賀云龍,齊玉春,彭 琴,董云社,*,郭樹芳,閆鐘清,王麗芹,李兆林

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 中國科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

外源碳輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響及其微生物學(xué)驅(qū)動(dòng)機(jī)制

賀云龍1,2,齊玉春1,彭 琴1,董云社1,*,郭樹芳1,2,閆鐘清1,2,王麗芹1,2,李兆林1,2

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 中國科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

外源碳輸入對(duì)土壤碳源可利用性的改變不僅直接影響著微生物參與陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程,而且也制約著微生物對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)元素的需求。在大氣氮沉降持續(xù)增加的全球變化背景下,部分地區(qū)已出現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)氮養(yǎng)分條件的顯著變化甚至土壤中活性氮素的過量積累,進(jìn)而帶來微生物對(duì)碳源需求的增加。通過人為調(diào)控碳源的可利用性,改善微生物的碳限制狀況,將對(duì)科學(xué)的增加陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力具有極為重大的意義。綜述了國內(nèi)外有關(guān)外源碳輸入對(duì)土壤碳排放、凋落物分解以及土壤碳庫影響及其主要的微生物作用機(jī)制的相關(guān)研究結(jié)果,以期能夠?yàn)槲磥淼两党掷m(xù)增加情景下,如何科學(xué)有效地提高生態(tài)系統(tǒng)的碳匯潛力提供一定的參考。

可利用碳源； 碳循環(huán)； 微生物機(jī)制

土壤碳庫作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大碳儲(chǔ)庫[1-2],雖然擁有著極豐富的碳儲(chǔ)量[3],但大部分都是難分解和不易利用的有機(jī)碳,例如木質(zhì)素和腐殖酸等,其中只有較少部分有機(jī)碳,如簡(jiǎn)單糖化合物和有機(jī)酸等低分子有機(jī)質(zhì),易于被微生物攝取和同化[4-6]。因此,作為微生物生長(zhǎng)的主要能量來源,碳源可利用性大小就成為土壤中影響微生物生長(zhǎng)和活性極其重要的環(huán)境因子[7-11]。土壤微生物能量來源的限制將會(huì)帶來整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的改變。

同時(shí),土壤中可利用碳源含量的高低也制約著微生物對(duì)氮等生命必需礦質(zhì)元素的需求[12-13]。微生物維持自身碳/養(yǎng)分(氮)元素的平衡是利用土壤為平臺(tái)交換而實(shí)現(xiàn)的[14]。例如微生物體的C∶N比約為10∶1,在40%生長(zhǎng)效率的條件下,土壤微生物每攝入1份氮素構(gòu)成自己的身體就需要分解25份碳素[15]。只有在土壤中可利用碳源充足的條件下,微生物才能利用其它養(yǎng)分元素合成自身生長(zhǎng)所需物質(zhì),碳源不足時(shí),微生物的生長(zhǎng)就會(huì)受到限制,進(jìn)而對(duì)微生物驅(qū)動(dòng)的許多生物地球化學(xué)循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[13, 16]。

自工業(yè)革命以來,人類活動(dòng)的日益加強(qiáng)強(qiáng)烈改變了生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)過程,造成了生態(tài)系統(tǒng)中活性氮輸入量的成倍增加[17],甚至持續(xù)的氮沉降增加已經(jīng)造成部分生態(tài)系統(tǒng)由低氮環(huán)境逐漸趨向氮飽和狀態(tài)[18-20],但要充分利用這部分增加的氮素,微生物生長(zhǎng)所需的碳源供應(yīng)就成為了主要的控制因子[21]。已有的多個(gè)相關(guān)氮肥模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),施氮土壤中添加易于利用的碳源均促進(jìn)了微生物生物量和活性的增加[9, 22]。目前,關(guān)于外源碳輸入對(duì)土壤碳排放、土壤有機(jī)碳庫變化等陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的研究已有較多報(bào)道,但有關(guān)持續(xù)氮沉降增加背景下,外源碳輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)不同碳循環(huán)過程的影響研究結(jié)果報(bào)道相對(duì)較少。本文總結(jié)分析了國內(nèi)外有關(guān)外源碳輸入,如：森林生態(tài)系統(tǒng)改變碳源輸入[23-24]、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)秸稈還田[25-26]以及草地生態(tài)系統(tǒng)施肥管理[27-28]等對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程影響的相關(guān)研究結(jié)果,并對(duì)其微生物作用機(jī)制進(jìn)行了初步的剖析,以期為人為調(diào)控土壤碳源的可利用性,科學(xué)增加陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力提供一定的參考。

1 外源碳輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

土壤微生物是土壤碳循環(huán)關(guān)鍵過程的驅(qū)動(dòng)者與調(diào)節(jié)者。外源碳輸入除了直接導(dǎo)致微生物生物量增加和活性增強(qiáng)外,也具有改善土壤容重、pH和土壤質(zhì)地等土壤理化性狀[29-30]、增強(qiáng)土壤保水性[30-32]以及增加植物所需的其它營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)[30,33]等作用,從而改善了土壤微環(huán)境,間接地影響了微生物生命活動(dòng)及其所參與的土壤有機(jī)質(zhì)礦化、凋落物分解等碳循環(huán)過程。

1.1 外源碳輸入對(duì)土壤碳排放的影響

土壤呼吸是土壤碳庫向大氣排放CO2的主要途徑[34],已有研究表明,增加碳源輸入對(duì)土壤呼吸具有一定的激發(fā)效應(yīng)[35]。

碳源輸入的質(zhì)量和數(shù)量對(duì)土壤呼吸的影響。已報(bào)道的碳源添加對(duì)土壤呼吸影響的研究結(jié)果表明,向土壤中添加葡萄糖[36-37]、纖維素[22]和蔗糖[23]等簡(jiǎn)單碳化合物以及有機(jī)肥[38]、秸稈[39]和凋落物[40]等復(fù)雜碳化合物都會(huì)顯著提高土壤呼吸速率,并且隨著碳源輸入量的增加土壤呼吸速率逐漸增加[39, 41]。與復(fù)雜碳化合物相比,由于簡(jiǎn)單碳化合物易于被微生物利用,土壤呼吸增加更為迅速[36]。Nottingham等[23]綜合評(píng)價(jià)和比較了蔗糖和凋落葉片作為碳源對(duì)森林土壤呼吸影響的差異,認(rèn)為由于碳源易利用程度的不同,添加蔗糖處理土壤呼吸速率顯著高于添加凋落葉片處理。不同碳源對(duì)土壤呼吸影響效應(yīng)持續(xù)時(shí)間也是不同的。簡(jiǎn)單碳化合物對(duì)土壤呼吸速率影響時(shí)間較短,一般為2—70d[22, 36]；而凋落物和秸稈等不僅含有簡(jiǎn)單化合物而且還含有復(fù)雜碳化合物,為土壤中分解者提供了大量可持續(xù)利用的碳源,土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)一般持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[42-43]。例如：ChemidlinPrévost-Bouré等[42]對(duì)法國以落葉林為主的森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明,添加凋落物對(duì)土壤呼吸速率的激發(fā)效應(yīng)可以持續(xù)一年之久,其年均土壤呼吸速率較對(duì)照增加了32%。

等量輸入碳源不同添加頻率對(duì)土壤呼吸的影響差異。Duong等[24]探討了不同小麥秸稈添加頻次對(duì)澳大利亞南部干旱區(qū)林下土壤呼吸的影響,在室內(nèi)80d培養(yǎng)期內(nèi),等量的秸稈分別按4次、8次和16次頻率添加。與單次添加相比,4次、8次和16次3個(gè)處理土壤CO2累積釋放量分別增加了57%、82%和92%。也有研究表明,以果糖、谷氨酸、草酸和鄰二苯酚作為外源碳源,添加頻次增加也會(huì)導(dǎo)致土壤排放CO2量的增加[6]。外加碳源導(dǎo)致土壤釋放CO2量的增加,一種解釋認(rèn)為土壤中含有較多易礦化的有機(jī)碳,多次或頻繁添加碳源會(huì)不斷加速這部分有機(jī)碳的消耗[6]；另一種解釋則認(rèn)為由于不同微生物對(duì)土壤有機(jī)碳的分解能力是不同的[44],所以頻繁的添加碳源導(dǎo)致易分解這部分碳源微生物迅速生長(zhǎng)或是土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,進(jìn)而帶來土壤呼吸的增加[45-48]。

外源碳輸入對(duì)土壤呼吸影響效應(yīng)的季節(jié)性變化。王丙文等[49]對(duì)冬小麥田添加玉米秸稈、汪金松等[50]對(duì)油松人工林、王光軍等[40]對(duì)杉木人工林以及Crow等[51]對(duì)美國安德魯斯試驗(yàn)區(qū)森林添加凋落物的研究結(jié)果證實(shí),增加碳源輸入對(duì)土壤呼吸變化的影響具有明顯的季節(jié)變化性。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,加倍凋落物處理與對(duì)照土壤呼吸速率的差異在生長(zhǎng)旺盛季高于非生長(zhǎng)旺盛季[40, 42]。但由于森林中植物類型以及試驗(yàn)中添加凋落物種類的不同,也有研究表明,添加凋落物處理與對(duì)照土壤呼吸通量差異的顯著性不受季節(jié)變化的影響[43]。

外源碳輸入對(duì)與土壤呼吸有關(guān)的環(huán)境因子的影響。研究結(jié)果表明,土壤表層添加植物莖葉等凋落物會(huì)阻隔土壤與外界大氣的熱量交換,進(jìn)而減弱外界環(huán)境變化對(duì)土壤呼吸的作用。王光軍等[40]對(duì)杉木為主的人工林的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比,添加雙倍凋落物處理土壤呼吸速率溫度敏感系數(shù)Q10明顯增加,但其5cm土層的溫度低于對(duì)照。這與有關(guān)學(xué)者對(duì)人工油松林[50]、美國針葉林[43]和法國落葉林[42]的研究結(jié)果一致,說明雙倍凋落物處理一定程度上阻隔了溫度變化對(duì)土壤呼吸的影響。此外,有研究發(fā)現(xiàn),雙倍凋落物處理土壤濕度較對(duì)照增加顯著[52]。由于土壤濕度對(duì)根和微生物的生理過程以及微生物可利用底物和氧氣擴(kuò)散的調(diào)控均有顯著影響[52],因此,增加碳源輸入對(duì)土壤濕度的影響和調(diào)控也會(huì)直接或間接地影響土壤呼吸強(qiáng)度。

由以上分析可知,增加碳源輸入直接或間接影響著土壤呼吸的變化,并且添加碳源種類及其添加方式不同,其對(duì)土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)時(shí)間長(zhǎng)短也不盡相同。雖然目前針對(duì)碳源輸入對(duì)土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)已有了較多的研究,但短期或長(zhǎng)期的碳源添加所導(dǎo)致土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)是否增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放的問題仍存在爭(zhēng)議。因此,有必要進(jìn)一步深入探索外加碳源對(duì)土壤呼吸影響的深層次機(jī)制,以便更好地為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的減排增匯提供理論支持。

1.2 外源碳輸入對(duì)凋落物分解的影響

凋落物不僅對(duì)維持土壤養(yǎng)分庫、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與養(yǎng)分循環(huán)以及影響初級(jí)生產(chǎn)力有著重要的作用[40],而且其數(shù)量及分解速率變化也影響著土壤有機(jī)質(zhì)的形成、植物對(duì)養(yǎng)分需求和土壤碳排放的變化[53-54]。

由于凋落物分解速率受到微生物活性的制約,碳源的輸入對(duì)微生物活性的調(diào)節(jié)也必然影響著凋落物的分解過程。已有研究表明,增加碳源輸入對(duì)凋落物分解速率的影響效應(yīng)會(huì)表現(xiàn)為促進(jìn)、抑制或無影響等多種結(jié)果[55-58]。外源碳輸入對(duì)凋落物分解影響的不同,一方面歸因于土壤中以利用易分解有機(jī)碳為主的微生物(r-strategists)和以分解復(fù)雜結(jié)構(gòu)有機(jī)碳為主的微生物(K-strategists)之間對(duì)養(yǎng)分需求的競(jìng)爭(zhēng)。在北方針葉林森林生態(tài)系統(tǒng),土壤礦化層和凋落物中含有大量不易被微生物利用的木質(zhì)素和腐殖酸[59],分解者主要以K-strategist微生物群落為主導(dǎo),當(dāng)外源輸入易利用的碳源時(shí),r-strategist微生物的活性及其對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力迅速提高[6, 60],此時(shí)K-strategist微生物活性和對(duì)凋落物的分解能力就會(huì)受到抑制或減弱[60-61]。例如：Chigineva等[57]研究了莫斯科云杉(Piceaabies(L.) Karst.)林林下凋落物分解速率對(duì)添加碳源的響應(yīng),結(jié)果表明：添加蔗糖處理導(dǎo)致真菌群落改變,顯著降低了凋落物的分解速率。另一方面,歸因于外源碳源可利用程度及含有其它養(yǎng)分元素含量高低[60]。Sayer等[55]研究發(fā)現(xiàn),因雙倍凋落物處理增加了微生物可利用養(yǎng)分,從而加速了凋落物分解。Kuzyakov等[56]研究也發(fā)現(xiàn),在養(yǎng)分含量較高的施肥牧草草地,葡萄糖等可利用碳源的添加促進(jìn)了凋落物的分解。

凋落物分解是植物碳庫與土壤碳庫碳交換的重要途徑,其分解速率的高低不僅影響著碳從凋落物向土壤中的遷移,而且很大程度上決定了土壤微生物的群落組成。當(dāng)增加碳源輸入促進(jìn)凋落的分解時(shí),必然會(huì)帶來土壤碳輸入速率變化,但最終是否會(huì)增加土壤碳儲(chǔ)量,從而增加陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯,目前還沒有明確定論,需結(jié)合土壤原有有機(jī)碳礦化分解的響應(yīng)等變化共同分析。加強(qiáng)上述過程及其微生物學(xué)作用機(jī)制的探討對(duì)科學(xué)評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)未來人類活動(dòng)及全球變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的變化具有重要意義。

1.3 外源碳輸入對(duì)土壤碳庫的影響

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳貯存庫[62],同時(shí)也是大氣中CO2的主要排放源[49]。因此,外源碳輸入對(duì)土壤有機(jī)碳的影響關(guān)系著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡。

輸入碳源質(zhì)量對(duì)土壤有機(jī)碳影響。一般認(rèn)為,蔗糖、植物莖葉等碳源輸入都會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)碳的礦化[22-23,39]。在室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)條件下,碳源的添加導(dǎo)致土壤原有有機(jī)碳的礦化速率增加以及總有機(jī)碳含量的下降[22-23]。例如Fontaine等[22]探討了添加纖維素對(duì)草原土壤總碳含量的影響,研究發(fā)現(xiàn)被13C標(biāo)記的纖維素添加到土壤后,土壤有機(jī)碳分解速率加快,土壤排放大量的CO2來源于非標(biāo)記的碳源,并且土壤總有機(jī)碳含量降低。Nottingham等[23]將蔗糖、玉米秸稈碎屑和玉米葉片作為輸入的碳源進(jìn)行室內(nèi)模擬試驗(yàn),結(jié)果表明,3種碳源對(duì)土壤有機(jī)碳的影響效應(yīng)基本一致,蔗糖、玉米秸稈碎屑和玉米葉片添加土壤,其有機(jī)碳降低幅度占總有機(jī)碳的含量百分比分別為3.3%、0.9%和1.3%。但也有研究表明,野外試驗(yàn)條件下添加玉米秸稈、谷子秸稈等植物莖葉碳源會(huì)增加土壤有機(jī)碳含量,尤其以土壤表層有機(jī)碳的增加最為明顯[25,39,63]。田慎重等[64]探討了秸稈還田對(duì)麥田土壤有機(jī)碳的影響,結(jié)果表明,在小麥的不同生育時(shí)期,添加秸稈處理土壤有機(jī)碳含量高于無秸稈添加的土壤,并且0—10cm層土壤有機(jī)碳增加最為明顯。不同試驗(yàn)影響效應(yīng)的不同歸因于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)隔絕了自然狀況下外環(huán)境碳源的正常輸入,除了添加的碳源外,微生物活消耗的碳源完全來源于土壤有機(jī)碳,所以才導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量的降低。

等量輸入碳源添加頻率對(duì)土壤有機(jī)碳的影響。Qiao等[65]探討了等量葡萄糖不同添加頻率對(duì)熱帶和亞熱帶森林土壤有機(jī)碳的影響,結(jié)果表明：在輸入等量葡萄糖條件下,少量多次添加處理減小了單次添加處理土壤釋放CO2的激發(fā)效應(yīng),同時(shí)少量多次添加方式維持了微生物對(duì)可利用碳源的需求,避免了過量碳源輸入都被微生物呼吸消耗掉,從而更利于添加碳源在土壤中的積累；Tenuta等[38]對(duì)比了全年春秋兩次施有機(jī)肥和春季一次性施有機(jī)肥的影響效應(yīng),其連續(xù)3年的觀測(cè)結(jié)果也表明,春秋兩次施有機(jī)肥處理排放的CO2明顯低于春季一次性施肥處理?？偠灾?在等量相同碳源的條件下,少量多次添加方式不僅有利于添加碳源在土壤中積累,而且一定程度上可彌補(bǔ)添加碳源產(chǎn)生土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)所損失的碳。

外源碳輸入對(duì)活性有機(jī)碳的影響?；钚杂袡C(jī)碳由于其自身的特點(diǎn)對(duì)外界環(huán)境的變化極為敏感[66-67],能夠在土壤總機(jī)碳變化之前反映土壤的微小變化[68],是土壤碳庫動(dòng)態(tài)變化的預(yù)警指標(biāo)[69-71],也是土壤中微生物較易于利用的有機(jī)碳。無論是葡萄糖等簡(jiǎn)單碳化合物還是秸稈和凋落物等復(fù)雜碳化合物的輸入,都會(huì)直接或間接增加土壤活性有機(jī)碳含量[24-26, 65,72-73]。例如在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,秸稈還田處理土壤0—20cm土層土壤活性有機(jī)碳增加顯著,活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳含量的比重也明顯增加[25-26]；Nadelhoffer等[73]對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)為期10a的研究發(fā)現(xiàn),雙倍凋落物處理土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)含量顯著高于對(duì)照；Hamer等[6]和Qiao等[65]對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳源輸入模擬試驗(yàn)的研究結(jié)果也表明,增加碳源輸入處理顯著增加了土壤DOC的含量。

從已有研究可以看出,由于有關(guān)模擬試驗(yàn)所處的外環(huán)境的不同以及不同碳源自身有效性的差異,碳源可利用性高低對(duì)土壤中有機(jī)碳含量的變化影響是不同的。一般自然環(huán)境條件下,秸稈和有機(jī)肥等碳源的輸入可以增加土壤有機(jī)碳含量,但碳源添加量應(yīng)適宜,避免抵消其增加土壤固碳的作用,少量多次添加碳源是增加土壤有機(jī)碳含量較為理想的方式。

1.4 外源碳輸入對(duì)土壤微生物特征的影響

碳源有效性是直接限制土壤微生物活性[11]和數(shù)量[55]變化的主要環(huán)境因子。外源碳的輸入不僅直接影響土壤碳源的有效性,而且對(duì)土壤環(huán)境(溫度、水分)的調(diào)節(jié)也間接地影響著土壤微生物的數(shù)量與微生物群落結(jié)構(gòu)[74-75]。

對(duì)微生物生物量影響。葡萄糖和纖維素等簡(jiǎn)單碳化合物向土壤添加后,一般會(huì)加快土壤CO2釋放,其中部分來源于原土壤有機(jī)碳礦化,還有一部分來源于外加碳源的分解。有研究表明,在室內(nèi)培養(yǎng)條件下,添加纖維素后,草地土壤微生物生物量增加與土壤有機(jī)碳礦化速率增加密切相關(guān)的[22]。同樣,也有研究利用室內(nèi)培養(yǎng)方式探討了3種不同管理模式的農(nóng)牧場(chǎng)土壤有機(jī)質(zhì)分解對(duì)添加葡萄糖后響應(yīng),結(jié)果表明,土壤微生物生物量顯著增加引起土壤有機(jī)質(zhì)分解速率明顯變化,并且利用基質(zhì)誘導(dǎo)微生物呼吸的方法測(cè)定土壤微生物生物量還發(fā)現(xiàn),當(dāng)葡萄糖輸入量較高時(shí),葡萄糖誘導(dǎo)的土壤有機(jī)質(zhì)分解加速與土壤微生物活性變化有著直接正相關(guān)性[41]。植物的秸稈和有機(jī)肥等復(fù)合碳源有效性的不同,其輸入土壤后對(duì)土壤微生物生物量影響也是不同。Yan等[72]對(duì)中國江蘇水稻土的研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比,長(zhǎng)期添加秸稈或者有機(jī)肥明顯增加土壤中微生物生物量；Li等[76]研究了凋落物對(duì)波多黎哥東北部針葉林和次生林的影響,試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn),凋落物對(duì)土壤微生物數(shù)量和微生物活性也存在著重要的影響。然而Rinan等[77]對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)添加凋落物試驗(yàn)研究結(jié)果表明,與未添加凋落物處理相比,添加凋落物處理土壤總的微生物生物量沒有明顯變化,但添加凋落物處理革蘭氏陽性細(xì)菌所占的比例增加。Siira-Pietik?inen等[78]研究了芬蘭針葉林土壤微生物對(duì)有機(jī)肥響應(yīng)發(fā)現(xiàn),真菌數(shù)量減少了40%左右,同時(shí)細(xì)菌群落組成也發(fā)生了變化,但總的微生物生物量和細(xì)菌生物量沒有顯著的變化。對(duì)于外源碳輸入后土壤微生物量變化的不同,一方面是由于不同微生物群落對(duì)碳源利用能力的不同,碳源輸入后導(dǎo)致不同微生物群落數(shù)量的增加或減少；另一方面則是輸入的外源碳源有效性低于原土壤有機(jī)質(zhì),外源碳輸入后土壤微生物生物量沒有明顯的變化。Kuzyakov和Bol等[36]探討了葡萄糖和植物腐解物對(duì)英國西南區(qū)域兩種草地有機(jī)質(zhì)礦化的影響發(fā)現(xiàn),外源碳對(duì)微生物的可利用性關(guān)系著微生物對(duì)輸入碳源的響應(yīng),當(dāng)向相同的土壤中分別添加葡萄糖和植物腐解物后,葡萄糖分解速率高于植物腐解物分解速率。在等量碳源輸入條件下,除了簡(jiǎn)單碳化合物易分解的碳源外,凋落物分解初期含有較高的纖維素等易分解碳化合物,其少量多次添加的方式可以持續(xù)維持土壤微生物具有較高含量的可利用碳源,促進(jìn)微生物生物量增加和活性的提高[46, 48]。例如：王意琨等[79]對(duì)農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)研究表明,添加等量凋落物的條件下,少量多次添加處理的微生物生物量高于單次添加處理,并且少量多次添加處理有機(jī)碳凈礦化累積量高于單次添加處理。

對(duì)微生物群落組成的影響。因?yàn)椴煌奈⑸锶郝鋵?duì)碳源代謝能力的不同,所以輸入的外源碳對(duì)不同微生物群落影響也不相同。例如：Kathleen等[80]利用碳標(biāo)記技術(shù)研究了葡萄糖對(duì)永久性草地土壤微生物的影響發(fā)現(xiàn),在培養(yǎng)52周時(shí)間內(nèi),真菌群落數(shù)量在添加葡萄糖的前期和后期具有明顯的不同,然而細(xì)菌群落數(shù)量則維持原有水平,并且葡萄糖添加的2—6周時(shí)間內(nèi),真菌/細(xì)菌比率明顯增加。說明真菌群落對(duì)土壤中低分子碳化合物的代謝能力強(qiáng)于細(xì)菌群落。Reischke等[10]研究了葡萄糖不同添加量對(duì)土壤細(xì)菌和真菌影響也發(fā)現(xiàn),在葡萄糖添加量低于每克土壤10mg(相當(dāng)于每克土壤添加4mg C)時(shí),添加的葡萄糖才能促進(jìn)土壤中細(xì)菌生物量的增長(zhǎng),當(dāng)葡糖糖輸入量高于每克土壤10mg時(shí),真菌生物量增加速率明顯超過細(xì)菌生物量增加速率。說明當(dāng)外源碳輸入土壤后,易于利用這部分碳源的微生物數(shù)量及活性就會(huì)發(fā)生變化,進(jìn)而可能帶來微生物群落結(jié)構(gòu)的改變。Falchini等[81]研究了葡萄糖、草酸和谷氨酸的添加對(duì)意大利草地微生物的影響,結(jié)果表明,土壤中草酸和谷氨酸專性分解的細(xì)菌數(shù)量增加,并且改變了細(xì)菌群落組成；Chemidlin Prevost-Boure等[82]對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),加倍凋落物處理改變了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu),并且細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化影響著土壤呼吸的變化。Brant等[74]綜合分析了進(jìn)行7年DIRT試驗(yàn)的安德魯斯試驗(yàn)森林微生物群落變化也認(rèn)為,微生物對(duì)凋落物中葡萄糖、谷氨酸、草酸和苯酚代謝能力的不同是導(dǎo)致雙倍凋落物處理真菌/細(xì)菌比例明顯增加的主要原因。在等量碳源不同輸入方式的模擬試驗(yàn)中,少量多次的添加方式促使對(duì)其專性分解土壤微生物數(shù)量的增加,進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物群落組成的變化。有研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比,添加秸稈顯著改變了微生物群落組成,并且添加頻率為16次處理微生物群落組成不同于添加頻率為4次和8次處理[24]。Hamer等[6]模擬了不同碳源(果糖、谷氨酸、草酸和鄰二苯酚)輸入對(duì)森林微生物群落影響研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)。但也有研究表明,與對(duì)照相比,雙倍添加凋落物對(duì)森林土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)沒有影響[51]。這可能是由于輸入碳源有效性低于本土碳源有效性,微生物對(duì)其代謝緩慢,而且代謝難分解碳源的微生物群落生長(zhǎng)相對(duì)緩慢,所以微生物群落變化不明顯。外源碳輸入引起微生物群落組成的變化必然影響著微生物參與的土壤呼吸、凋落物分解等碳循環(huán)過程的變化。Creamer等[83]通過對(duì)澳大利亞林地土壤室內(nèi)培養(yǎng)認(rèn)為,添加凋落物處理引起土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng),主要是由于對(duì)土壤碳分解能力不同的微生物群落組成發(fā)生變化造成的。

基于上述研究可知,輸入碳源有效性的高低以及微生物對(duì)碳源利用的選擇性影響著微生物的數(shù)量、活性及其群落組成對(duì)于碳源可利用性變化的響應(yīng)方向及響應(yīng)程度,不同種類碳源在同一研究地點(diǎn),以及同一碳源在具有不同本底微生物組成的不同區(qū)域或生態(tài)系統(tǒng),其影響效應(yīng)也存在較大差異,這也帶來了研究的復(fù)雜性與長(zhǎng)期性。

2 展望

碳源可利用性不僅對(duì)微生物生命活動(dòng)及其參與的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程有著極為重要的意義,而且也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮等養(yǎng)分元素循環(huán)有著重要的調(diào)節(jié)作用,外加碳源對(duì)土壤碳源可利用性的改變必然影響著這些生態(tài)系統(tǒng)過程。目前,有關(guān)外源碳對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響已有些報(bào)道,但其對(duì)土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)、凋落物分解等碳循環(huán)過程的作用機(jī)制仍然沒有明確定論,并且土壤中輸入碳源貯存時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)微生物可利用基質(zhì)以及生態(tài)系統(tǒng)其它養(yǎng)分元素循環(huán)過程的影響仍需進(jìn)一步深入探討。此外,在全球多因子耦合變化的復(fù)雜環(huán)境背景下,碳源可利用性變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程又會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響,也是擺在人們面前一個(gè)亟待探討的科學(xué)問題。因此,鑒于目前的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀,對(duì)未來的研究提出如下展望：

1)深入探討外源碳輸入在微生物參與的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中的主要作用機(jī)制,并研究其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)及其微生物群落結(jié)構(gòu)和功能特性的響應(yīng)特征。雖然目前已有一些有關(guān)模擬碳源輸入對(duì)土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)的研究報(bào)道,但土壤CO2排放增加的主要來源仍存在較大不確定性,成為深入了解微生物如何利用和分配輸入碳源及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程作用機(jī)制的瓶頸。同時(shí)外源碳源對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響效應(yīng)目前研究報(bào)道也相對(duì)較少,已有的研究結(jié)果還無法科學(xué)地評(píng)估外源碳源輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的貢獻(xiàn),相關(guān)研究亟待開展。

2)開展全球變化背景下,碳源可利用性對(duì)調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)氮等養(yǎng)分元素動(dòng)態(tài)循環(huán)平衡的長(zhǎng)期試驗(yàn)研究。碳源可利用性變化影響著微生物自身對(duì)碳/養(yǎng)分元素(氮)需求的平衡,進(jìn)而調(diào)控著其它養(yǎng)分元素循環(huán)過程。全球氮沉降的持續(xù)增加直接導(dǎo)致了土壤中活性氮素的累積以及微生物分解底物質(zhì)量改變(C:N化學(xué)計(jì)量比),必然干擾了微生物對(duì)碳源需求的平衡,也顯著影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程。因此,在今后的研究中應(yīng)以生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)和微生物學(xué)為理論基礎(chǔ),野外控制試驗(yàn)和室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)相結(jié)合,系統(tǒng)監(jiān)測(cè)微生物對(duì)碳源可利用性變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng),為全球變化情景下科學(xué)合理地開展人為調(diào)控碳源可利用性提供理論參考與數(shù)據(jù)依據(jù)。

3)試驗(yàn)探索合適的輸入碳源類型與輸入閥值。當(dāng)輸入碳源足以滿足微生物自身碳源需求時(shí),剩余的碳源將以微生物異養(yǎng)呼吸的方式被消耗掉。過量外源碳源添加不僅土壤碳排放的增加,而且也起不到長(zhǎng)期改善土壤中碳源有效性的目的。探索不同種類碳源科學(xué)合理的輸入方式與輸入量,尤其是對(duì)于高活性碳源的研究,對(duì)有效避免外加碳源造成溫室氣體排放的增加而抵消了其固碳正效應(yīng)具有重要科學(xué)與現(xiàn)實(shí)意義。

致謝：感謝孫紅衛(wèi)老師對(duì)本研究工作的幫助。

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Effects of external carbon on the key processes of carbon cycle in a terrestrial ecosystem and its microbial driving mechanism

HE Yunlong1,2, QI Yuchun1, PENG Qin1, DONG Yunshe1,*, GUO Shufang1,2, YAN Zhongqing1,2, WANG Liqin1,2, LI Zhaolin1,2

1KeyLaboratoryofLandSurfacePatternandSimulation,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

External carbon input to soil influences the available carbon content and the microbial carbon cycle, as well as the microbial utilization of other nutritional elements in the terrestrial ecosystem. With globally increasing nitrogen deposition, the nitrogen content of soil in some regions has changed significantly and now exceeds microbial demand. This in turn increases the need for available carbon. Therefore, artificial regulation of available carbon sources might be essential for relieving microbial carbon limitation and improving carbon sequestration capacity of terrestrial ecosystem. In this paper, previous studies concerning the influences of external carbon input on soil carbon emission, litter fall decomposition, soil carbon pools, and the functional microbial mechanisms in these processes were reviewed. This work will provide a reference for improving the carbon sink capacity of terrestrial ecosystems.

available carbon source; carbon cycle; microbial mechanism

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41573131, 41373084, 41330528, 41203054)；中國科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向性項(xiàng)目(KZCX2-EW-302)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203012-6)

2015-07-26;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507261563

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: dongys@igsnrr.ac.cn

賀云龍,齊玉春,彭琴,董云社,郭樹芳,閆鐘清,王麗芹,李兆林.外源碳輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過程的影響及其微生物學(xué)驅(qū)動(dòng)機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(2):358-366.

He Y L, Qi Y C, Peng Q, Dong Y S, Guo S F, Yan Z Q, Wang L Q, Li Z L.Effects of external carbon on the key processes of carbon cycle in a terrestrial ecosystem and its microbial driving mechanism.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):358-366.