梁立東

(黑河市林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 黑河 164300)

歐洲垂枝樺種子萌發(fā)特性研究

梁立東

(黑河市林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 黑河 164300)

以引進(jìn)俄羅斯歐洲垂枝樺種子為材料，研究歐洲垂枝樺種子的萌發(fā)特性。結(jié)果表明：種子和種翅的大小存在一定變異，千粒質(zhì)量為0.267 g，含水率為12.17%，生活力為79.08%，吸水量為86.26%，說(shuō)明種子發(fā)育良好；天然種子可以分為4種類型，其中健康種子所占比例最高為82.07%，種子發(fā)芽率為91.33%，其他類型種子均無(wú)發(fā)芽能力；種子萌發(fā)最適宜溫度和光照強(qiáng)度分別為25 ℃和150 μmolm-2s-1，萌發(fā)效果最好，種子發(fā)芽率可達(dá)60%左右；萌發(fā)基質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)沒(méi)有顯著影響，添加覆蓋物能明顯降低種子發(fā)芽率。

歐洲垂枝樺；種子萌發(fā)；溫度；光照強(qiáng)度；基質(zhì)

歐洲垂枝樺(Betulapendula)為樺木科樺木屬落葉喬木，天然分布區(qū)在歐洲和亞洲北部，適應(yīng)性強(qiáng)，抗逆性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，樹(shù)皮白色，枝條柔軟，幼枝細(xì)長(zhǎng)下垂，秋葉黃色，樹(shù)冠圓錐形，樹(shù)型優(yōu)美，是一種園林綠化的優(yōu)良樹(shù)種，具有極高的觀賞價(jià)值[1-3]。歐洲很多國(guó)家將歐洲垂枝樺廣泛用于園林綠化。我國(guó)引進(jìn)歐洲垂枝樺比較晚，而且歐洲垂枝樺引種數(shù)量有限，導(dǎo)致歐洲垂枝樺苗木難以滿足市場(chǎng)需求。歐洲垂枝樺可以通過(guò)種子、扦插和組織培養(yǎng)來(lái)繁殖。最容易、最常用的繁殖方法仍然是通過(guò)種子進(jìn)行繁殖。但由于歐洲垂枝樺種子成熟度差，致使種子萌發(fā)率相對(duì)較低、發(fā)芽不整齊，這給育苗工作帶來(lái)了很大難度。因此，開(kāi)展歐洲垂枝樺種子萌發(fā)特性的研究顯得尤為重要。目前，歐洲垂枝樺在我國(guó)還停留在引種馴化階段，而對(duì)歐洲垂枝樺研究主要研究集中在引種繁育[1]、引種栽培[2]和組織培養(yǎng)[3]等方面，迄今尚未見(jiàn)到關(guān)于歐洲垂枝樺種子萌發(fā)特性的研究報(bào)道。本文以引進(jìn)俄羅斯歐洲垂枝樺種子為研究對(duì)象，系統(tǒng)研究其種子形態(tài)和環(huán)境條件對(duì)其種子萌發(fā)的影響，以期獲得歐洲垂枝樺種子萌發(fā)的最適條件，旨在為建立歐洲垂枝樺播種育苗技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)，為歐洲垂枝樺引種栽培、苗木培育、新品種選育、種質(zhì)資源保護(hù)和園林應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的歐洲垂枝樺種子采自俄羅斯西西伯利亞南部的新西伯利亞州、阿爾泰邊疆區(qū)和阿爾泰共和國(guó)的歐洲垂枝樺天然林。2015年9月下旬采集成熟果穗，于室內(nèi)通風(fēng)處陰干，待果穗裂開(kāi)后揉搓果穗去除雜質(zhì)收集種子，于4 ℃下密封貯存。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子物理性狀觀測(cè) 種子形狀、表面飾紋、顏色、種翅、大小、厚度等形態(tài)特征隨機(jī)選取50粒成熟、無(wú)病蟲(chóng)害種子，通過(guò)解剖鏡、電子游標(biāo)卡尺對(duì)其進(jìn)行觀測(cè)描述；種子千粒質(zhì)量測(cè)定采用千粒法，隨機(jī)選取1 000粒成熟、無(wú)病蟲(chóng)害歐洲垂枝樺種子，通過(guò)電子天平稱質(zhì)量，重復(fù)測(cè)定4次；種子含水量測(cè)定采用105 ℃恒質(zhì)量法(標(biāo)準(zhǔn)法)，隨機(jī)稱取3 g歐洲垂枝樺種子，重復(fù)測(cè)定4次；種子生活力測(cè)定采用0.5%TTC(氯化三苯基四唑，pH6.8)染色法，隨機(jī)選取50粒成熟、無(wú)病蟲(chóng)害歐洲垂枝樺種子，浸泡于20～30 ℃水中48 h，再將種子縱剖，在38 ℃下0.5%TTC溶液中染色3 h，按國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程上標(biāo)準(zhǔn)圖鑒定種子的生活力，重復(fù)測(cè)定4次；種子吸水量測(cè)定采用黃剛等方法[4]，隨機(jī)稱取3 g歐洲垂枝樺種子浸泡于蒸餾水中，放置25 ℃恒溫箱中自然吸脹，每隔1 h取出種子，吸干種子表面積浮水稱質(zhì)量，直至恒質(zhì)量，重復(fù)測(cè)定4次。

1.2.2 種子形態(tài)結(jié)構(gòu)分析 將收集的種子混勻，隨機(jī)挑選200粒種子水中浸泡12 h，去果皮觀察，共觀察種子2 400粒。按其形態(tài)及受損情況將種子分類并統(tǒng)計(jì)。再將不同類型的種子分別放在各自培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，每皿加水5 mL，重復(fù)4次，在溫度為25 ℃、光照強(qiáng)度100 μmolm-2s-1、光照周期12 hd-1的條件下進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，每天補(bǔ)充失去水分，統(tǒng)計(jì)不同類型種子的發(fā)芽率。其后使用的種子均不經(jīng)篩選，直接從種子樣品中隨機(jī)抽取。

1.2.3 溫度和光照對(duì)種子萌發(fā)的影響 選取籽粒飽滿、質(zhì)地均勻的種子，用0.3%KMnO4溶液消毒30 min，用清水沖洗干凈。將種子分別放在各自培養(yǎng)皿內(nèi)，在不同溫度、不同光照條件下進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，每皿50粒種子，每皿加水5 mL，重復(fù)4次。溫度設(shè)置為15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃4種梯度。光照強(qiáng)度設(shè)置為0 μmolm-2s-1、50 μmolm-2s-1、100 μmolm-2s-1和150 μmolm-2s-14種梯度。在光照周期12 hd-1的條件下進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，每天補(bǔ)充失去水分，每天觀測(cè)記錄種子發(fā)芽情況，當(dāng)胚根突破果皮種子作為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。以發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)為指標(biāo)，在發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，在發(fā)芽末期連續(xù)5 d發(fā)芽粒數(shù)平均不足供試種子總數(shù)的1%時(shí)計(jì)算發(fā)芽率。

1.2.4 萌發(fā)基質(zhì)和覆蓋物對(duì)種子萌發(fā)的影響 根據(jù)歐洲垂枝樺生長(zhǎng)的環(huán)境特點(diǎn)，選取籽粒飽滿、質(zhì)地均勻的種子，分別在已消毒的河沙、黑土和草炭土為不同萌發(fā)基質(zhì)、覆蓋物條件下，進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。河沙直徑為0.5～1.0 mm，水沙比為70 mL∶300 g；黑土過(guò)3 mm篩孔，水土比為70 mL∶180 g；草炭土過(guò)篩去雜，水土比為70 mL∶180 g。沙培、黑土培和草炭土培為種子放置于基質(zhì)表面上培養(yǎng)；沙埋、黑土埋和草炭土埋為種子放置于基質(zhì)表層下1 cm；沙闊葉、黑土闊葉和草炭土闊葉為種子放置于基質(zhì)表面培養(yǎng)，其上覆蓋2 cm的闊葉；沙針葉、黑土針葉和草炭土針葉為種子放置于基質(zhì)表面培養(yǎng)，其上覆蓋2 cm的針葉。試驗(yàn)設(shè)置為沙培、沙埋、沙闊葉、沙針葉、黑土培、黑土埋、黑土闊葉、黑土針葉、草炭土培、草炭土埋、草炭土闊葉、草炭土針葉。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

表格和圖中數(shù)據(jù)均為各重復(fù)處理的平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。百分比數(shù)據(jù)在統(tǒng)計(jì)分析前進(jìn)行了反正弦平方根轉(zhuǎn)換。應(yīng)用Excel2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用Sigma Plot 12.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖，應(yīng)用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較。其中，含水量(%)=(測(cè)定樣品烘干前質(zhì)量-測(cè)定樣品烘干后質(zhì)量)/測(cè)定樣品烘干前質(zhì)量×100；生活力(%)=染色種子數(shù)/供試種子數(shù)×100；吸水量(%)=(測(cè)定樣品吸水后質(zhì)量-測(cè)定樣品吸水前質(zhì)量)/測(cè)定樣品吸水后質(zhì)量×100；發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100；發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽高峰時(shí)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子物理性狀觀測(cè)

歐洲垂枝樺種子呈長(zhǎng)倒卵形，顏色為淺黃色、黃色或黃褐色，具有較寬的膜質(zhì)翅，種翅的形狀為月形包被于堅(jiān)果兩側(cè)。種子和種翅的大小及其變異系數(shù)見(jiàn)表1。種子長(zhǎng)度為2.98 mm，寬度為4.16 mm，厚度為0.29 mm，種翅長(zhǎng)度為2.98 mm，種翅寬度為1.40 mm，種子長(zhǎng)寬比為0.73。種子和種翅的大小存在一定變異。其中種翅寬度變異系數(shù)最大，其次是種子厚度變異系數(shù)，再次是種子長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)，種子長(zhǎng)度和寬度及種翅長(zhǎng)度的變異系數(shù)相近，均稍大于14.00%。種子千粒質(zhì)量為0.267 g，含水率為12.17%，在整個(gè)主要試驗(yàn)過(guò)程中無(wú)明顯變化。TTC染色法測(cè)定種子生活力為79.08%，說(shuō)明種子發(fā)育良好，4 ℃低溫儲(chǔ)存可以保持種子生活力。在25 ℃溫度條件下，種子的吸脹速度在1～2 h內(nèi)最快，吸脹6 h后種子的吸水量基本達(dá)到飽和，如圖1所示。種子最終吸水量達(dá)到86.00%以上。說(shuō)明種皮脫水性良好，在水分充足時(shí)種子能迅速吸水為萌發(fā)做準(zhǔn)備。方差分析結(jié)果表明，不同吸脹時(shí)間的種子吸水量差異極顯著(P=0.001<0.01)。不同吸脹時(shí)間下的種子吸水量多重比較結(jié)果如圖1所示。

表1 歐洲垂枝樺種子和種翅大小及其變異系數(shù)

圖1 歐洲垂枝樺種子吸水量曲線圖

注：不同小寫(xiě)字母表示種子在不同吸脹時(shí)間內(nèi)吸水量差異顯著(P<0.05)

表2 歐洲垂枝樺種子形態(tài)結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2 種子形態(tài)結(jié)構(gòu)分析

野外采集的歐洲垂枝樺種子從形態(tài)結(jié)構(gòu)上可以分為4種類型。其中類型α種子為健康種子，籽粒飽滿，結(jié)構(gòu)完整，種皮淺黃色、黃色或黃褐色；類型β種子為染菌種子，籽粒飽滿，結(jié)構(gòu)完整，種皮黑色；類型γ種子為殘胚種子，籽粒不飽滿，胚發(fā)育不完整；類型δ種子為蟲(chóng)害種子，籽粒不飽滿，蟲(chóng)害導(dǎo)致種子異常。由表2可以看出，類型α種子所占比例最高為82.07%，種子發(fā)芽率為91.33%，其他類型種子均無(wú)發(fā)芽能力。類型β種子占比例為5.11%，在發(fā)芽3 d左右種子表面生長(zhǎng)出菌體，導(dǎo)致種子無(wú)發(fā)芽能力。類型γ種子所占比例為11.19%，由于種胚發(fā)育不完整導(dǎo)致無(wú)發(fā)芽能力。類型δ種子所占比例為1.63%，由于蟲(chóng)害導(dǎo)致種子結(jié)構(gòu)不完整而無(wú)發(fā)芽能力。

2.3 溫度和光照對(duì)種子萌發(fā)的影響

2.3.1 溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響 歐洲垂枝樺種子在不同溫度條件下萌發(fā)情況如圖2所示。溫度對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)影響多重比較結(jié)果如圖3所示。不同溫度條件對(duì)種子發(fā)芽率有顯著影響(P<0.05)。種子在置床后2 d就開(kāi)始萌發(fā)，8 d以后基本穩(wěn)定。種子發(fā)芽率隨著溫度的升高呈增加趨勢(shì)，依次為29.47%、53.89%、57.91%、59.19%。當(dāng)溫度為15 ℃時(shí)，種子發(fā)芽率最低29.47%，顯著低于其他溫度處理，萌發(fā)效果最差。隨著溫度升高，種子發(fā)芽率顯著上升。當(dāng)溫度為30 ℃時(shí)，種子發(fā)芽率達(dá)到最高59.19%，萌發(fā)效果最好。通過(guò)多重比較結(jié)果可以看出，溫度為25 ℃和30 ℃這2個(gè)條件之間的種子發(fā)芽率差異并不顯著，但是都顯著高于其他溫度條件下種子發(fā)芽率。

圖2 溫度對(duì)歐洲垂枝樺種子萌發(fā)影響

不同溫度條件對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)有顯著性的影響(P<0.05)。種子發(fā)芽勢(shì)隨著溫度的升高呈增加趨勢(shì)，依次為23.95%、35.81%、47.59%、48.16%。不同溫度條件下的種子發(fā)芽勢(shì)均在第4天時(shí)達(dá)到最大種子發(fā)芽率，說(shuō)明種子萌發(fā)試驗(yàn)的第4天是計(jì)算發(fā)芽勢(shì)的最佳時(shí)期。通過(guò)多重比較結(jié)果可以看出，溫度為25 ℃和30 ℃這2個(gè)條件之間的種子發(fā)芽勢(shì)差異并不顯著，但是都顯著高于其他溫度條件下的種子發(fā)芽勢(shì)。因此，25 ℃是歐洲垂枝樺種子萌發(fā)最適溫度，此時(shí)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均達(dá)到較高水平。

圖3 溫度對(duì)歐洲垂枝樺種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)影響的多重比較結(jié)果

2.3.2 光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)影響 歐洲垂枝樺種子在不同光照強(qiáng)度條件下萌發(fā)情況如圖4所示。光照強(qiáng)度對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)影響多重比較結(jié)果如圖5所示。不同光照強(qiáng)度條件對(duì)種子發(fā)芽率有顯著性的影響(P<0.05)。種子發(fā)芽率隨著光照強(qiáng)度的升高呈增加趨勢(shì)，依次為51.95%、53.89%、55.71%、59.51%。當(dāng)光照強(qiáng)度為0 μmolm-2s-1時(shí)，種子發(fā)芽率最低51.95%，顯著低于其他溫度處理，萌發(fā)效果最差。隨著光照強(qiáng)度升高，種子發(fā)芽率顯著上升。當(dāng)光照強(qiáng)度為150 μmolm-2s-1時(shí)，種子發(fā)芽率達(dá)到最高59.51%，萌發(fā)效果最好。通過(guò)多重比較結(jié)果可以看出，光照強(qiáng)度為150 μmolm-2s-1這個(gè)條件下種子發(fā)芽率顯著高于其他光照強(qiáng)度條件下種子發(fā)芽率。

圖4 光照強(qiáng)度對(duì)歐洲垂枝樺種子萌發(fā)影響

不同光照強(qiáng)度條件對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)有顯著性的影響(P<0.05)。種子發(fā)芽勢(shì)隨著光照強(qiáng)度的升高呈降低趨勢(shì)，依次為47.44%、46.72%、42.41%、41.41%。通過(guò)多種比較結(jié)果可以看出，光照強(qiáng)度0 μmolm-2s-1與50 μmolm-2s-1之間、光照強(qiáng)度100 μmolm-2s-1與150 μmolm-2s-1之間的種子發(fā)芽勢(shì)差異并不顯著，光照強(qiáng)度0 μmolm-2s-1和50 μmolm-2s-1這2個(gè)條件下都顯著高于光照強(qiáng)度100 μmolm-2s-1和150 μmolm-2s-1這2個(gè)條件下種子發(fā)芽勢(shì)。但由于不同光照強(qiáng)度條件下種子發(fā)芽勢(shì)均達(dá)到各自最大種子發(fā)芽率50%以上，因此，150 μmolm-2s-1是歐洲垂枝樺種子萌發(fā)最適光照強(qiáng)度，此時(shí)具有最高種子發(fā)芽率和較好的發(fā)芽勢(shì)。

圖5 光照強(qiáng)度對(duì)歐洲垂枝樺種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率影響的多重比較結(jié)果

注：不同小寫(xiě)字母表示各組處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 萌發(fā)基質(zhì)和覆蓋物對(duì)種子萌發(fā)的影響

結(jié)果表明萌發(fā)基質(zhì)對(duì)歐洲垂枝樺種子發(fā)芽率沒(méi)有顯著影響(P>0.05)；添加覆蓋物對(duì)種子發(fā)芽率具有顯著影響(P<0.05)；它們的交互作用對(duì)種子發(fā)芽率具有顯著影響(P<0.05)。添加覆蓋物顯著性降低種子發(fā)芽率，如圖6所示。

圖6 不同萌發(fā)基質(zhì)和覆蓋物下歐洲垂枝樺種子發(fā)芽率

注：不同小寫(xiě)字母表示各組處理間差異顯著(P<0.05)。a1—沙培；a2—沙埋；a3—沙闊葉；a4—沙針葉；b1—黑土培；b2—黑土埋；b3—黑土闊葉；b4—黑土針葉；c1—草炭土培；c2—草炭土埋；c3—草炭土闊葉；c4—草炭土針葉。

3 結(jié)果與討論

3.1 種子大小對(duì)林木種子萌發(fā)率、幼苗出土深度、幼苗大小和幼苗競(jìng)爭(zhēng)能力等早期生長(zhǎng)發(fā)育都有很大影響。歐洲垂枝樺種子物理性狀觀測(cè)結(jié)果表明，種子和種翅的大小存在一定變異，千粒質(zhì)量為0.267 g，含水率為12.17%，生活力為79.08%，吸水量為86.26%，在整個(gè)主要試驗(yàn)過(guò)程中無(wú)明顯變化，說(shuō)明種子發(fā)育良好。

3.2 歐洲垂枝樺種子形態(tài)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，野外采集天然種子可以分為4種類型，其中健康種子所占比例最高為82.07%，種子發(fā)芽率為91.33%，而其他類型種子均無(wú)發(fā)芽能力，說(shuō)明野外歐洲垂枝樺種子產(chǎn)量巨大，飽滿種子占比很大，這為其自然更新提供了巨大的種子庫(kù)。

3.3 溫度和光照強(qiáng)度對(duì)歐洲垂枝樺種子萌發(fā)具有重要的作用。試驗(yàn)結(jié)果表明，溫度和光照強(qiáng)度對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)具有顯著性的影響。綜合分析，種子萌發(fā)最適宜溫度和光照強(qiáng)度分別為25 ℃和150 μmolm-2s-1，萌發(fā)效果最好。

3.4 萌發(fā)基質(zhì)和覆蓋物通過(guò)影響種子周圍的濕度、氧氣含量、溫度和光照等條件，使種子萌發(fā)特性出現(xiàn)不同變化。萌發(fā)基質(zhì)和覆蓋物對(duì)歐洲垂枝樺種子萌發(fā)的影響結(jié)果表明，萌發(fā)基質(zhì)對(duì)歐洲垂枝樺種子發(fā)芽率沒(méi)有顯著性的影響，無(wú)論添加何種覆蓋物都可以導(dǎo)致歐洲垂枝樺種子發(fā)芽率顯著性下降。

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Germination Characteristics of Betula pendula Seeds

Liang Lidong

(Heihe Academy of Forestry Sciences,Heihe 164300,China)

TakingBetulapendulaseeds introduced from Russia as the material, germination characteristics ofBetulapendulaseeds were studied. Result shows that there was some variation in the size of the seed and the seed wing and thousand seed weight, moisture rate , viability, water absorption is 0.267 g, 12.17%,79.08%, & 86.26%, respectively,which showed seeds developed well. Natural seeds can be divided into 4 types, the highest percentage of healthy seeds was 82.07%,the seed germination rate is 91.33%, other types of seeds are not germination ability. The optimum temperature and light intensity of seed germination are 25 ℃ & 150 μmolm-2s-1; the germination rate is the optimal; the germination rate is about 60%. Germination matrix has no significant effect on seed germination;germination matrix adding mulch can significantly decrease germination rate of seed.

BetulaPendula; seed germination; temperature; light intensity; soil conditions

1005-5215(2017)01-0032-05

2016-12-06

黑龍江省林業(yè)廳科學(xué)技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目(201519)

梁立東(1982-)，男，黑龍江青岡人，碩士，高級(jí)工程師，現(xiàn)主要從事樹(shù)木組織培養(yǎng)及種苗培育和森林培育等方面的研究,Email:lld_lld@126.com

Q945.34

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.01.009