素競爭優(yōu)勢種,密植使大麥氮素競爭比率顯著提高,施氮能弱化大麥氮素競爭比率,抽穗期大麥相對于豌豆的氮素競爭優(yōu)勢達到最大值。3)根間互作使大麥、豌豆籽粒氮含量在施氮條件下分別提高126.7%、26.9%,不施氮時分別提高188.5%、46.5%,且施氮水平和根間作用方式對間作籽粒氮含量有顯著的交互作用。4)高密度大麥和根間互作可顯著提高間作群體的氮肥利用率,根間互作條件下增加大麥密度使間作群體氮肥利用率提高 59.8%; 大麥相對于豌豆的氮素競爭比率與間作群體氮肥利用率呈顯著正相關關系。本研究表明,施氮、根間作用與大麥密度對大麥||豌豆間作氮素利用呈顯著的交互作用,適宜的施氮量和充分的根間作用是支撐間作密植、優(yōu)化種間對氮素的競爭關系,最終提高群體吸氮量和氮肥利用率的重要途徑。

大麥間作豌豆系統(tǒng); 根間互作; 施氮量; 吸氮量; 氮肥利用率; 氮素競爭比率

間作是典型的資源高效型種植模式,該模式利用不同作物空間生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位的互補[1-2],實現(xiàn)了光、水分、養(yǎng)分等資源的高效利用,形成了高產的基礎[3-4]。不同類型的間作模式中,禾豆間作(禾本科||豆科作物間作)可在一定程度上促進豆科固氮并提高共生作物的氮素利用效率[5-7],減少土壤無機氮累積,降低農田氮素污染風險,有利于農田生態(tài)環(huán)境保護,被認為是未來可持續(xù)農業(yè)發(fā)展的重要方向之一[8-9]。

研究表明,禾豆間作氮素高效利用特征主要源自種間的氮素互補利用[10-11],而施氮水平[11]、作物密度[12-13]是調控種間關系的常見措施。焦念元等[11]研究發(fā)現(xiàn),施氮能夠促進玉米(Zea maysL.)間作花生(Arachis hypogaeaL.)的氮累積量,但間作優(yōu)勢隨施氮量的增加而降低。植物所需的氮素絕大部分來自于土壤,而土壤養(yǎng)分是通過根系吸收的,提高根系吸收利用土壤氮素能力對于提高作物產量和氮素利用效率具有重要意義[12]。禾豆間作群體內,不同作物對土壤氮素的競爭互補利用、氮阻遏消減和氮轉移[1]等調控氮素利用的生理、生態(tài)學過程,很大程度上依賴于根間互作。生產實踐中,往往通過種植密度對間作中組分作物的種間關系進行調控。間作作物種植密度對競爭和補償?shù)挠绊懼饕Q于生長資源的豐缺和作物的物候學特征[13],在資源充足時競爭相對較小而補償效應較大,而資源量不足時競爭加劇而補償弱化[14]。隨耐密作物品種更新和管理技術的不斷優(yōu)化,通過密植進一步增產、增效是間作未來的重點開發(fā)方向[13,15]。研究集成應用施肥、地下互作優(yōu)化與密植綜合配置、協(xié)同提高禾豆間作生產效率的理論,對通過農田栽培技術進一步增強禾豆間作氮素利用優(yōu)勢和禾豆高效間作種植模式的廣泛應用提供可靠的理論支撐和實踐依據(jù)。

不同禾豆間作模式中,大麥(Hordeum vulgareL.)||豌豆(Pisum sativumL.)間作共生期超過總生育期的 80%,互作時間長,是研究禾豆間作體系氮素營養(yǎng)競爭和互補的理想模式[6]。因此,本研究選擇大麥||豌豆間作為參試模式,在不同施氮水平下,集成應用能夠區(qū)分地下、地上互作作用的根系分隔研究方法[1,16-17],探討根間作用與施氮量對密植間作群體氮素競爭互補利用的影響,以期為調控密植導致的資源競爭變化、提高禾豆間作資源利用效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2012年3—7月和2013年3—7月在蘭州(36°03′N,103°40′E)甘肅農業(yè)大學日光溫室進行,盆栽試驗(瓦氏盆高45 cm,直徑30 cm)。供試土壤為黏壤土,取自蘭州市永登縣秦王川下家井,前作為大麥,土壤含有機質12.9 g·kg-1、銨態(tài)氮2.9 mg·kg-1、硝態(tài)氮 5.0 mg·kg-1、全磷0.4 g·kg-1、速效磷 0.1 g·kg-1。供試土壤風干后過2 mm篩,所有肥料作為基肥一次性施入,播前將土壤與肥料混勻,每盆裝土15 kg。

施磷量為0.1 g(P2O5)·kg-1(土),用化學純KH2PO4折算施入; 氮肥為化學純尿素(含N 46%)。供試大麥品種‘甘啤4號’,豌豆品種‘隴豌1號’,均由甘肅省農業(yè)科學院提供。

試驗參試模式為大麥||豌豆間作,設不施氮[N0,0 mg(N)·kg-1(土)]和施氮[N1,100 mg(N)·kg-1(土)]2個N水平; 根間不分隔和根間分隔(P,厚0.025 mm塑料布完全分隔)2種根間作用方式; 間作大麥設每盆15株(D1,低)、25株(D2,高)2個密度水平; 間作豌豆密度均為每盆15株。共組成8個處理,每處理重復3次。兩種作物分別占試驗瓦氏盆的一半。

兩年試驗中,大麥于3月3日、豌豆于4月1日播種,大麥收獲期分別為7月14日和7月15日,豌豆收獲期分別為7月2日、7月1日。

1.2 測定指標和方法

作物吸氮量: 豌豆出苗20 d開始對大麥和豌豆同時取樣測定,共取樣4次,前3次采樣每次間隔20 d (分別在大麥苗期、拔節(jié)期和抽穗期),第4次采樣為成熟期。每處理每次采樣3盆,樣品于105 ℃下殺青,80 ℃恒溫烘干,測定作物干物重,用凱氏定氮法[16]分別測定大麥和豌豆籽粒、秸稈和植株全氮含量。

大麥相對于豌豆的營養(yǎng)競爭比率(NCRBP)[1]:

式中:NiB、NiP分別代表大麥、豌豆在根系不分隔時的吸氮量,NsB、NsP分別代表大麥、豌豆在根系分隔時的吸氮量。當NCRBP＞0時表明大麥比豌豆對氮的營養(yǎng)競爭能力強; 當NCRBP＜0時則相反。

氮素收獲指數(shù)(NHI)計算公式為:

氮素收獲指數(shù)用于量化作物生長后期干物質由葉片和莖稈向籽粒中轉移程度,可判斷作物氮素利用能力。

氮肥利用率[17](NUE)計算公式為:

氮肥利用率用于衡量化學氮肥被當季作物吸收利用的百分率[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù),SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與相關分析,運用 Duncan’s多重比較法對不同處理結果進行分析,顯著水平P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 施氮、根間作用和密度對間作大麥豌豆吸氮量的影響

如表1,施氮顯著提高了間作大麥的吸氮量,相同密度和根間作用方式下,施氮處理在大麥苗期、分蘗期、抽穗期和成熟期吸氮量分別較不施氮處理提高83.7%～175.8%、85.4%～146.2%、63.4%～109.6%和 46.3%～88.2%; 根間互作利于提高間作大麥的吸氮量,相同施氮水平和密度下,隔根使間作大麥 4個生育時期的吸氮量分別降低16.4%～44.9%、46.1%～60.9%、56.1%～65.9%和82.95%～128.14%,尤其在不施氮根間互作下大麥吸氮量比施氮處理隔根高27.8%(2012年)和18.9%(2013年)。增加密度時,間作大麥吸氮量顯著增加,施氮和根間互作條件下使高密度大麥全生育期吸氮量較低密度處理分別提高21.0%(2012年)和14.0%(2013年)。

與間作大麥吸氮特征相似,施氮、根間互作和增加大麥密度均有利于間作豌豆吸氮量的增加。相同密度和根間作用下,施氮使間作豌豆吸氮量提高4.79%～38.42%; 根間互作使間作豌豆 4個生育時期的吸氮量分別提高 4.4%～45.4%、37.7%～57.0%、37.2%～52.8%和 46.76%～104.23%,施氮根間互作下豌豆吸氮量比施氮處理隔根高 36.3%(2012年)和46.9%(2013年); 在施氮及不隔根時,增加大麥種植密度使間作豌豆吸氮量分別提高 2.6%(2012年)和9.3%(2013年)。

施氮、根間互作使間作群體吸氮量分別提高20.3%～52.4%、61.16%～108.21%; 根系分隔使間作群體吸氮量在不施氮、施氮條件下分別降低 48.0%和42.2%,間作大麥吸氮量受影響程度高于豌豆,表明土壤氮素缺乏時根間互作是提高禾豆間作吸氮量的可行途徑。氮素充分的條件下,增加大麥種植密度可提高間作群體吸氮量,增加大麥密度使不隔根間作群體吸氮量在施氮條件下提高 61.16%～81.92%,但不施氮條件下密度處理對間作群體吸氮量的影響不顯著,表明人工補氮是間作密植提高吸氮量的必要條件。

施氮對大麥吸氮量的影響隨生育期的推進逐漸減弱,而根間作用對大麥和豌豆的影響逐漸增強。根間作用、施氮水平和密度對大麥吸氮量的影響強于豌豆,說明各因素對間作群體吸氮量的影響主要是通過大麥組分來調控的。各因素對間作組分作物成熟期吸氮量的影響有顯著的交互作用。

2.2 施氮、根間作用和密度對大麥相對于豌豆的氮素競爭比率動態(tài)的影響

如圖1,大麥、豌豆苗期,不施氮條件下大麥相對于豌豆的氮素競爭比率小于 0,大麥密度增加使豌豆氮素競爭比率降低 86.3%,表明在氮素缺乏的共生初期豌豆是氮素競爭優(yōu)勢種,大麥密度增加能削弱豌豆的氮素競爭力。隨生育期的推進,大麥相對于豌豆的氮素競爭比率明顯增大,并成為氮素競爭優(yōu)勢種。至大麥抽穗期,氮素競爭優(yōu)勢達最大,不施氮和施氮條件下,高密度比低密度處理大麥相對豌豆的氮素競爭比率分別高29.0%和47.8%; 低密度和高密度下,施氮較不施氮處理大麥相對于豌豆的氮素競爭比率分別高 7.1%和 23.0%,說明施氮和增加大麥密度可提高大麥在其生育時期的氮素競爭優(yōu)勢。比較全生育期大麥相對豌豆的平均氮素競爭比率,不施氮和施氮條件下,高密度比低密度處理大麥相對于豌豆的氮素競爭比率高 99.7%和 90.10%;低密度和高密度下,施氮較不施氮大麥相對于豌豆的氮素競爭比率高70.9%和73.2%。表明大麥密度增加增強了大麥的氮素競爭比率,施氮具有增強大麥氮素競爭優(yōu)勢的作用。

圖1 大麥||豌豆間作系統(tǒng)不同處理下大麥相對于豌豆的氮素競爭比率Fig.1 Dynamics on N competitive ratios of barley to pea in the barley-pea intercropping system under different treatments

2.3 施氮、根間作用和密度對大麥、豌豆籽粒氮含量和氮素收獲指數(shù)的影響

2.3.1 不同處理下大麥、豌豆的籽粒氮含量

施氮與根間作用顯著影響大麥||豌豆間作群體及組分作物的籽粒氮含量(表2)。就大麥籽粒氮含量而言,施氮較不施氮提高 81.8%; 與豌豆根間互作利于提高間作大麥籽粒氮含量,未隔根處理較隔根處理高144.8%。施氮水平和根間作用方式對其有極顯著的交互作用,施氮條件下,未隔根較隔根高126.7%,不施氮條件下,未隔根較隔根高 188.5%;密度和根間作用方式對大麥籽粒氮含量有顯著的交互作用,未隔根時,高密度較低密度提高10.1%,隔根時,高密度較低密度降低 6.3%。說明施氮降低了根系相互作用對大麥籽粒氮含量的正效應,根系相互作用增強了密度對大麥籽粒氮含量的正效應。

就豌豆籽粒氮含量而言,未隔根處理較隔根處理高34.5%,施氮較不施氮提高33.3%。雖然密度和根間作用方式對豌豆籽粒氮含量的作用不顯著,但交互作用顯著,未隔根時,高密度較低密度低8.4%,隔根時,高密度較低密度高 4.5%,表明大麥與豌豆根間作用對豌豆籽粒氮含量具有一定的負效應。

施氮和根間作用條件下,間作群體籽粒氮含量分別較不施氮和隔根處理提高51.8%和71.5%。不施氮時,根系作用使間作群體籽粒氮含量提高 84.5%,施氮時,根系作用使間作群體籽粒氮含量提高63.6%,與吸氮量相似,間作大麥籽粒氮含量受影響程度高于豌豆,表明土壤氮素缺乏時根間作用是提高禾豆間作群體籽粒氮含量的重要途徑。

2.3.2 不同處理下大麥、豌豆的氮素收獲指數(shù)

大麥、豌豆氮素收獲指數(shù)見表 2。比較氮素收獲指數(shù)(NHI),施氮使大麥、豌豆和間作NHI分別提高12.2%、14.0%和13.6%; 根間互作使大麥NHI提高20.5%,使豌豆和間作群體的NHI分別降低23.3%和5.1%。密度和根間互作對豌豆NHI的交互效應顯著,不隔根時增加大麥密度使豌豆NHI降低11.0%,但隔根條件下增加大麥密度使豌豆NHI增加4.0%。施氮、大麥密度和根間互作對大麥NHI的交互作用顯著,根系相互作用處理下,不施氮時增加密度能提高大麥NHI 3.8%,而施氮時增加密度降低大麥NHI 8.2%。表明施氮能增加間作NHI,隔根能削弱密度增加對豌豆NHI的負效應,削弱根系相互作用時密度對大麥NHI的正效應,不施氮時根系相互作用增加了密度對大麥NHI的正效應,而施氮根間互作處理下密度升高會降低間作時氮素向大麥籽粒的運輸比率。

表2 大麥||豌豆間作系統(tǒng)不同處理下大麥、豌豆籽粒氮素含量及氮素收獲指數(shù)Table 2 Grain N contents and N harvest indexes of barley and pea in the barley-pea intercropping system under different treatments

2.4 氮素競爭比率與間作大麥、豌豆籽粒氮含量間的灰色關聯(lián)度分析

為進一步說明氮素競爭比率與復合群體籽粒氮含量的相關程度大小,采用灰色關聯(lián)度分析方法就不同生育時期大麥相對于豌豆的氮素競爭比率對間作各組分籽粒氮含量的影響程度大小進行了分析。灰色關聯(lián)度分析[19]反映的是比較數(shù)列(氮素競爭比率)和參考數(shù)列(復合群體籽粒氮含量)間的密切程度,關聯(lián)度越大,說明兩者間變化的勢態(tài)越接近,相互關系越密切。由表3可以看出,不同生育時期的氮素競爭比率對間作籽粒氮含量的關聯(lián)度大小表現(xiàn)為:抽穗期＞成熟期＞分蘗期＞苗期,抽穗期、成熟期和分蘗期的氮素競爭比率與間作籽粒氮含量的關聯(lián)度比較高,說明抽穗期、成熟期和分蘗期的氮素競爭比率在不同施氮水平和密度處理條件下對間作各組分籽粒氮含量影響比較大。不同生育時期氮素競爭比率與大麥、豌豆和間作群體籽粒氮含量的相關分析顯示(表4),氮素競爭比率與大麥和間作籽粒氮含量呈正相關關系。適度調控兩種作物共生期大麥的氮素競爭比率可提高間作籽粒氮含量,且大麥抽穗期、成熟期和分蘗期可作為通過間作作物種間氮素競爭比率調控而獲得較高籽粒氮含量的關鍵管理期。

表3 大麥||豌豆間作系統(tǒng)大麥不同生育期氮素競爭比率與間作籽粒氮含量的關聯(lián)度排序Table 3 Degrees of association between seasonal N competitive ratio and grain nitrogen content of the barly-pea intercropping system at different barley growth stages under different treatments

表4 大麥豌豆共生期不同大麥生育時期氮素競爭比率與籽粒氮含量的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between seasonal N competitive ratio and grain nitrogen content in barly-pea intercropping systems under different barley growth stages

2.5 根間作用和密度對大麥||豌豆間作氮肥利用率的影響

間作群體氮肥利用率(NUE)見圖2。密度和根間作用方式對間作群體NUE有極顯著的影響,且密度和根間作用方式對間作群體NUE的影響有極顯著的交互作用。密度增加能提高間作群體NUE 33.1%,根間作用能提高間作群體NUE 28.6%,尤其在根間作用時增加大麥密度能顯著提高間作群體NUE 59.8%,說明根系相互作用可增強大麥密植對間作群體氮肥利用率的正效應。

在大麥豌豆共生期內,間作群體氮素競爭比率與氮肥利用率呈正相關關系。苗期氮素競爭比率與間作群體氮肥利用率的相關系數(shù)為 0.592*,分蘗期為0.797**,抽穗期為0.764**,成熟期為0.324。在大麥分蘗期、抽穗期和苗期,通過密度、施氮水平和根間作用方式等農藝措施的調整來提高氮素競爭比率,能有效提高間作群體的氮肥利用率。

圖2 大麥||豌豆間作氮肥利用率對不同密度和施氮水平的響應Fig.2 Response of N use efficiency of barly-pea intercropping to different treatments of barley planting densities and nitrogen application

3 討論

3.1 種植密度對作物氮素利用的影響

間作作物的密度配比對作物的氮素利用效率、氮素競爭力都有影響。朱元剛等[15]對玉米||大豆(Glycine maxL.)間作群體的研究認為,玉米與豆類間作,競爭的主要因子是光、養(yǎng)分和水分。當土壤水分、養(yǎng)分得到滿足后,玉米||大豆間作優(yōu)勢主要來自密度效應。有研究表明,適當增加密度有利于產量提高,并可顯著提高氮素利用效率[20]。本試驗中,在根間作用和密度的交互作用下,高密度處理使大麥和豌豆吸氮量、間作氮肥利用率均顯著提高。但是通過主效應分析發(fā)現(xiàn),密度處理對大麥和豌豆籽粒氮含量的影響并不顯著,而隔根處理與密度的交互作用顯著,不隔根高密度處理大麥籽粒氮含量顯著高于低密度處理,說明大麥和豌豆間作中密植提高作物籽粒含氮量與組分作物根間互作有很大關系。并且在不隔根處理中,大麥對施氮水平、密度和根間關系的變化更為敏感,說明大麥||豌豆間作系統(tǒng)中,間作吸氮量和氮肥利用率的提高優(yōu)勢歸因于大麥與豌豆根系在空間上的重疊和水分、養(yǎng)分在根際間的交流。密度增加使大麥的根系和冠層量顯著增加,特別是根長密度增加比例顯著升高,對氮素吸收明顯增加,不僅滿足了地上部群體增大后的氮素需求,并且通過對間作豌豆生物固氮的刺激[21],使施氮后間作群體平均吸氮量提高 7.5%,根間作用下間作吸氮量的增加更為顯著,達11.0%。密度對單作和間作群體作物的影響不同,在劉斌等[22]對甜瓜(Cucumis meloL.)||向日葵(Helianthus annuusL.)間作系統(tǒng)的研究中,高、中、低密度下,甜瓜單作時高密度吸氮量和氮肥偏生產力最大,而間作甜瓜因不同間作播期,最大吸氮量和氮肥偏生產力出現(xiàn)在不同密度; 張金汕等[23]對大麥氮素吸收的研究中,最大吸氮量和氮肥表觀利用效率出現(xiàn)在試驗設定的中密度處理下。本試驗只設定了2個大麥種植密度,施氮條件下高密度時,間作吸氮量和氮肥利用效率高于低密度,但如果增加密度梯度或者拓寬種植密度上下限,大麥||豌豆間作吸氮量和氮肥利用效率可能有不同的表現(xiàn),即在間作種植模式組成作物根間互作的影響下通過密植提高氮素利用率必然存在一定的界限,還需進一步研究。

3.2 根間作用與間作氮素利用的關系

間作作物因共同利用空間和各種資源而發(fā)生競爭,但也由于間作組成作物對群體微環(huán)境的改變,使資源的可利用性增加而產生互補。競爭和互補關系同時存在,兩者的相對大小及其重要性隨作物的生長發(fā)育進程而改變[24-25]。以往的研究發(fā)現(xiàn)種間的競爭能力尤其是對氮素的競爭能力與根系生長、分布和根間作用方式有關,并且各組分對養(yǎng)分的吸收和利用能力不同,往往是一種作物養(yǎng)分吸收和利用能力的增強是以降低另一種作物對養(yǎng)分吸收和利用能力作為代價的[26],一般禾谷類作物根系活力高于豆科[27]。在肖焱波等[1,3]小麥(Triticum aestivumL.)||蠶豆(Vicia fabaL.)的研究中,由于種間根系相互作用的影響,小麥的競爭作用增加了間作蠶豆共生固氮,因固氮而“節(jié)約的氮”供小麥吸收利用。本研究中,大麥為氮素競爭優(yōu)勢種,這與已有的研究結果一致[1,27]。施氮條件下,根系相互作用對大麥和豌豆吸氮量的貢獻率為 106.6%和 66.3%,對籽粒氮含量貢獻率分別為 144.7%和 34.5%,由于大麥對氮素較強的競爭能力,根間作用對豌豆的貢獻較弱。同時,不隔根處理下,密植和施氮顯著提高了大麥相對于豌豆對氮素的競爭比率。雖然密度增大會增加種間氮素競爭比率,但在施氮時總體表現(xiàn)為促進作用強于競爭[28-29]。而本試驗設定的大麥||豌豆間作群體總體表現(xiàn)為間作優(yōu)勢,說明根間作用是平衡間作兩種作物種間氮素競爭與互補關系的主要途徑,通過密植調控禾本科作物與豆科作物根間相互作用,從而促進間作群體對土壤氮素的利用,可以降低對氮肥的依賴,尤其在土壤氮素水平較低時,通過根間作用能彌補禾豆間作因土壤氮素缺乏造成的氮素吸收下降。

3.3 施氮、根間互作與密度處理對間作作物氮素利用的協(xié)同作用

周江明等[30]在單作小麥的研究中指出,小麥籽粒產量在氮肥水平和種植密度合理搭配的條件下才能極顯著地提高。單作條件下,氮素對籽粒產量的調節(jié)效應和群體條件密切相關,低氮水平下適當增加種植密度可提高籽粒產量,高氮水平下卻表現(xiàn)出相反趨勢[31]。在不同種植密度和氮肥處理組合研究中指出,密度過大或過小都不利于高產群體形成,而中密度高氮肥和高密度中氮肥處理由于調節(jié)補償作用可獲得較高產量[32]。種植密度和氮肥水平互作對冬小麥產量和氮素利用率的調控效應研究表明,適當降低氮肥用量和增加種植密度同樣可以獲得較高的籽粒產量和氮素利用效率[33]。由于根間互作的影響,間作條件下種植密度與氮肥對作物氮素利用的協(xié)同效應更加復雜,本試驗中根間作用在不施氮條件下使間作群體吸氮量和籽粒氮含量提高 34.3%和 12.6%,而且不施氮根間作用下密度增加對大麥吸氮量和籽粒氮含量貢獻率達5.9%和6.2%,證明通過根間作用的氮營養(yǎng)互補利用彌補了不施氮肥導致的大麥吸氮量和籽粒氮含量的減少,密度增加可增強大麥的氮素吸收和向籽粒轉移的能力,從而在較低土壤氮水平上獲得較高的籽粒氮含量。其次,通過根間作用,間作大麥能消減豌豆的“氮阻遏”并刺激豌豆根瘤的生長,提高豌豆固氮能力,而間作條件下豆科作物固氮量增大,并且對禾本科氮素的轉移量增多[1],就能有效節(jié)約土壤中的氮素。本試驗中根間作用使豌豆吸氮量和籽粒含氮量均有提高,并且不施氮處理吸氮量和籽粒氮含量的提高比例大于施氮處理。這是因為生態(tài)系統(tǒng)中資源缺乏時,相互作用的物種間生態(tài)位寬度增加,使得單位資源的邊際報酬達到最大化[3]?；疑P聯(lián)分析結果顯示,不同生育時期的氮素競爭比率對大麥、豌豆和間作籽粒氮含量的關聯(lián)度大小表現(xiàn)為: 抽穗期＞成熟期＞分蘗期＞苗期。因此,在生產中可以考慮在禾豆間作不同生育時期,通過種植密度、施氮水平、不同生育時期的施氮配比等措施調控復合群體根系空間布局和形態(tài),充分利用根際間的補償效應來提高地下根系相互作用的貢獻,使間作作物在氮素資源的需求上具有互補性,種間的互利作用大于競爭,最大化發(fā)揮間作群體對氮素的吸收和利用,從而提高間作氮肥利用率,減少生產氮肥和施氮對環(huán)境的污染。

4 結論

大麥||豌豆間作系統(tǒng)中,大麥是氮素競爭優(yōu)勢種,并且各因素對間作群體吸氮量的影響主要通過大麥的變化來調控; 大麥抽穗期氮素競爭比率與間作籽粒氮含量的關聯(lián)度最高,且抽穗期氮素競爭優(yōu)勢最大。施氮和根間互作條件下,高密度大麥可顯著提高間作群體的氮肥利用效率,根間互作條件下增加大麥密度使間作群體氮肥利用效率提高59.8%; 密植能夠提高大麥相對于豌豆的氮素競爭比率,而大麥相對于豌豆的氮素競爭比率與間作群體氮肥利用率呈顯著的正相關關系。本研究表明,適宜的施氮量和充分的根間作用是支撐間作密植的重要條件,也是優(yōu)化間作中大麥、豌豆氮素競爭比率并提高間作群體吸氮量和氮肥利用效率的重要途徑。在充足的氮肥條件下,通過大麥種植密度能夠有效調控間作體系中與豌豆根間相互作用,協(xié)調種間對土壤氮素的競爭關系,即禾本科作物合理密植能夠達到優(yōu)化組分作物根間相互作用、氮素的競爭關系,從而達到禾豆間作氮素高效利用的目的。

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Response of nitrogen utilization to root interaction and plant density in barley-pea intercropping system*

WANG Lili1,2,ZHU Yongyong3,ZHAO Yanhua1,4,YIN Wen1,2,CHAI Qiang1,2**
(1.College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China; 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science,Lanzhou 730070,China; 3.Gansu Agro-technology Extension Station,Lanzhou 730070,China; 4.College of Resources & Environmental Sciences,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

To investigate the mechanism of high planting density in cereal-legume intercropping system,a pot experiment ofbarley-pea intercropping system was carried out and the effects of nitrogen (N) application and root barrier on nitrogen and fertilizer use efficiency under high planting density of barley were determined.In the experiment,three factors,each with two treatment levels—N fertilizer application [no N application and N application with 100 mg(N)·kg-1],root barrier [no barrier with root interaction and root barrier without root interaction) and planting density (low density with 15 barley plants per pot and high density with 25 barley plants per pot) were set up.The results showed that: 1) N application,plant root interaction and high barley planting density improved N uptake of barley-pea intercropping system.Compared with no N application treatment,N uptake increased by 33.8% in N application treatment.There was also 81.1% increase in N uptake under no root barrier treatment over root barrier treatment.N uptake under high planting density treatment increased by 4.2% compared with low planting density treatment.Plant root interaction improved N uptake by 92.4% and 11.0%,respectively,under no N application and N application treatments.Increasing planting density with root interaction significantly increased N uptake of the intercropping system.2) Barely plant performed better for N competition,and its’ N competition ratio significantly increased under high planting density.However,N application reduced barley N competition ratio.Compared with pea,barley was highest in competitive advantage at heading stage.3) Root interaction improved grain N content of barley and pea,respectively,by 126.7% and 26.9% under N application treatment.Also barley and pea kernel N content increased,respectively,by 188.5% and 46.5% under no N treatment.There was a significant interaction between N application and root interaction for kernel N content.4) High barley planting density significantly improved N use efficiency by 59.8% under root interaction treatment of the intercropping system.N competition between barley and pea was positively correlated with N use efficiency in the intercropping plant population.In conclusion,interactions of N application,root barrier and barley planting density enhanced crop productivity of barley-pea intercropping system.Proper N application and sufficient root interaction made feasible high planting density intercropping system,optimized competition between barley and pea,and improved N uptake and use efficiency.

Barley-pea intercropping; Root interaction; Nitrogen application amount; Nitrogen uptake; Nitrogen use efficiency; Nitrogen competition ratio

S314; S344.2; S512.3

: A

: 1671-3990(2017)02-0200-11

10.13930/j.cnki.cjea.160530

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* 國家自然科學基金項目(31160265,31360323)和甘肅農業(yè)大學“伏羲杰出人才培育計劃”資助

** 通訊作者: 柴強,主要從事多熟種植、節(jié)水農業(yè)研究。E-mail: chaiq@gsau.edu.cn

王利立,主要從事多熟種植研究。E-mail: wll@gsau.edu.cn

2016-06-10 接受日期: 2016-10-04

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31160265,31360323),and the Outstanding Talent Culture Project of Gansu Agriculture University.

** Corresponding author,E-mail: chaiq@gsau.edu.cn

Received Jun.10,2016; accepted Oct.4,2016