弓少龍, 侯茂林

(植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京 100193)

專論與綜述
Reviews

水稻對(duì)褐飛虱和白背飛虱的抗性及其機(jī)制研究進(jìn)展

弓少龍, 侯茂林*

(植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京 100193)

作物品種抗蟲性是害蟲綜合治理中重要的技術(shù)措施。篩選抗性材料和評(píng)價(jià)其抗性機(jī)制是作物育種和害蟲綜合治理的關(guān)鍵所在。本文綜述了水稻品種對(duì)褐飛虱和白背飛虱的抗性及其機(jī)制,并介紹了抗稻飛虱的基因及其在育種上的應(yīng)用?？蔀樗究沟撅w虱品種的選育和利用以及稻飛虱的綜合治理提供借鑒。

白背飛虱; 褐飛虱; 水稻品種; 抗性機(jī)制; 抗性基因

水稻是世界三大糧食作物之一,我國(guó)種植面積居世界第2位,產(chǎn)量居世界第1位。水稻可持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)是關(guān)乎我國(guó)糧食安全的重大問(wèn)題[1]。白背飛虱Sogatellafurcifera(Horváth)和褐飛虱NilaparvatalugensSt?l是東亞、南亞、東南亞等地的主要害蟲,其具有遷飛性、突發(fā)性和猖獗性[2]。成蟲、若蟲刺吸韌皮部汁液為害稻株,造成水稻生長(zhǎng)緩慢、分蘗延遲、空癟粒增加。我國(guó)每年有1 300萬(wàn)～2 000萬(wàn)hm2水稻發(fā)生褐飛虱危害,年損失稻谷達(dá)10億～15億kg[3]。此外,稻飛虱傳播多種水稻病毒病。白背飛虱可傳播南方水稻黑條矮縮病毒,嚴(yán)重影響水稻生產(chǎn)[3]。2009年我國(guó)南方水稻黑條矮縮病發(fā)生面積高達(dá)12萬(wàn)hm2,約造成0.6億kg稻谷損失。褐飛虱傳播的齒葉矮縮病毒病和草狀矮化病等,在我國(guó)福建、廣東和廣西局部嚴(yán)重發(fā)生[4]。白背飛虱和褐飛虱已經(jīng)成為危害我國(guó)水稻可持續(xù)生產(chǎn)的重要害蟲。

目前,對(duì)稻飛虱的防治以化學(xué)防治為主,這導(dǎo)致用藥成本增加、害蟲抗藥性上升、有害物質(zhì)殘留、害蟲再猖獗及環(huán)境污染等問(wèn)題[5-8]。白背飛虱和褐飛虱是遷飛性害蟲,其遷入期、遷入次數(shù)和遷入量還很難準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)和預(yù)測(cè),導(dǎo)致稻農(nóng)增加化學(xué)防治次數(shù)以控制飛虱的為害。再者,飛虱類害蟲繁殖力高、種群增長(zhǎng)快,集中在稻叢基部為害,化學(xué)防治的難度大、效果不佳。因此,人們意識(shí)到單靠化學(xué)防治不能從根本上解決飛虱為害的問(wèn)題。另一方面,選育和利用抗性品種是害蟲可持續(xù)治理的重要組分,也是稻飛虱防治最經(jīng)濟(jì)、有效的手段[9]。目前我國(guó)大面積推廣的主栽水稻品種中,對(duì)稻飛虱具有抗性的品種不多,稻田生態(tài)系統(tǒng)基本失去了抵御稻飛虱入侵的第一道天然“屏障”,抗性品種的嚴(yán)重缺乏已成為稻飛虱連續(xù)暴發(fā)的重要原因之一[10]。為促進(jìn)水稻抗稻飛虱品種的選育和利用以及稻飛虱的綜合治理,本文綜述了水稻品種對(duì)白背飛虱和褐飛虱的抗性及其機(jī)制以及抗稻飛虱基因在水稻育種上的應(yīng)用。

1 水稻品種對(duì)白背飛虱和褐飛虱的抗性鑒定

水稻品種對(duì)稻飛虱抗性的鑒定方法有不同類別。從使用的蟲源來(lái)看,有田間抗性鑒定和人工接種鑒定;從稻苗所處生育期來(lái)看,有苗期群體篩選鑒定和田間成株期鑒定等。許多研究表明,水稻苗期和成株期對(duì)稻飛虱的抗性水平一般密切相關(guān),但也可能不一致。有的品種苗期抗性表現(xiàn)不好,但成株期可能有一定的抗性[11];同樣,苗期抗性較好的品種,到了成株期可能表現(xiàn)感蟲[12-13]。更重要的是,水稻往往在成株期才遭受稻飛虱的嚴(yán)重危害,因此應(yīng)結(jié)合苗期的抗性水平和成株期的抗性表現(xiàn)來(lái)指導(dǎo)抗性水稻品種在生產(chǎn)上的應(yīng)用[14]。比如,苗期抗褐飛虱的‘IR42’(含bph2,中抗)、‘IR56’(含Bph3,抗)在成株期也表現(xiàn)出明顯的抗性;苗期高感的‘TN1’、‘汕優(yōu)63’(含Bph1)、‘中浙優(yōu)1號(hào)’、‘國(guó)稻6號(hào)’在成株期亦感蟲,但田間“虱燒”出現(xiàn)時(shí)間和程度有差異,‘中浙優(yōu)1號(hào)’的“虱燒”發(fā)生時(shí)間比‘TN1’晚5 d,推測(cè)‘中浙優(yōu)1號(hào)’對(duì)褐飛虱有一定的耐害性,這在苗期鑒定中體現(xiàn)不出[11]。苗期和成株期對(duì)稻飛虱抗性的差異還表現(xiàn)在持抗性上[12]。陶林勇等[13]對(duì)47個(gè)苗期抗性鑒定結(jié)果為0～5級(jí)的水稻品種進(jìn)行了成株期持抗性鑒定,發(fā)現(xiàn)成株期的長(zhǎng)持抗期、中持抗期和短持抗期等級(jí)別與苗期不一致的品種高達(dá)26個(gè)。因此,在水稻品種對(duì)稻飛虱的抗性鑒定中,應(yīng)結(jié)合苗期與成株期的抗性鑒定才能獲得完整、有意義的結(jié)果。

2 水稻品種抗稻飛虱的機(jī)制

水稻品種對(duì)害蟲的抗性機(jī)制可能是抗生性(antibiosis)、耐害性(tolerance)和不選擇性(non-preference),或幾種機(jī)制兼而有之。

2.1 水稻品種對(duì)稻飛虱的抗生性

抗生性是由于植物具備某些特性,雖然不排斥害蟲的取食、產(chǎn)卵和棲息,但是對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等產(chǎn)生不利影響。具體表現(xiàn)為取食量減少、體重減輕、生長(zhǎng)發(fā)育延緩、生殖力下降、死亡率增高等[15]?？股砸话悴捎煤οx取食量和生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

2.1.1 取食量

稻飛虱分泌蜜露量的多少與其取食量正相關(guān)[16],而利用電子取食監(jiān)測(cè)儀可監(jiān)測(cè)飛虱在不同品種上的取食行為,因此,測(cè)定稻飛虱的蜜露量以及取食行為參數(shù)可以間接表征水稻品種對(duì)飛虱的抗感性。一般采用石蠟?zāi)ば〈╗17]和溴甲酚綠濾紙法[18]測(cè)定蜜露分泌量。陳杰等[19]將白背飛虱在不同水稻品種上的取食量劃分為高、中和低3種類型,在感蟲品種‘TN1’上的取食量最大、抗蟲品種‘RHT’上的最小。王梁全等[20]發(fā)現(xiàn)褐飛虱在一系列品種上的蜜露分泌量與品種的抗性水平負(fù)相關(guān)。沈俊輝等[21]采用電子記錄的方法發(fā)現(xiàn)白背飛虱在抗蟲品種‘RHT’和‘春江06’上的取食刺探頻率顯著高于感蟲品種‘明恢63’,且取食韌皮部的時(shí)間明顯少于‘明恢63’;而在‘明恢63’上的取食量顯著高于抗蟲品種。這些結(jié)果表明,抗性水稻品種對(duì)飛虱存在著拒食性(抗取食)的抗蟲機(jī)制。

2.1.2 若蟲存活與發(fā)育

稻飛虱若蟲存活率、發(fā)育歷期可采用籠罩法或石蠟?zāi)ば〈y(cè)定。唐健等[22]分析了27個(gè)水稻品種對(duì)白背飛虱的抗性,認(rèn)為若蟲存活率是衡量品種抗性的一個(gè)重要指標(biāo)。劉玉坤等[23]測(cè)定了白背飛虱和褐飛虱在不同水稻品種和稗草上的存活率,發(fā)現(xiàn)褐飛虱在‘TN1’上存活率最高,在‘IR42’、‘武育粳3號(hào)’上次之,在‘RHT’和稗草上極低或不能存活;白背飛虱在‘TN1’、‘武育粳3號(hào)’和稗草上存活率較高,在‘RHT’、‘IR42’上顯著降低。他們的結(jié)果表明若蟲存活率與水稻品種對(duì)稻飛虱的抗性之間存在明顯相關(guān)關(guān)系。

稻飛虱若蟲的發(fā)育時(shí)間達(dá)13～18 d。如劉光杰等[17]報(bào)道,雖然白背飛虱和褐飛虱若蟲總歷期在抗蟲品種‘IR36’上顯著高于感蟲品種‘TN1’,但是各齡若蟲在不同品種上的發(fā)育時(shí)間差異不顯著,若蟲發(fā)育歷期與品種抗蟲性之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。因此若蟲發(fā)育時(shí)間不宜作為抗稻飛虱鑒定的主要指標(biāo)。

2.1.3 產(chǎn)卵量及卵孵化率

稻飛虱的產(chǎn)卵量和卵孵化率也采用接蟲法來(lái)測(cè)定。水稻品種抗蟲性在稻飛虱的產(chǎn)卵量上沒(méi)有明顯一致的表現(xiàn)。如Pablo等[24]、Khan和Saxena[8]均報(bào)道白背飛虱在抗感蟲品種上的產(chǎn)卵數(shù)基本一致,而另有報(bào)道表明白背飛虱產(chǎn)卵量與品種抗性相關(guān)[25-26]。陳桂華等[26]發(fā)現(xiàn)抗性品種上褐飛虱的產(chǎn)卵量明顯減少。沈俊輝等[21]報(bào)道抗蟲品種‘春江06’上白背飛虱的卵孵化率極低,只有0.7%,且卵出現(xiàn)水漬狀病變,大部分卵死亡,其他品種上沒(méi)有這種現(xiàn)象,說(shuō)明‘春江06’具殺卵作用,其抗性機(jī)理是殺卵抗性和取食抗性的結(jié)合。

因此,表征水稻品種對(duì)稻飛虱抗生性的可靠指標(biāo)包括取食量、若蟲存活率和卵孵化率。

2.2 稻飛虱對(duì)水稻品種的選擇性

不選擇性是指昆蟲不趨向植物棲息、產(chǎn)卵或取食的一些特性。植物的表面形態(tài)、生理生化特性和分泌的揮發(fā)性物質(zhì)可以阻止昆蟲趨向植物產(chǎn)卵或取食,從而避免或減輕害蟲的為害。稻飛虱對(duì)水稻品種的選擇性可采用籠罩接蟲法、嗅覺(jué)儀或風(fēng)洞來(lái)測(cè)定。

在‘ASD7’、‘IR36’、‘粳秈89’、‘Mudgo’4個(gè)抗稻飛虱品種和感蟲品種‘TN1’中,褐飛虱自4 h、白背飛虱自8 h后在各抗性品種上的著蟲量顯著低于‘TN1’上的蟲量[27]。王榮富等[28]進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),白背飛虱和褐飛虱皆偏向于選擇‘TN1’稻株,其在‘TN1’稻株上的棲息率隨接蟲后時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,至接蟲3 d后趨于穩(wěn)定;而‘Ptb33’對(duì)兩種飛虱、‘ASD7’對(duì)褐飛虱、‘N22’對(duì)白背飛虱則表現(xiàn)出排斥作用,棲息率隨接蟲后時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降?？梢?jiàn),稻飛虱對(duì)抗性品種表現(xiàn)出明顯的非嗜好性。

2.3 水稻品種對(duì)稻飛虱的耐害性

植物耐害性是植物憑借其生長(zhǎng)、繁殖機(jī)能健壯,在受到與感蟲品種上相同數(shù)量害蟲的為害時(shí),表現(xiàn)出具有忍受或補(bǔ)償?shù)哪芰29]。目前主要根據(jù)害蟲對(duì)植物的為害以及植物對(duì)害蟲的影響篩選耐蟲性[30],如植物功能損失指數(shù)或耐蟲指數(shù)、產(chǎn)量損失率、植物對(duì)害蟲的持抗期,以及植物對(duì)害蟲種群發(fā)展和取食行為的影響等。

相同條件下的耐害性測(cè)定結(jié)果表明,抗蟲品種‘Ptb33’相對(duì)于感蟲品種‘TN1’,植物功能損失指數(shù)、白背飛虱干重均較小[31]。陳建明等[30]發(fā)現(xiàn)‘培矮64S/E32’上褐飛虱的若蟲存活率、初羽化雌蟲體重、24 h體重增量、蜜露量及產(chǎn)卵量等指標(biāo)與感蟲品種間無(wú)差異,而與抗生性品種‘Rathu Heenati’間差異顯著,并且‘培矮64S/E32’的受害程度顯著小于感蟲品種,據(jù)此他們判斷‘培矮64S/E32’屬于強(qiáng)耐蟲品種。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),采用耐蟲性指數(shù)、抗生性指數(shù)、植物功能損失指數(shù)、水稻受害級(jí)別以及褐飛虱F1代種群數(shù)量的變化來(lái)評(píng)價(jià)水稻品種對(duì)褐飛虱的耐蟲性比較合理。采用這些指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)不同抗蟲品種對(duì)褐飛虱的抗性機(jī)理存在差異,如‘培矮64S/ E32’、‘ASD7’屬于耐蟲性較強(qiáng)、抗生性較弱的品種,‘IR64’、‘Rathu Heenati’屬于抗生性強(qiáng)、耐蟲性弱的品種[32]。

3 水稻品種對(duì)稻飛虱抗生性的生理機(jī)制

3.1 稻飛虱體內(nèi)抗逆酶活性

在逆境脅迫下,生物體內(nèi)會(huì)過(guò)量積累自由基,致使膜脂過(guò)氧化水平提高、膜透性增加、膜結(jié)構(gòu)及其功能受到損傷,最終對(duì)生物體造成危害[33]。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等活性氧清除酶類能有效維持細(xì)胞內(nèi)的自由基水平,從而提高生物體抗逆能力。另外,昆蟲體內(nèi)存在酯酶、氧化酶等多種具有普遍防御性意義的酶,這些酶有助于昆蟲適應(yīng)來(lái)自寄主植物的次生物質(zhì)[34]?？瓜x品種往往會(huì)影響植食性昆蟲這些防御性酶系活性的變化。比如,褐飛虱取食高抗品種‘B5’和中抗品種‘明恢63’時(shí),羧酸酯酶(CarE)基因表達(dá)明顯高于取食‘TN1’的試蟲[35],其他研究也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果[23,36],但是也有相反的報(bào)道[37]。就活性氧清除酶的活性而言,多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)SOD、POD和CAT的活性在稻飛虱取食抗性品種時(shí)高于取食感蟲品種[23,36]。因此,一般認(rèn)為,取食抗性品種時(shí)稻飛虱體內(nèi)的解毒酶和保護(hù)酶活性增加以適應(yīng)不利的環(huán)境條件,但也有研究表明酶活下降。這說(shuō)明抗性品種誘發(fā)的稻飛虱體內(nèi)解毒酶或保護(hù)酶活性變化可能因具體的環(huán)境脅迫類型、抗蟲品種所含次生化合物而異,并受到昆蟲自身生物學(xué)特性的影響[23]。

3.2 稻株氨基酸含量

水稻品種間游離氨基酸的種類和濃度存在差異,氨基酸是植物蛋白質(zhì)合成的物質(zhì)基礎(chǔ),也是稻飛虱的氮素營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。游離氨基酸的動(dòng)態(tài)變化最終會(huì)影響植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和適合度。水稻葉鞘內(nèi)主要游離氨基酸的含量與品種的受害級(jí)別以及褐飛虱的取食、存活、產(chǎn)卵呈正相關(guān)[38],游離氨基酸在感蟲品種‘TN1’中含量較高,而在抗性品種含量較低。抗感稻株在受到稻飛虱為害后,植株體內(nèi)氨基酸含量呈現(xiàn)不同的變化,從而影響寄主植物對(duì)稻飛虱的抗感性。俞曉平等[39]發(fā)現(xiàn)白背飛虱和褐飛虱取食抗、感蟲品種后,植株體內(nèi)的游離氨基酸總量均增加;褐飛虱為害后,水稻葉片中游離氨基酸的總量也增加,但天門冬氨酸、谷氨酸、纈氨酸和胱氨酸明顯減少。陳建明等[40]進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)白背飛虱為害后感蟲品種中游離氨基酸含量比抗蟲品種增加得更大,這有利于稻飛虱在感蟲品種上進(jìn)一步的發(fā)育和繁殖?？剐云贩N和較老的稻株中含有較低量的全N量和游離氨基酸,這可能是稻飛虱為害后抗蟲品種中游離氨基酸含量比感蟲品種增加的較少的原因。

3.3 稻株可溶性糖含量

植物組織中的糖含量過(guò)高或者過(guò)低都不利于昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育[41]。這一現(xiàn)象在白背飛虱和褐飛虱的食性研究中得到了證實(shí)。白背飛虱取食量隨稻株中可溶性糖濃度的增加而增大,最佳濃度為15%(重量/體積),超過(guò)20%時(shí)取食量反而下降,因此植株中糖含量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致植株對(duì)白背飛虱的抗性增強(qiáng)[42]。從抗感蟲品種來(lái)看,受白背飛虱為害后感蟲品種葉鞘可溶性糖含量均下降,但在抗蟲品種中含量明顯增加[31]。但也有研究表明抗感品種在褐飛虱為害后葉鞘可溶性總糖含量均下降[43]。

3.4 胼胝質(zhì)積累

胼胝質(zhì)(callose)是一種以β-1,3糖苷鍵結(jié)合的葡聚糖,圍繞每個(gè)篩孔的邊緣積累,當(dāng)其在篩管端壁上越積越多時(shí),會(huì)形成墊狀物-胼胝體(callosity),將篩孔堵塞,篩管就暫時(shí)進(jìn)入休眠狀態(tài)而失去輸導(dǎo)作用,影響水稻植株正常生長(zhǎng)發(fā)育。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,胼胝質(zhì)可及時(shí)合成和降解,來(lái)應(yīng)答外界的生物和非生物脅迫[44]。

Du等[45]和Wei等[46]發(fā)現(xiàn),含Bph14基因的水稻中,胼胝質(zhì)的積累和胰蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生可抑制褐飛虱取食,從而對(duì)褐飛虱產(chǎn)生抗性。Hao等[47]報(bào)道,褐飛虱為害使抗感品種中4種編碼胼胝質(zhì)合成酶的基因(OsGSL1,OsGSL3,OsGSL5,OsGSL7)的表達(dá)量增大2～4倍,受褐飛虱為害后胼胝質(zhì)在抗蟲品種‘B5’中的積累量明顯高于感蟲品種 ‘TN1’?？梢?jiàn)胼胝質(zhì)的積累可阻礙褐飛虱的取食,從而增強(qiáng)水稻對(duì)褐飛虱的抗蟲性。

可見(jiàn),水稻對(duì)稻飛虱的抗生性與稻飛虱體內(nèi)抗逆酶活性、稻株氨基酸含量、稻株可溶性糖含量之間的關(guān)系尚未形成一致的結(jié)論,這一方面表明了水稻對(duì)稻飛虱抗生性機(jī)制的復(fù)雜性,另一方面也可能是不同研究在測(cè)定方法、使用的試蟲和水稻品種及其生育期等方面存在差異而導(dǎo)致了不同的結(jié)果。水稻對(duì)稻飛虱抗生性的這些生理機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

4 抗稻飛虱基因在水稻育種中的應(yīng)用

分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展促進(jìn)了DNA分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展,分子標(biāo)記技術(shù)廣泛用于作物品種鑒定、基因定位等領(lǐng)域,為水稻抗蟲機(jī)理的研究深入到分子遺傳水平、進(jìn)行抗性基因定位提供了良好的條件。同時(shí)水稻抗稻飛虱基因的分子定位及克隆為雜交稻抗稻飛虱育種提供了重要的抗性資源,有利于育種家采用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)進(jìn)行抗稻飛虱育種。

4.1 抗褐飛虱的基因

目前已鑒定的水稻抗褐飛虱的基因有31個(gè),且已找到很多抗褐飛虱基因連鎖的分子標(biāo)記(表1)。這些抗性基因來(lái)源于栽培稻農(nóng)家品種或野生稻材料,位于第2、3、4、6、8、10和12染色體上,其中25個(gè)基因已被定位,11個(gè)基因被精細(xì)定位[48];多個(gè)抗褐飛虱主效基因已被克隆,有3個(gè)已見(jiàn)報(bào)道,分別是Bph14、Bph26和Bph3[45,49-50]。不同抗性基因的抗性譜和抗蟲機(jī)制存在差異。如攜帶Bph14的稻株僅表現(xiàn)出抗生性,表現(xiàn)為縮短褐飛虱取食時(shí)間、抑制其生長(zhǎng)發(fā)育等,但未觀察到趨避性效應(yīng)[45];攜帶Bph6的近等基因系同時(shí)表現(xiàn)出抗生性和趨避性,攜帶Bph7的近等基因系僅表現(xiàn)出顯著的耐害性[51];來(lái)源于農(nóng)家品種‘Rathu Heenati’的抗性基因Bph3由3個(gè)凝集素受體激酶(OsLecRK1-OsLecRK3)組成,介導(dǎo)廣譜且持久的抗蟲效果[49]。

表1 水稻抗褐飛虱基因及其連鎖的分子標(biāo)記[48]

Table 1 Molecular mapping of major BPH resistant genes in rice

4.2 抗褐飛虱基因在水稻育種中的應(yīng)用

抗褐飛虱基因曾受到重視。20世紀(jì)70-80年代國(guó)際水稻研究所先后培育了含Bph1、Bph2和Bph3的抗褐飛虱水稻品種,并在東南亞大面積推廣[74]。然而,大面積種植單一抗蟲基因品種導(dǎo)致抗性喪失,還誘導(dǎo)新的褐飛虱生物型出現(xiàn)。如攜帶Bph1的水稻品種‘IR26’和攜帶Bph2的‘IR36’分別在推廣種植2年(1975年)、8年(1982年)后相繼出現(xiàn)了適應(yīng)性的褐飛虱種群,這兩個(gè)品種隨之喪失了對(duì)褐飛虱的抗性。隨后,國(guó)際水稻研究所又育成攜帶Bph3的抗蟲品種‘IR56’等系列材料。

近年來(lái),因褐飛虱致害性的變異及育種上未得到足夠重視,抗褐飛虱主效基因在各國(guó)推廣種植的水稻品種中應(yīng)用較少,在我國(guó)水稻育種中應(yīng)用抗褐飛虱基因更少?？购诛w虱基因的多樣化利用是應(yīng)對(duì)褐飛虱生物型變異的重要措施,是實(shí)現(xiàn)水稻品種穩(wěn)定和持久抗蟲的重要基礎(chǔ)。國(guó)際水稻研究所培育的抗蟲品種‘IR64’,除含主效抗蟲基因Bph1外,還含有幾個(gè)與抗褐飛虱有關(guān)的QTL位點(diǎn),比其他僅攜帶Bph1基因的水稻品種表現(xiàn)出更持久的抗性[75]。李進(jìn)波等[76]利用分子標(biāo)記輔助選擇方法將抗性基因Bph14和Bph15導(dǎo)入優(yōu)良的恢復(fù)系或雜交稻,獲得的聚合系抗蟲性明顯高于單基因系。劉開雨等[77]和Qiu等[56]的研究進(jìn)一步證明了聚合系對(duì)褐飛虱表現(xiàn)出更高水平的抗性。

4.3 抗白背飛虱的主效基因

與抗褐飛虱主效基因定位研究相比,抗白背飛虱基因的研究較落后。自從1976 年開始對(duì)白背飛虱的抗性材料進(jìn)行遺傳分析以來(lái),迄今命名了9個(gè)抗白背飛虱的基因,包括Wbph1、Wbph2、Wbph3、Wbph4、Wbph5、Wbph6 、Wbph7(t)、Wbph8(t)和Ovc,部分抗白背飛虱基因得到定位(表2)。這些抗性基因均來(lái)源于不同的農(nóng)家品種或野生稻材料,但未見(jiàn)基因克隆的研究報(bào)道。

4.4 抗白背飛虱基因在水稻育種中的應(yīng)用

與褐飛虱相比,目前抗白背飛虱基因的應(yīng)用相對(duì)落后。長(zhǎng)期以來(lái)廣泛使用遺傳背景單一、對(duì)白背飛虱沒(méi)有抗性的CMS不育系的核基因型導(dǎo)致了我國(guó)20世紀(jì)80年代以來(lái)白背飛虱災(zāi)害大量發(fā)生[78],這使研究人員意識(shí)到加強(qiáng)對(duì)白背飛虱抗性育種研究的必要性。隨著抗稻飛虱水稻抗源材料的不斷發(fā)掘,我國(guó)已經(jīng)先后育成一批抗白背飛虱品種,如‘汕優(yōu)23’、‘威優(yōu)35’、‘威優(yōu)98’、‘燦優(yōu)62’、 ‘汕優(yōu)桂33’、‘紅化中61’、‘汕優(yōu)廣1號(hào)’、‘鋼化青蘭’和‘六優(yōu)30’等雜交稻組合品種[79]。張建福等[80]將來(lái)源于‘春江06’對(duì)白背飛虱具有拒食抗性的qS14基因?qū)牖謴?fù)系‘R38’、‘R46’、‘R58’,選育出抗白背飛虱恢復(fù)系品種。黃得潤(rùn)[81]把野生稻抗白背飛虱基因?qū)朐耘嗟尽畢f(xié)B’中,獲得5個(gè)抗白背飛虱候選保持系‘B9’、‘B11’、‘B12’、‘B13’、‘B14’。

表2 水稻抗白背飛虱基因及其連鎖的分子標(biāo)記[82]

Table 2 Molecular mapping major of WBPH resistant genes in rice

抗性基因Resistantgene供體品種Donorvariety染色體Chromosome連鎖標(biāo)記Linkedmaker參考文獻(xiàn)ReferenceWbph1N22-RG146,RG445(<5.2cM)[83]Wbph2ARC102396RZ667(25.6cM)[84]Wbph3ADR52-未定位[85]Wbph4PodiwiA8-未定位[85]Wbph5N'DiangMarie-未定位[86]Wbph6鬼衣谷11RM167(21.2cM)[87]Wbph7(t)Oryzaofficinalis3R1925-G1318(1.1cM)[88]Wbph8(t)O.officinalis4R288-S11182(0.3cM)[88]OvcAsominori6RM1952(0.0cM)[89]

由于抗白背飛虱基因定位研究較落后,與抗褐飛虱分子標(biāo)記輔助技術(shù)在育種中大量應(yīng)用不同,有關(guān)抗白背飛虱分子標(biāo)記輔助育種的報(bào)道相對(duì)較少。如劉光杰等[90]將‘Rathu Heenati’的單顯性抗性基因?qū)朐缍i品種‘浙輻802’,構(gòu)建了抗白背飛虱的近等基因系材料“浙抗”。曾大力等[91]發(fā)現(xiàn)SSR分子標(biāo)記RM6917和STS分子標(biāo)記AP4741與‘春江6號(hào)’位于第6染色體的主效QTL連鎖,遺傳距離分別是2.6和3.3 cM。Parihar等[93]發(fā)現(xiàn)RAPD標(biāo)記OPA08 擴(kuò)增出的第7條特異片段與抗性品種‘Gurjari’的抗性相關(guān)。除此之外,Yamasaki等[93]通過(guò)Asominori/IR24的重組自交系,檢測(cè)到8個(gè)與水漬狀病變和殺卵反應(yīng)有關(guān)的QTLs,分別位于‘Asominori’的第1、3和6染色體的短臂、第8和12染色體的長(zhǎng)臂和‘IR24’的第2和6染色體的長(zhǎng)臂及第10染色體上,其中位于第6染色體短臂上的QTL效應(yīng)最大。這些研究為今后抗白背飛虱相關(guān)分子標(biāo)記輔助育種應(yīng)用奠定了較好的基礎(chǔ)。

5 結(jié)論與展望

植食性昆蟲種群的建立與其行為和發(fā)育等生物學(xué)特性密切相關(guān)。Heinrich等[94]的研究表明,抗性品種對(duì)昆蟲生長(zhǎng)、發(fā)育、生存和繁殖等生物學(xué)過(guò)程均有不利影響,最終表現(xiàn)為抗性品種上種群數(shù)量低于感蟲品種。在害蟲綜合治理中,人們期望達(dá)到最優(yōu)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益[28],抗性品種的應(yīng)用與推廣是實(shí)現(xiàn)這一目的的有效措施。Painter等[95]強(qiáng)調(diào),抗性品種可與其他防治措施綜合,達(dá)到穩(wěn)定降低害蟲種群的目的。

在抗稻飛虱水稻品種推廣應(yīng)用上,此前針對(duì)褐飛虱獲得了較多的抗性基因,育成推廣了一些抗性品種,但是這些品種/基因?qū)诛w虱大多喪失了抗性;針對(duì)白背飛虱獲得的抗性基因和推廣的抗性品種還很少。雖然抗褐飛虱的品種對(duì)白背飛虱也具有一定的抗性,但水稻抗白背飛虱和抗褐飛虱機(jī)理間存在差異,僅利用抗褐飛虱品種兼抗白背飛虱的效果是有限的[96-97]。因此,未來(lái)需要進(jìn)一步挖掘抗稻飛虱的基因和種質(zhì)資源,拓寬抗源材料的遺傳多樣性,定位新抗源基因和QTL,發(fā)掘新抗性連鎖分子標(biāo)記,培養(yǎng)具有多種抗性機(jī)制的抗性水稻品種。在推廣應(yīng)用上,需要避免單抗性基因品種的大面積和連續(xù)應(yīng)用,以避免或延緩稻飛虱對(duì)這些品種的適應(yīng)性,延長(zhǎng)抗性品種資源的有效使用期。

[1] 虞國(guó)平. 水稻在我國(guó)糧食安全中的戰(zhàn)略地位分析[D]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2009.

[2] Li Youzhi, Cao Yang, Zhou Qian, et al. The efficiency of Southern rice black-streaked dwarf virus transmission by the vectorSogatellafurciferato different host plant species [J]. Journal of Integrative Agriculture, 2012, 11(4):621-627.

[3] 陳建明, 俞曉平, 程家安, 等. 不同水稻品種對(duì)褐飛虱為害的耐性和補(bǔ)償作用評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2003, 17(3):265-269.

[4] 婁永根, 程家安. 稻飛虱災(zāi)變機(jī)理及可持續(xù)治理的基礎(chǔ)研究[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào), 2011, 48(2):231-238.

[5] Heinrichs E A, Mochida O.From secondary to major pest status: the case of insecticide-induced rice brown planthopper,Nilaparvatalugens, resurgence[J]. Protection Ecology, 1984, 7:201-218.

[6] 姚洪渭, 葉恭銀. 白背飛虱不同種群抗藥性的測(cè)定[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2000, 14(3):183-184.

[7] 高希武, 彭麗年, 梁帝允. 對(duì)2005年水稻褐飛虱大發(fā)生的思考[J]. 植物保護(hù), 2006, 32(2):23-25.

[8] Khan Z R, Saxena R C.Behavioral and physiological responses ofSogatellafurcifera(Homoptera: Delphacidae) to selected resistant and susceptible rice cultivars [J]. Journal of Economic Entomology, 1985, 78(6):1280-1286.

[9] Panda N, Khush G S.Host Plant Resistance to Insects [M]. London: CAB International, 1995:67-103.

[10]程家安, 朱金良, 祝增榮, 等. 稻田飛虱災(zāi)變與環(huán)境調(diào)控[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào), 2008, 30(2):176-182.

[11]陳峰, 傅強(qiáng), 羅舉, 等. 苗期抗性不同的水稻品種成株期對(duì)褐飛虱的抗性[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2009, 23(2):201-206.

[12]盛仙俏, 張發(fā)成, 徐紅星, 等. 水稻品種(組合)對(duì)褐飛虱抗性的田間表現(xiàn)[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2010, 24(5):535-538.

[13]陶林勇, 俞曉平, 呂仲賢, 等. 水稻新品種(系)對(duì)褐飛虱持抗性的鑒定[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1999(6):315-320.

[14]Horgan F.Mechanisms of resistance: a major gap in understanding planthopper-rice interactions [M]∥Heong K L, Hardy B.Planthoppers: new threats to the sustainability of intensive rice production systems in Asia. Los Banos (Philippines): International Rice Research Institute, 2009: 281-302.

[15]劉光杰, 胡國(guó)文. 水稻品種抗稻飛虱機(jī)理研究的最新進(jìn)展[J]. 昆蟲知識(shí), 1995, 32(1):52-55.

[16]Sogawa K, Pathak M D.Mechanisms of brown planthopper resistance in mudgo variety of rice (Hemiptera: Delphacidae)[J]. Applied Entomology & Zoology, 1970, 5:145-158.

[17]劉光杰, 付志紅, 沈君輝, 等. 水稻品種對(duì)稻飛虱抗性鑒定方法的比較研究[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2002, 16(1):52-56.

[18]顧正遠(yuǎn), 祝兆麒, 王益民. 介紹一種稻飛虱取食量測(cè)定方法[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào), 1988, 25(1):48-49.

[19]陳潔, 李桂亭, 劉光杰, 等. 水稻品種對(duì)白背飛虱取食及產(chǎn)卵行為的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 32(3):345-348.

[20]王梁全, 李蘭秀, 陳連舉, 等. 幾個(gè)水稻新品種(系)對(duì)褐飛虱的抗性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(20):253-257.

[21]沈君輝, 劉光杰, 寒川一成, 等. 電子記錄白背飛虱的取食和產(chǎn)卵行為[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2003, 17(1):73-76.

[22]唐健, 胡國(guó)文, 馬巨法, 等. 應(yīng)用主分量分析評(píng)價(jià)水稻品種對(duì)白背飛虱抗生性初探[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 1991, 5(3):142-144.

[23]劉玉坤, 王渭霞, 傅強(qiáng), 等. 寄主植物對(duì)3種稻飛虱解毒酶和保護(hù)酶活性的影響[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2011, 25(6):659-666.

[24]Pablo S J.Resistance to white-backed planthopper,Sogatellafurcifera(Horvth) in rice varieties [D]. New Delhi: Indian Agricultural Research Institute, 1997.

[25]俞曉平, 巫國(guó)瑞, 胡萃. 不同水稻品種對(duì)白背飛虱產(chǎn)卵的影響[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 1990, 16(1):61-65.

[26]陳桂華, 張發(fā)成, 盛仙俏,等. 水稻品種對(duì)褐飛虱的田間抗性及其生態(tài)學(xué)機(jī)制[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào), 2011, 48(5):1354-1358.

[27]朱麟, 游金平. 褐飛虱和白背飛虱在抗褐飛虱水稻品種上的行為反應(yīng)[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2002, 29(2):145-152.

[28]王榮富, 張成林, 鄒運(yùn)鼎, 等. 水稻品種抗性對(duì)褐飛虱和白背飛虱種群動(dòng)態(tài)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(6):861-865.

[29]Simms E L.Defining tolerance as a norm of reaction [J]. Evolutionary Ecology, 2000, 14(4/6):563-570.

[30]陳建明, 俞曉平, 程家安. 植物耐蟲性的研究方法[J]. 植物學(xué)報(bào), 2005, 22(4):449-455.

[31]陳建明, 俞曉平, 呂仲賢, 等. 水稻品種對(duì)白背飛虱的耐蟲性反應(yīng)及稻株?duì)I養(yǎng)成分的變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(12):2246-2250.

[32]陳建明, 俞曉平, 程家安. 不同水稻品種對(duì)褐飛虱的耐蟲特性研究[J]. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(5):795-801.

[33]陳建明, 俞曉平, 呂仲賢, 等. 白背飛虱取食抗蟲品種過(guò)程中體內(nèi)保護(hù)酶和自由基的變化[J]. 生物安全學(xué)報(bào), 2002, 11(2):41-45.

[34]Brattsten L B, Wilkinson C F, Eisner T.Herbivore-plant interactions: mixed-function oxidases and secondary plant substances [J]. Science, 1977, 196(4296):1349-1352.

[35]呂仲賢, 俞曉平, 鄭許松, 等. 褐飛虱致害性變異過(guò)程及體內(nèi)酶的變化[J]. 昆蟲學(xué)報(bào). 1997, 40(S1):122-127.

[36]朱麟, 古德祥, 張古忍. 水稻抗性品種對(duì)褐飛虱和白背飛虱羧酸酯酶活力影響的比較研究[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2000(S2):67-71.

[37]陳建明, 俞曉平, 呂仲賢, 等. 白背飛虱對(duì)水稻抗蟲品種N22的適應(yīng)性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(11):1939-1942.

[38]Sogawa K.Effects of feeding of the brown planthopper on the components in the leaf blade of rice plants [J]. Japanese Journal of Applied Entomology & Zoology, 1971, 15:175-179.

[39]俞曉平, 巫國(guó)瑞, 胡萃. 水稻品種對(duì)白背飛虱的抗性及其與稻株?duì)I養(yǎng)成分的關(guān)系[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 1989, 3(2):56-61.

[40]陳建明, 俞曉平, 葛秀春, 等. 水稻植株防御白背飛虱為害的某些生理反應(yīng)[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2000, 14(1):43-47.

[41]Koyama K, Mitsuhashi J.Rearing of the white-backed planthopper,SogatellafurciferaHorváth (Hemiptera: Delphacidae) on a synthetic diet [J]. Japanese Journal of Applied Entomology & Zoology, 1980, 24:117-119.

[42]劉光杰. 白背飛虱對(duì)不同抗蟲性稻株糖類物質(zhì)的利用[J]. 昆蟲學(xué)報(bào), 1995, 38(4):421-427.

[43]羅海平. 不同水稻品種對(duì)褐飛虱的抗性反應(yīng)及生理生化機(jī)理研究[D]. 長(zhǎng)沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

[44]Raul Zavaliev, Shoko Ueki, Bernard L.Biology of callose (β-1,3-glucan) turnover at plasmodesmata [J]. Protoplasma, 2011, 248(1):117-130.

[45]Du Bo, Zhang Weilin, Liu Bingfang, et al. Identification and characterization ofBph14, a gene conferring resistance to brown planthopper in rice [J].Arthritis & Rheumatism, 2009, 106(52):22163-22168.

[46]Wei Zhe, Hu Wei, Liu Qishan, et al. Understanding rice plant resistance to the brown planthopper (Nilaparvatalugens): a proteomic approach [J].Proteomics,2009,9(10):2798-2808.

[47]Hao Peiying, Liu Caixiang, Wang Yuanyuan, et al. Herbivore-induced callose deposition on the sieve plates of rice: an important mechanism for host resistance [J]. Plant Physiology, 2008, 146(4):1810-1820.

[48]馮冉冉, 高曉, 劉丕慶. 褐飛虱抗性基因及其在秈型雜交水稻育種上的應(yīng)用[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015(15):107-110.

[49]Tamura Y, Hattori M, Yoshioka H, et al. Map-based cloning and characterization of a brown planthopper resistance geneBph26 fromOryzasativaL. ssp.indicacultivar ADR52 [J]. Scientific Reports, 2014, 4:5872-5872.

[50]Liu Yuqiang, Wu Han, Chen Hong, et al. A gene cluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance in rice [J]. Nature Biotechnology, 2014, 33(3):301-305.

[51]Qiu Yongfu, Guo Jianping, Jing Shengli, et al. Fine mapping of the rice brown planthopper resistance gene Bph7 and characterization of its resistance in the 93-11 background [J]. Euphytica, 2014, 198(3):369-379.

[52]Sharma P N, Ketipearachchi Y, Murata K, et al. RFLP/AFLP mapping of a brown planthopper (NilaparvatalugensSt?l) resistance geneBph1 in rice [J]. Euphytica, 2003, 129(1):109-117.

[53]Sun Lihong, Wang Chunming, Su Changchao, et al. Mapping and marker-assisted selection of a brown planthopper resistance genebph2 in rice (OryzasativaL.)[J]. Acta Genetica Sinica, 2006, 33(8):717-723.

[54]Jairin J.Physical mapping ofBph3, a brown planthopper resistance locus in rice [J]. Maejo International Journal of Science & Technology, 2007, 1(2):166-177.

[55]Jairin J, Sansen K, Wongboon W, et al. Detection of a brown planthopper resistance genebph4 at the same chromosomal position ofBph3 using two different genetic backgrounds of rice[J]. Breeding Science, 2010, 60(1):71-75.

[56]Qiu Yongfu, Guo Jianping, Jing Shengli, et al. Development and characterization of japonica rice lines carrying the brown planthopper-resistance genesBph12 andBph6 [J]. Theoretical & Applied Genetics, 2012, 124(3):485-494.

[57]Su Changchao, Zhai Huqu, Wang Chunming, et al. SSR mapping of brown planthopper resistance geneBph9 in Kaharamana, an Indica rice (OryzasativaL.)[J]. Acata Genetica Sinica,2006,33(3):262-268.

[58]Ishii T, Brar D S, Multani D S, et al. Molecular tagging of genes for brown planthopper resistance and earliness introgressed fromOryzaaustraliensisinto cultivated rice,O.sativa[J]. Genome, 1994, 37(2):217-221.

[59]Hirabayashih H, Ogawa T.Identification and utilization of DNA markers linked to genes for resistance to brown planthopper (BPH) in rice [J]. Advances in Breeding,1999, 41(8):71-74.

[60]Yang Haiyuan, Ren Xiang, Weng Qingmei, et al. Molecular mapping and genetic analysis of a rice brown planthopper (NilaparvatalugensSt?l) resistance gene[J]. Hereditas, 2002, 136(1):39-43.

[61]劉國(guó)慶, 顏輝煌, 傅強(qiáng), 等. 栽培稻的緊穗野生稻抗褐飛虱主效基因的遺傳定位[J]. 科學(xué)通報(bào), 2001, 46(9):738-742.

[62]Renganayaki K, Fritz A K, Sadasivam S, et al. Mapping and progress toward map-based cloning of brown planthopper biotype-4 resistance gene introgressed from into cultivated rice[J]. Crop Science, 2002, 42(6):2112-2117.

[63]Huang Zhen, He Guangcun, Shu Lihui, et al. Identification and mapping of two brown planthopper resistance genes in rice[J]. Theoretical & Applied Genetics, 1998, 59(6):929-934.

[64]Yang Haiyuan, You Aiqing, Yang Zhifan, et al. High-resolution genetic mapping at theBph15 locus for brown planthopper resistance in rice (OryzasativaL.)[J]. Theoretical & Applied Genetics, 2004, 110(1):182-191.

[65]Sun Lihong, Su Changchao, Wang Chunming, et al. Mapping of a major resistance gene to the brown planthopper in the rice cultivar Rathu Heenati [J].Japanese Journal of Breeding, 2005, 55(4):391-396.

[66]Jena K K, Jeung J U, Lee J H, et al. High-resolution mapping of a new brown planthopper (BPH) resistance gene,Bph18(t), and marker-assisted selection forBphresistance in rice (OryzasativaL.)[J]. Theoretical & Applied Genetics, 2006, 112(2):288-297.

[67]Chen Jianwen, Wang Lunshan, Pang Xiaofeng, et al. Genetic analysis and fine mapping of a rice brown planthopper (NilaparvatalugensSt?l) resistance genebph19(t)[J]. Molecular Genetics & Genomics, 2006, 275(4):321-329.

[68]李容柏, 李麗淑, 韋素美,等. 普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)抗稻褐飛虱新基因的鑒定與利用[J]. 分子植物育種, 2006, 4(3):365-371.

[69]Rahman M L, Jiang Wenzhu, Chu S H, et al. High-resolution mapping of two rice brown planthopper resistance genes,Bph20(t) andBph21(t), originating fromOryzaminuta[J]. Theoretical & Applied Genetics, 2009, 119(7):1237-1246.

[70]Yang Li, Li Runbing, Li Yurong, et al. Genetic mapping ofbph20(t) andbph21(t) loci conferring brown planthopper resistance toNilaparvatalugens(St?l) in rice (OryzasativaL.)[J]. Euphytica, 2006, 183(2):51-54.

[71]侯麗媛, 于萍, 徐群, 等. 兩個(gè)水稻抗褐飛虱隱性基因的遺傳分析與初步定位[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2010, 24(4):367-371.

[72]Yara A, Cong N P, Matsumura M, et al. Development of near-isogenic lines forBph25(t) andBph26(t), which confer resistance to the brown planthopper,Nilaparvatalugens(St?l.) in indica rice ‘ADR52’[J]. Breeding Science, 2010, 60(5):639-647.

[73]He Jun, Liu Yuqiang, Liu Yanling, et al. High-resolution mapping of brown planthopper (BPH) resistance geneBph27(t) in rice (OryzasativaL.)[J]. Molecular Breeding, 2012, 31(3):549-557.

[74]Khush G S, Brar D S.Genetics of resistance to insects in crop plants [J]. Advances in Agronomy, 1991, 45:223-274.

[75]Cohen M B, Alam S N, Medina E B, et al. Brown planthopper,Nilaparvatalugens, resistance in rice cultivar IR64: mechanism and role in successfulN.lugensmanagement in central Luzon, Philippines [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1997, 85(3):221-229.

[76]李進(jìn)波, 夏明元, 戚華雄, 等. 水稻抗褐飛虱基因Bph14和Bph15的分子標(biāo)記輔助選擇[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39(10):2132-2137.

[77]劉開雨, 盧雙楠, 裘俊麗, 等. 培育水稻恢復(fù)系抗稻褐飛虱基因?qū)胂岛途酆舷礫J]. 分子植物育種, 2011, 9(4):410-417.

[78]寒川一成, 劉光杰, 沈君輝. 中國(guó)雜交稻的“超感蟲性”研究概況[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2003, 17(S1):23-30.

[79]張文輝, 劉光杰. 水稻抗蟲性遺傳與育種研巧應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2001, 17(3):53-57.

[80]張建福, 曾大力, 朱永生, 等. 分子標(biāo)記輔助選擇創(chuàng)制抗白背飛虱水稻恢復(fù)系[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2013, 27(3):329-334.

[81]黃得潤(rùn). 水稻抗褐飛虱和白背飛虱QTL驗(yàn)證與育種應(yīng)用[D]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2014.

[82]鄧偉, 胡蘭香, 陳紅萍,等. 水稻抗白背飛虱研究進(jìn)展[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 24(1):91-97.

[83]McCouch S R, Khush G S, Tanksley S D.Tagging genes for disease and insect resistance via linkage to RFLP markers [M]∥Rice GeneticsⅡ,Manila: IRRI, 1991:443-449.

[84]劉志巖, 劉光杰, 寒川一成, 等. 水稻抗白背飛虱基因Wbph2的初步定位[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2002, 16(4):311-314.

[85]Hernandez J E, Khush G S.Genetics of resistance to whitebacked planthopper in some rice (OryzasativaL.) varieties[J]. Oryza, 1981,18(1): 44-50.

[86]Wu C F, Khush G S.A new dominant gene for resistance to whitebacked planthopper in rice[J]. Crop Science, 1985, 25(3):505-509.

[87]Li Ximing, Zhai Huqu, Wan Jianmin, et al. Mapping of a new geneWbph6(t) resistant to the whitebacked planthopper,Sogatellafurcifera, in rice [J].Rice Science,2004,11(3):86-90.

[88]Tan Guangxuan, Weng Qingmei, Ren Xilin, et al. Two whitebacked planthopper resistance genes in rice share the same loci with those for brown planthopper resistance[J]. Heredity, 2004, 92(3):212-217.

[89]Yamasaki M, Yoshimura A, Yasui H.Genetic basis of ovicidal response to whitebacked planthopper (SogatellafurciferaHorváth) in rice (OryzasativaL.)[J]. Molecular Breeding, 2003, 12(2):133-143.

[90]劉光杰, 曹立勇, 張文輝,等. 水稻抗白背飛虱近等基因系的構(gòu)建及其抗性表現(xiàn)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2002, 18(1):24-25.

[91]曾大力, 李家洋, 錢前,等. 與水稻白背飛虱基因相連鎖的分子標(biāo)記及其開發(fā)方法:中國(guó), 200810061330.6[P]. 2008-10-29.[92]Parihar A, Pathak A R, Parihar P.Identification of RAPD marker for the white backed plant hopper (WBPH) resistant gene in rice[J]. African Journal of Biotechnology, 2010, 9(10):1423-1426.

[93]Yamasaki M, Tsunematsu H, Yoshimura A, et al. Quantitative trait locus mapping of ovicidal response in rice (OryzasativaL.) against whitebacked planthopper (SogatellafurciferaHorváth)[J]. Crop Science, 1999, 39(4):1178-1183.

[94]Heinrichs E A, Rapusas H R.Levels of resistance to the whitebacked planthopper,Sogatellafurcifera(Homoptera: Delphacidae), in rice varieties with different resistance genes [J]. Environmental Entomology, 1983, 12(6):1793-1797.

[95]Painter R H.Resistance of plants to insects [J]. Annual Review of Entomology, 2003, 10(4):207-232.

[96]張富鐵, 莊延, 楊之帆, 等. 藥用野生稻應(yīng)答稻飛虱取食過(guò)程中基因表達(dá)的研究[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 23(1):1-6.

[97]Kenji G, Masaru S, Rika O, et al. Role of hydroperoxide lyase in white-backed planthopper (SogatellafurciferaHorváth) induced resistance to bacterial blight in rice,OryzasativaL.[J]. Plant Journal for Cell & Molecular Biology, 2010, 61(1):46-57.

(責(zé)任編輯：田 喆)

Research progress on rice varietal resistance to the brown planthopper and white-backed planthopper

Gong Shaolong, Hou Maolin

(StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

Plant resistance is a key component in integrated pest management (IPM). Screening resistant plant materials and evaluation of their resistance mechanism have been a focus of plant breeding and IPM practioners. This review summarized the rice varietal resistance to the white-backed planthopper,Sogatellafurciferaand the brown planthopper,Nilaparvatalugens, and the resistance mechanism. The rice genes offering resistance to the planthoppers and their application in rice breeding were also reviewed. This review may provide a reference for breeding and application of resistant rice variety and planthopper IPM.

Sogatellafurcifera;Nilaparvatalugens; rice variety; resistance mechanism; resistant gene

2016-03-15

2016-05-09

國(guó)家自然科學(xué)基金(31371951)

S 435.112.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.01.003

* 通信作者 E-mail:mlhou@ippcaas.cn