李沅媛，龔道枝**，嚴(yán)為光，唐大華，梅旭榮，張文英

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兩種水分條件下夏玉米葉片氣孔行為對(duì)光質(zhì)的瞬時(shí)響應(yīng)*

李沅媛1，龔道枝1**，嚴(yán)為光1，唐大華1，梅旭榮1，張文英2

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/作物高效用水與抗災(zāi)減損國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，衡水 053000）

在灌水和不灌水（整個(gè)生長(zhǎng)期不灌溉）兩種水分條件下，利用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀，測(cè)定3個(gè)主要生育期（拔節(jié)期、抽雄期和灌漿期選擇典型日）夏玉米（鄭單958）第一個(gè)功能葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）指標(biāo)，據(jù)此計(jì)算葉片的瞬時(shí)水分利用效率（WUE），測(cè)定時(shí)設(shè)定了5種比例的紅藍(lán)光組合（即B/（R+B）分別為0、25%、50%、75%和100%），以對(duì)比分析不同紅藍(lán)光比對(duì)玉米葉片氣孔行為的瞬時(shí)影響。結(jié)果表明：與不灌水相比，灌水處理的葉片平均Gs、Pn和Tr在抽雄期明顯較高，但在拔節(jié)期和灌漿期差異不顯著。不論何種水分處理，光合有效輻射為500μmol·m-2·s-1時(shí)，葉片Gs、Pn和Tr均表現(xiàn)為單色紅光照射時(shí)最大，隨著藍(lán)光所占比例的增加，各指標(biāo)均有不同程度的降低。從節(jié)水角度來(lái)看，高紅光比例的光質(zhì)有利于提高玉米葉片WUE。

水分脅迫；紅藍(lán)光比；玉米；光合作用；葉片水分利用效率

氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行水汽和CO2交換的重要通道，其開閉程度直接決定光合和蒸騰作用的強(qiáng)度[1]。氣孔運(yùn)動(dòng)極易受環(huán)境因素影響，而光質(zhì)是一個(gè)重要的調(diào)控因子[2]，光質(zhì)或光譜組分是光的重要屬性，它不僅作為一種能源控制光合作用，還作為一種觸發(fā)信號(hào)影響植物生長(zhǎng)。根據(jù)葉綠素的吸收光譜和植物光譜[3]可知，對(duì)植物光合作用主要影響的波段在400-520nm的藍(lán)光區(qū)和610-720nm的紅光區(qū)，即光合有效輻射區(qū)。

關(guān)于環(huán)境因素對(duì)氣孔行為影響的研究報(bào)道較多[4]，如光（光質(zhì)、光照強(qiáng)度）、CO2、溫度、濕度等均可影響作物光合、蒸騰作用。就光質(zhì)單因素而言，普遍認(rèn)為植物在紅橙光下光合速率最高且明顯大于藍(lán)紫光下[5]；藍(lán)光比紅光能夠更有效地誘導(dǎo)氣孔打開[6]。但也有報(bào)道增加紅光的比例能明顯提高玉米氣孔開度，從而增加蒸騰速率和光合速率。Sun等[7]試驗(yàn)結(jié)果表明，相同光合有效輻射下照射1h，玉米葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度Gs（stomatal conductance）均在藍(lán)光下較白光、紅光下低?？梢姡赓|(zhì)對(duì)作物的Gs、光合速率（net photosynthesis rate，Pn）和蒸騰速率（transpiration rate, Tr）影響非常復(fù)雜[8-9]，即使在相同的光合有效輻射條件下，因光質(zhì)比不同，對(duì)作物光合和蒸騰速率的影響也不相同。

玉米是華北地區(qū)主要糧食作物之一，干旱對(duì)其生產(chǎn)的影響一直受到關(guān)注。目前，干旱脅迫對(duì)作物影響研究已取得很大進(jìn)展[10-11]，通常認(rèn)為干旱脅迫對(duì)作物光合作用產(chǎn)生抑制作用。但針對(duì)土壤水分變化條件下同時(shí)考慮紅藍(lán)光比例對(duì)C4作物光合和蒸騰動(dòng)態(tài)的影響尚未見報(bào)道。因此，本研究以華北地區(qū)主栽作物夏玉米為試驗(yàn)材料，利用LI-6400便攜式光合儀提供紅藍(lán)光源，測(cè)定玉米葉片氣孔導(dǎo)度、光合和蒸騰速率對(duì)紅藍(lán)光比和水分變化的瞬時(shí)響應(yīng)，以期對(duì)未來(lái)光環(huán)境改變以及半干旱-干旱地區(qū)水分虧缺等逆境脅迫下氣孔行為的定量模擬與最優(yōu)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2015年6-10月在河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所衡水試驗(yàn)站（37.54°N、115.42°E）進(jìn)行。該站地處河北平原中部，屬典型大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，無(wú)霜期平均188d，年平均日照數(shù)2600.5h，年平均氣溫12.6 ℃，年平均降水量500mm，且季節(jié)和年際分布不均。供試區(qū)土壤質(zhì)地為潮土（0-60cm），土壤容重1.48g·cm-3，田間持水量（體積含水量）42.9%。播種前各小區(qū)0-30cm土層性質(zhì)見表1。

表1 試區(qū)土壤基本性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在大型自動(dòng)防雨棚內(nèi)進(jìn)行，利用池栽方式以避免小區(qū)間土壤水分的相互滲透，小區(qū)面積6.6m2，池長(zhǎng)3.3m，寬2m，深3m。池內(nèi)土層厚度為280cm，底層為20cm粗砂層，池四周及底部通過混凝土防滲結(jié)構(gòu)與周邊土體隔離。地面安裝高4m的移動(dòng)式遮雨棚，降雨時(shí)自動(dòng)遮擋，其余時(shí)間為自然光照。池內(nèi)埋有PVC管，埋深3m，用時(shí)域反射儀Trime-TDR和EM50數(shù)據(jù)采集器分別測(cè)定20、40、60、80和100cm深處土壤含水量。用自來(lái)水表控制灌水量，灌水方式為漫灌。

供試玉米品種為鄭單958，行距41.25cm，株距33.33cm，采用穴播方式，每穴播2~3粒。2015年6月17日播種，播種前統(tǒng)一灌一次底墑水，6月23日出苗，三葉期時(shí)每穴定苗1株，9月28日收獲。試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)處理，灌水（用W表示）和不灌水（整個(gè)生育期不灌溉，用D表示）。W在大喇叭口期（7月28日）、抽雄期（8月13日）、灌漿期（9月12日）灌溉，灌水定額分別為45.5mm、60.6mm和45.5mm，每個(gè)處理3次重復(fù)，共6個(gè)栽培試驗(yàn)池。如圖1所示，W處理全生育期0-60cm各層土壤含水量均值在31.3%~36.5%區(qū)間變化，水分適宜。D處理0-60cm各層土壤含水量均值，拔節(jié)期為31.6%~33.8%，水分適宜；抽雄期為28.9%~29.7%，輕度干旱；灌漿期為23.5%~25.0%，中度干旱。這里的水分適宜、輕度干旱和中度干旱是指其土壤含水量分別為田間持水量的70%以上、60%~70%和50%~60%[12]。

注：W表示在大喇叭口期（7月28日）、抽雄期（8月13日）、灌漿期（9月12日）灌溉，灌水定額分別為45.5mm、60.6mm和45.5mm，D表示整個(gè)生育期內(nèi)不灌水。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差。下同

Note:W indicates irrigation at bugle stage (28thJuly), heading stage (13thAugust) and grain filling (12thSeptember), irrigating quota are 45.5mm, 60.6mm and 45.5mm, respectively. D indicates no irrigation during the growth period. Error bars represent standard deviation. The same as below

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別于2015年7月19日（拔節(jié)期）、8月8日（抽雄期）和8月24日（灌漿期）對(duì)每個(gè)處理隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好、基本一致且無(wú)病蟲害的玉米植株3株。測(cè)定時(shí)間為9：00-12：00，設(shè)定光合儀LI-6400-40光合有效輻射為500μmol·m-2·s-1，預(yù)設(shè)置程序從藍(lán)光占紅藍(lán)光總和的比例依次為0、25%、50%、75%、100%共5個(gè)梯度。為保證測(cè)定參數(shù)穩(wěn)定，每2個(gè)輻射水平時(shí)間間隔至少10 min，葉室溫度為28℃，CO2濃度為380 μmol·mol-1。設(shè)定好后選擇同一株玉米第一片功能葉片中部進(jìn)行自動(dòng)測(cè)定。測(cè)定葉面積按2cm2計(jì)算，測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）和氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1），并計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUE, μmol·mmol-1），即WUE=Pn /Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2013和SPSS19.0分析，對(duì)不同處理指標(biāo)去除奇異值后取平均值并進(jìn)行方差分析，如果差異顯著（P＜0.05），則通過Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種水分條件下氣孔導(dǎo)度對(duì)紅藍(lán)光比的瞬時(shí)響應(yīng)

由圖2a可知，在玉米拔節(jié)期，灌水條件下（W），單色紅光（R）照射時(shí)葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）最大（0.14mol·m-2·s-1），隨著藍(lán)光比例的增加，Gs持續(xù)降低；當(dāng)為75%藍(lán)光照射時(shí)，Gs為0.11mol·m-2·s-1；當(dāng)變至單色藍(lán)光（B）照射時(shí)，Gs略有提高，較75%藍(lán)光提高了6%。不灌水條件下（D），玉米拔節(jié)期0-60cm土層平均土壤含水量為31.6%~33.8%，水分適宜（圖1）。與其它光質(zhì)照射相比，單色紅光照射時(shí)葉片Gs也表現(xiàn)為最大，增加25%藍(lán)光后Gs的變化并不顯著；當(dāng)藍(lán)光比例繼續(xù)增至50%和75%時(shí)，Gs顯著降低（P＜0.05）；當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光（B）時(shí)，Gs降至最低，僅為單色紅光照射時(shí)的59.0%。

由圖2b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下（W），單色紅光照射時(shí)葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）最大（0.20mol·m-2s-1），藍(lán)光比例增至50%時(shí)，Gs顯著降低，僅為單色紅光照射時(shí)的76.1%；隨著藍(lán)光比例的再增加，Gs持續(xù)降低，當(dāng)變至單色藍(lán)光時(shí)，Gs最小，僅為單色紅光照射時(shí)的54.9%。不灌水條件下（D），玉米抽雄期0-60cm土層平均土壤含水量為28.9%~29.7%，處于輕度水分脅迫（見圖1），單色紅光照射時(shí)，葉片Gs顯著低于灌水條件下，但與同等條件其它光質(zhì)相比其Gs也為最大（0.14mol·m-2·s-1）；藍(lán)光比例增至25%后Gs顯著降低，變至單色藍(lán)光（B）時(shí)，Gs降至最低（0.10mol·m-2·s-1）。

由圖2c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下（W），葉片氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律與抽雄期一致，但平均氣孔導(dǎo)度值低于其它時(shí)期。單色紅光照射時(shí)Gs最大（0.12mol·m-2·s-1），單色藍(lán)光照射時(shí)Gs最小，僅為單色紅光照射時(shí)的42.7%。不灌水條件下（D），玉米灌漿期0-60cm土層平均土壤含水量為23.5%~ 25.0%，處于中度水分脅迫（見圖1），葉片氣孔導(dǎo)度仍受紅藍(lán)光比例顯著影響，單色紅光照射時(shí)葉片氣孔導(dǎo)度為0.11mol·m-2·s-1，隨著藍(lán)光比例增加，Gs顯著降低，當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光照射時(shí)，Gs為0.05mol·m-2·s-1。

可見，在全生育期內(nèi)，玉米Gs受水分影響顯著，與不灌水相比，灌水處理Gs相對(duì)較高，尤其在抽雄期表現(xiàn)出顯著差異。無(wú)論在灌水還是不灌水條件下，單色紅光照射時(shí)Gs均最大，隨著藍(lán)光比例增加，Gs呈不同程度降低。

注：小寫字母表示光質(zhì)處理間在0.05水平上的差異顯著性。R表示紅光，B表示藍(lán)光。下同

Note: Lowercase indicates the difference significance among different R/Bratio treatments at 0.05 levels. R is red light, B is blue light. The same as below

2.2 兩種水分條件下光合速率對(duì)紅藍(lán)光比的瞬時(shí)響應(yīng)

由圖3a可知，在玉米拔節(jié)期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)凈光合速率（Pn）最大（11.84μmol·m-2·s-1），之后隨著藍(lán)光比例的增加，Pn持續(xù)降低；藍(lán)光比例增至50%時(shí)，Pn僅為單色紅光照射時(shí)的68.9%，而75%藍(lán)光與單色藍(lán)光照射時(shí)Pn差異并不顯著。不灌水條件下，單色紅光照射時(shí)Pn雖然較充分灌水條件下略小，但在同等光質(zhì)條件下，其Pn則最大（10.04μmol·m-2·s-1）；藍(lán)光比例增至25%時(shí)Pn變化并不顯著，之后再增至50%和75%時(shí)，Pn均顯著降低；當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光照射時(shí)，Pn降至最低，僅為3.48μmol·m-2·s-1。

由圖3b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)葉片Pn最大（25.33μmol·m-2·s-1），藍(lán)光增至50%后，Pn僅為單色紅光的87.7%；之后隨著藍(lán)光比例的增加，Pn降低顯著（P＜0.05）；當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光時(shí)，Pn最小，僅為單色紅光照射的43.9%。不灌水條件下，同等光質(zhì)時(shí)Pn較灌水條件下整體大幅度降低，當(dāng)單色紅光照射時(shí)Pn最大，僅為13.56μmol·m-2·s-1；藍(lán)光比例增至25%和50%時(shí)Pn略有降低，之后藍(lán)光比例再增至75%時(shí)，Pn顯著降低（P＜0.05），僅為單色紅光照射時(shí)的44.7%；變?yōu)閱紊{(lán)光時(shí)，Pn僅為5.36μmol·m-2·s-1。

由圖3c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下葉片Pn變化規(guī)律同其它兩個(gè)時(shí)期一致。單色紅光照射時(shí)Pn最大（18.48μmol·m-2·s-1），之后隨著藍(lán)光比例的增加，Pn持續(xù)降低；變?yōu)閱紊{(lán)光照射時(shí)最?。?.04μmol·m-2·s-1），僅為單色紅光照射時(shí)的32.7%。不灌水條件下，Pn受紅藍(lán)光比例的影響仍然顯著，單色紅光照射時(shí)較灌水條件下雖略小，但在其同等光質(zhì)條件下也為最大（17.2μmol·m-2·s-1），當(dāng)藍(lán)光比例增至25%時(shí)Pn變化并不顯著，之后藍(lán)光比例增至50%和75%時(shí)，Pn均顯著降低（P＜0.05）；變?yōu)閱紊{(lán)光時(shí)，Pn降至最低（7.78μmol·m-2·s-1）。

可見，與不灌水相比，灌水條件下Pn較高，尤其在抽雄期兩種水分處理差異表現(xiàn)最為明顯。但從全生育期看，兩種灌水條件下Pn均表現(xiàn)為單色紅光照射時(shí)最大，之后隨著藍(lán)光比例增加，Pn不同程度地降低。

圖3 兩種水分處理下不同紅藍(lán)光比對(duì)主要生育階段夏玉米葉片光合速率（Pn）的影響

2.3 兩種水分條件下蒸騰速率對(duì)紅藍(lán)光比的瞬時(shí)響應(yīng)

由圖4a可知，在玉米拔節(jié)期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)葉片蒸騰速率（Tr）最大（2.31mmol·m-2·s-1）；之后藍(lán)光比例增至50%時(shí)，Tr顯著降低，僅為單色紅光照射時(shí)的73.6%；變至單色藍(lán)光時(shí)，Tr略有增加，較75%藍(lán)光提高了7.1%。不灌水條件下，同等光質(zhì)時(shí)Tr與灌水條件無(wú)明顯差異，單色紅光仍為最大（2.24mmol·m-2·s-1），藍(lán)光比例增至25%時(shí)Tr變化并不顯著；當(dāng)藍(lán)光比例增至50%和75%時(shí)，Tr顯著降低；變至單色藍(lán)光照射時(shí)，Tr降至最低（1.30mmol·m-2·s-1），僅為單色紅光時(shí)的58.0%。

由圖4b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)Tr最大（2.66mmol·m-2·s-1），隨著藍(lán)光比例的增加，Tr持續(xù)降低；變?yōu)閱紊{(lán)光時(shí)，Tr最小，僅為單色紅光照射時(shí)的63.4%。不灌水條件下，同等光質(zhì)時(shí)Tr較灌水條件下整體上大幅降低，且Tr受紅藍(lán)光比例影響很小，無(wú)顯著性差異。說明不灌水時(shí)土壤水分抑制了蒸騰速率。

由圖4c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)Tr最大（1.66mmol·m-2·s-1），之后隨著藍(lán)光比例的增加，Tr顯著減??；變至單色藍(lán)光時(shí)Tr最?。?.93mmol·m-2·s-1）。不灌水條件下，Tr仍受紅藍(lán)光比例顯著影響，變化規(guī)律與灌水條件下一致，且同等光質(zhì)條件下較灌水均略有降低，但差異不顯著。

可見，與不灌水相比，灌水條件下Tr較高，尤其在抽雄期兩種水分處理差異表現(xiàn)最為明顯，在拔節(jié)和灌漿期差異并不顯著。全生育期內(nèi)，兩種水分條件下Tr隨著藍(lán)光比例的增加呈下降趨勢(shì)，其變化規(guī)律與Gs一致，說明蒸騰作用直接受氣孔開閉程度的影響。

圖4 兩種水分處理下不同紅藍(lán)光比對(duì)主要生育階段夏玉米葉片蒸騰速率（Tr）的影響

2.4 兩種水分條件下葉片水分利用效率對(duì)紅藍(lán)光比的瞬時(shí)響應(yīng)

由圖5a可知，在玉米拔節(jié)期，灌水條件下，WUE在單色紅光照射時(shí)最大（5.15μmol·mmol-1），之后藍(lán)光比例增至75%，WUE隨之減小，當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光時(shí)，WUE為3.83μmol·mmol-1，但各光質(zhì)處理間WUE差異性不顯著。不灌水條件下，同等光質(zhì)條件較灌水處理其WUE無(wú)顯著差異，其中50%藍(lán)光照射時(shí)WUE最大（5.17μmol·mmol-1），單色藍(lán)光WUE最低（2.37μmol·mmol-1）。

由圖5b可見，在玉米抽雄期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)WUE最小（6.08μmol·mmol-1）；之后隨著藍(lán)光比例增加，WUE持續(xù)增加；當(dāng)為單色藍(lán)光時(shí)，則略有降低，但差異并不顯著。不灌水條件下，平均WUE較灌水條件降低28.43%；在單色紅光25%和50%藍(lán)光照射時(shí)，WUE較高，最大為7.89μmol·mmol-1，但三者無(wú)顯著差異；之后藍(lán)光比例增至75%時(shí)，WUE顯著降低（P＜0.05），為3.81μmol·mmol-1，但單色藍(lán)光與之并無(wú)顯著差異。

由圖5c可見，在玉米灌漿期，灌水條件下單色紅光照射時(shí)WUE最大（11.66μmol·mmol-1），隨著藍(lán)光比例增至75%時(shí)，WUE持續(xù)降低，但無(wú)顯著性差異；當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光時(shí)，WUE顯著降低，為6.86μmol·mmol-1。不灌水條件下，WUE變化規(guī)律與灌水條件一致，但平均WUE較灌水時(shí)下降16.2%。 可見，水分對(duì)葉片WUE影響顯著，相較于灌水，不灌水條件下WUE在拔節(jié)期無(wú)顯著差異；在抽雄和灌漿期因處于輕度、中度水分脅迫WUE有所降低。在全生育期內(nèi)，兩種水分條件下隨著藍(lán)光比例增加，葉片水分利用效率WUE呈下降趨勢(shì)（W處理抽雄期除外），但差異不顯著；當(dāng)變?yōu)閱紊{(lán)光照射時(shí)，WUE明顯低于其它光質(zhì)比。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

土壤水分是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子，因?yàn)樗旨仁枪夂献饔玫脑?，又可影響葉片氣孔的開閉，從而間接影響光合和蒸騰作用的進(jìn)行以及CO2的吸收[13]。當(dāng)土壤水分出現(xiàn)脅迫時(shí)，作物體內(nèi)水分含量降低，葉片氣孔阻力加大，蒸騰減小，光合速率降低[14]。本研究結(jié)果表明玉米葉片通過減少氣孔開度和蒸騰速率來(lái)提高葉片WUE，以抵御藍(lán)光和水分對(duì)葉片光合作用產(chǎn)生的脅迫作用。藍(lán)光照射可降低葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr），其原因可能是藍(lán)光環(huán)境下玉米對(duì)光能利用率較低[15]。光合作用是植物葉片對(duì)光能吸收、傳遞和利用的過程，水分脅迫下植物葉片凈光合速率降低的主要因素包括兩類，一類是氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致氣孔限制，另一類是葉肉細(xì)胞光合活性的降低導(dǎo)致的非氣孔限制因素[16]。氣孔因素造成Pn下降，表現(xiàn)為Gs和胞間二氧化碳濃度Ci同時(shí)下降，非氣孔因素造成Pn下降則表現(xiàn)為Gs下降而Ci上升。本研究中Gs隨著藍(lán)光比例增加而降低，Ci隨之升高（由于篇幅所限，本文未給出），表明凈光合速率降低是由于非氣孔因素導(dǎo)致，而很可能是由于藍(lán)光破壞了玉米光合作用過程中葉片光合電子傳遞系統(tǒng)I或II平衡[17]，與Sun等[7]結(jié)果一致。Takemiya等[5]認(rèn)為藍(lán)光可以促進(jìn)氣孔開度增加，但因作物品種、試驗(yàn)條件的不同，也有研究表明氣孔導(dǎo)度在紅光照射時(shí)較藍(lán)光高[18-19]，本研究玉米葉片氣孔導(dǎo)度在較高藍(lán)光比例下并未提高，可見，光質(zhì)對(duì)植物葉片氣孔和光合作用的影響及機(jī)制還未明確，玉米作為C4作物的代表對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)有著明顯的再適應(yīng)自我調(diào)節(jié)機(jī)制，表現(xiàn)出植物對(duì)光質(zhì)響應(yīng)的復(fù)雜性。

3.2 結(jié)論

在灌水和不灌水條件下，同等光合有效輻射照射時(shí)，玉米葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均表現(xiàn)為單色紅光照射時(shí)最大，之后隨著藍(lán)光比例的增加，各指標(biāo)均有不同程度的降低。從節(jié)水角度來(lái)看，高紅光比例的光質(zhì)對(duì)玉米葉片WUE有明顯的提高。

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Instantaneous Response of Leaf Stomatal Behavior to Light Quality under Two Irrigation Levels in Summer Maize

LI Yuan-yuan1, GONG Dao-zhi1, YAN Wei-guang1, TANG Da-hua, MEI Xu-rong1, Zhang Wen-ying2

(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Engineering Laboratory of Crops Efficient Water Use and Drought Mitigation/Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2. Dryland Farming Institute, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Hengshui 053000)

The LI-6400 portable photosynthesis system was used to measure the stomatal conductance (Gs), net photosynthetic rate (Pn) and transpiration (Tr) of the first functional leaf of summer maize (Zhengdan 958) under irrigation and no irrigation during three growth periods (jointing, tasselling and filling stages). While measuring these physiological indicators, red to blue ratio was set at 0, 25%, 50%, 75% and 100% to analyze its effects on the stomatal behavior of summer maize. The instantaneous leaf water use efficiency was also calculated from measurements of these physiological indicators. The results showed that compared with no-irrigation, the mean values of Gs, Pn and Tr in leaves were significantly higher under the irrigation treatment at the tasselling stages, but the differences between both treatments were not significant at the jointing and filling stage. Under both two water treatments, the Gs, Pn and Tr were maximum under the pure red light and decreased with the increase of blue light proportion. Considering the water-saving effect, higher ratio of red to blue light can improve the WUE of maize leaves.

Water stress; R/B ratio; Maize; Photosynthesis; Leaf water use efficiency

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.006

2016-07-19

國(guó)家863計(jì)劃課題（2013AA103004）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題（2015BAD24B01）

李沅媛（1991-），女，碩士生，研究方向?yàn)樽魑锼稚砼c高效用水。E-mail: 524797046@qq.com

**通訊作者。E-mail: gongdaozhi@caas.cn