鄭雅月，趙振杰,3，趙萬春,2，董 劍,2，李曉燕，高 翔,2

(1.西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100； 2.陜西省小麥工程技術研究中心/陜西省小麥新品種培育工程研究中心，陜西楊凌 712100； 3.鄭州煙草研究院，河南鄭州 450001)

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小麥籽粒硬度研究進展

鄭雅月1，趙振杰1,3，趙萬春1,2，董 劍1,2，李曉燕1，高 翔1,2

(1.西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100； 2.陜西省小麥工程技術研究中心/陜西省小麥新品種培育工程研究中心，陜西楊凌 712100； 3.鄭州煙草研究院，河南鄭州 450001)

小麥籽粒硬度是當前小麥育種的主要目標之一，對小麥的制粉品質有重要影響，是小麥品質評價的重要指標之一。本文從小麥籽粒硬度測定方法、籽粒硬度與胚乳結構的關系、籽粒硬度對面粉品質和面制品品質的影響、籽粒硬度的遺傳規(guī)律、品種與環(huán)境對籽粒硬度的影響、籽粒硬度育種改良等方面介紹了國內外相關領域的研究現狀，并對未來發(fā)展提出展望，為小麥育種中籽粒硬度的改良提供參考。

小麥; 籽粒硬度; 遺傳; 育種改良

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，其總產量位居第二，僅次于玉米[1]。小麥籽粒硬度是國內外小麥分類和定價的重要影響因素，也是當前小麥育種的主要目標之一[2]。籽粒硬度是小麥品質評價的重要指標，可以反應小麥胚乳的質地，不僅影響小麥磨粉工藝，對潤麥加水量、出粉率、面粉顆粒大小、破損淀粉粒數量和食品加工品質也有很大影響[3]。為了更好地了解小麥籽粒硬度的研究現狀，為其遺傳改良及育種提供相關理論支持，本文就小麥籽粒硬度的相關研究進行綜述。

1 小麥籽粒硬度的測定方法

小麥籽粒硬度對小麥的定價、分級、加工等有很大影響。籽粒硬度的測定方法是小麥品質改良、育種及食品加工的重要研究內容。前人對小麥籽粒硬度的測定方法進行了深入研究。目前，測定小麥籽粒硬度的方法主要包括研磨體積法、研磨時間法(grinding time，GT)、顆粒指數法(particle sizeindex，PSI)、角質率法、近紅外光譜法(near infrared reflect，NIR)、單籽粒谷物特性測定儀法(single kernel characterization system，SKCS)、電子顯微鏡直接觀測法(scanning electronmicroscope， SEM)等[4]，其中，較為常用的是PSI、NIR和SKCS三種方法[5]。為獲得準確的籽粒硬度值，前人對以上方法進行了詳細研究，以揭示它們之間的關系和優(yōu)劣之處。袁翠平等[6]采用SKCS法和NIR法對54個小麥品種的籽粒硬度進行測定，發(fā)現兩種方法得到的籽粒硬度之間具有較高的相關性。目前，SKCS因檢測快速、操作簡便、數據可靠、重復性好而被廣泛應用于籽粒硬度的測定和小麥分級、定價中[7]。胡新中等[8]發(fā)現，利用PSI、研磨體積法和角質率法測定的籽粒硬度之間具有較高的相關性,而角質率法不能完全準確的反應籽粒硬度，因為角質反映的是籽粒橫斷面的外觀狀態(tài)，而硬度是指籽粒的整體內部結構。

為準確測定小麥籽粒硬度，我國開發(fā)了通過檢測顆粒度指數獲得小麥硬度的測定方法(JYDB100型籽粒硬度測定儀)。田素梅[9]對JYDB100型小麥硬度儀和近紅外漫反射(NIR)兩種測定方法進行了比較，發(fā)現二者所測的硬度數據之間具有極顯著正相關性。JYDB型小麥硬度測定儀是通過測定小麥抗粉碎指數來表示小麥的硬度，具有分辨率高、人為誤差小、測定簡單等特點。近年來，工業(yè)、農業(yè)以及藥學等行業(yè)對更快速、經濟以及無損檢測技術的追求逐漸增高。張紅濤等[10]研究發(fā)現，可以采用近紅外高光譜成像系統(tǒng)對籽粒硬度進行分類，為單籽粒小麥硬度的檢測提供了一種快速無損的檢測方法，這對小麥的分類儲藏、精細加工等具有非常重要的意義。惠光艷等[11]研發(fā)的基于可見-近紅外光譜的徑向基函數(RBF)神經網絡模型能夠準確地預測小麥的硬度，與傳統(tǒng)檢測方法相比具有方便、快速、無損等優(yōu)點，為小麥籽粒硬度的檢測提供了更為便捷與實用的方法。

2 小麥籽粒硬度與胚乳結構的關系

按胚乳質地不同，普通小麥可以分為硬質麥、混合麥和軟質麥三種類型。普通小麥籽粒胚乳質地主要由位于 5D 染色體短臂上的主效基因Pina和Pinb控制，軟質對硬質為顯性，當二者均為野生型時表現為軟質胚乳，當Pina缺失或Pinb發(fā)生突變時表現為硬質[12-13]。李碩碧等[14]用掃描電鏡觀察了硬質與軟質小麥籽粒的斷面，發(fā)現軟質品種的淀粉近似球形，清晰可見；硬麥品種籽粒的斷面則很少見到完整淀粉粒，破碎淀粉粒較多，胚乳結構相對致密。袁翠平等[15]研究發(fā)現，小麥籽粒硬度與胚乳結構關系密切，小麥籽粒硬度的差異是由胚乳中淀粉粒和蛋白質結合的緊密程度決定的，胚乳蛋白質的多少可能影響其與淀粉粒的結合程度，籽粒硬度大的品種胚乳蛋白質基質較多，淀粉粒和蛋白質結合較緊密，淀粉粒深陷在蛋白質中；籽粒硬度小的品種胚乳蛋白質基質較少，淀粉粒和蛋白質結合較松散，蛋白質填充在淀粉粒之間。張瑞奇等[13]研究發(fā)現，軟、硬質近等基因系的籽粒糊粉層細胞無顯著差異，而胚乳顯微結構差異明顯，軟質近等基因系籽粒胚乳蛋白質基質與淀粉粒表面呈分離狀態(tài)，硬質近等基因系籽粒胚乳蛋白質基質與淀粉粒緊密結合。

3 小麥籽粒硬度對加工品質的影響

小麥籽粒硬度可以通過影響出粉率、破損淀粉粒數量、潤麥加水量以及面粉顆粒度大小，最終決定小麥磨粉及其他加工品質，是衡量小麥品質的一項重要指標[5]。硬質麥壓碎時沿胚乳細胞壁方向破裂，胚乳與糊粉層分離，形成顆粒較大的粗粉，易于篩理；而軟質麥加工時粉粒小而不規(guī)則，細胞破裂時一些淀粉質胚乳附著在麩皮上，不易篩理，麩量較多。在制粉時，硬質小麥容易產生破損淀粉，其所制面粉較粗，軟質小麥制粉時淀粉粒破損小，所制面粉較細膩，面團吸水率相對較低[16]。申曉燕等[17]研究發(fā)現，由于硬質小麥蛋白質與淀粉粒之間的結合力強，軟質小麥蛋白質與淀粉之間結合力弱，因而在加工過程中受磨輥等的機械力作用，硬質麥容易產生破損淀粉，而軟質麥產生的破損淀粉明顯較低。籽粒硬度與出粉率的相關性可達顯著或極顯著水平，硬度影響磨粉的加水量和潤麥時間，因而影響出粉率及面粉品質[16]。籽粒硬度不僅影響面粉制作的磨粉能耗、潤麥加水量和出粉率等，而且是影響面粉中破損淀粉數量及淀粉破損程度等的關鍵因素[18]。

周艷華等[19]研究表明，冬性和春性小麥的出粉率均與粒寬正相關，硬度與面粉白度呈顯著負相關。說明選擇籽粒較寬的品種有利于提高出粉率，但硬度過大不利于面粉色澤的改良。籽粒硬度與蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率呈顯著正相關，硬質麥一般蛋白質含量比軟質麥高，在制粉時淀粉粒破碎較多，損傷淀粉含量高，導致面團吸水率增大[20]?？梢?，小麥的籽粒硬度是影響面粉制作工藝及面粉加工品質的重要因素。

4 小麥籽粒硬度對面制品品質的影響

小麥籽粒硬度對面制品品質也有著重要的作用，如面條、面包、饅頭等。由于軟質麥的蛋白含量較低，所磨制的面粉顆粒度較小、破損淀粉含量低、吸水能力較差，比較適合于生產餅干和糕點等食品；硬質麥中蛋白含量較高、面粉顆粒度大、破損淀粉含量高，具有較強的吸水能力，適合制作面包和優(yōu)質面條等食品[21]。籽粒質地較軟的小麥適合制作日本烏冬面和朝鮮加鹽白面條，而目前制做堿黃面條和方便面多用硬質麥，因而,具有高的面粉白度和較強的面粉強度的軟質麥更受亞洲面粉和面條加工廠的歡迎[22]。楊 金等[23]研究表明，籽粒硬度與面條色澤、表觀和光滑性呈負相關關系，因此，優(yōu)質面條要求籽粒硬度不宜過高。趙文華等[24]研究發(fā)現，籽粒硬度與面條的色澤、外觀、光滑度和食味呈顯著負相關。所以在制作面條時，應選擇中等硬度的小麥。

張琪琪等[25]研究認為，軟質小麥峰值黏度、低谷黏度及糊化溫度等參數的平均值均高于硬質小麥，但最終黏度、回升值、峰值時間略低于硬質小麥。楊 金等[23]發(fā)現，小麥的籽粒硬度與面包的體積、高度、外觀、質地、紋理結構、總評分呈顯著正相關。郭波莉等[26]研究認為，小麥硬度與饅頭的色澤、外觀形狀負相關，與饅頭的體積、比容、彈性正相關，但相關性不顯著。趙文華等[24]采用不同硬度指數的普通小麥磨制北方饅頭粉時發(fā)現，隨著所用小麥硬度指數的增大，饅頭的香味增強、口感更好，以硬度在66～72之間的最為理想。這些研究為小麥籽粒硬度及其制品的改良提供了數據支持。更好地揭示了小麥籽粒硬度與面制品品質的關系，為改良食品的形狀、色澤、質地等提供了相應的理論基礎。

5 小麥籽粒硬度的遺傳機制

前人對小麥籽粒硬度的遺傳機制進行了大量的研究，發(fā)現小麥籽粒硬度是可遺傳的變異[12]。Greenwell和Schofield[27]首次用1% SDS從軟質小麥水洗淀粉中提取了分子量為15 kD的蛋白多肽，并用SDS-PAGE梯度電泳分離獲得了籽粒硬度相關的蛋白。籽粒硬度相關的一組15 kD的Friabilin蛋白的發(fā)現和分離，使籽粒硬度在分子水平的研究取得了突破性進展。Friabilin蛋白由不同成份多肽組成，編碼這些多肽的基因都與Ha位點有一定的聯系；Friabilin蛋白主要是在易碎的軟粒小麥中大量存在，在硬質小麥中含量極少或者是缺失[28]。有研究發(fā)現，小麥的籽粒硬度被Puroindolinea(Pina),Puroindolineb(Pinb) 控制，兩個基因的氨基酸序列有60%相同。另外，在小麥中，與硬度相關的GrainSoftnessProtein-1(Gsp-1) 基因也被分離出來[27，29]。隨著對小麥Puroindoline基因研究的深入，一組與其相似性很高的類Puroindoline基因在普通小麥cDNA中被發(fā)現[30]。由于該類Puroindoline基因與Puroindolineb基因相似性分別為42%和72%，因此，分別被命名為Gsp-1和Puroindolineb-2[31]。Gollan等[32]對硬質小麥、二倍體和六倍體小麥等進行了Gsp-1基因克隆，通過單核苷酸多態(tài)性(SNPs)研究發(fā)現，其起源于同一古老的基因家族。Tranquilli等[33]于1999年和2003年，通過將小麥(T.monococcum)和粗山羊草(Ae.Tauschii)中相關基因克隆到細菌染色體上，發(fā)現三類基因的物理順序為PinB-PinA-Gsp-1。除了影響小麥硬度外，在缺失Puroindoline的硬粒小麥品種中，Gsp-1也與小麥質地和抗性有關[34]。因此，有必要通過克隆及解析硬度基因功能、基因間相互調控關系進一步揭示籽粒硬度基因的遺傳機制。

目前，國內外關于小麥籽粒硬度的遺傳解析主要是圍繞控制小麥籽粒硬度的主效基因Puroindoline，即Pina和Pinb兩種類型進行。而小麥籽粒硬度基因變異及種質資源評價，是育種家進行小麥籽粒硬度改良育種的研究前提。李志業(yè)等[35]測定的231份黃淮麥區(qū)小麥品種中，硬度小于40的軟質麥品種(系)占6.5%，硬度介于40和60之間的混合麥品種(系)占16%，硬度大于(包括等于)60的硬質麥品種(系)占77.5%。陳 鋒等[36]對一些中國小麥歷史品種的Puroindoline基因進行等位變異檢測，發(fā)現 Pina-D1b(42.9%)、 Pinb-D1b(39.3%)、 Pinb-D1p(17.8%)三種等位變異，并認為 Pinb-D1p的起源地可能是中國。此外，陳 鋒等[32]先后發(fā)現了 Pinb-2v4、Pinb-2v1、Pinb-2v2、Pinb-2v3、Pinb-2v5和 Pinb-2v6等位基因類型并對其進行了定位。李歡歡等[37]測試的493份國內外小麥品種以硬質麥為主，共檢測到 Pina-D1b、Pina-D1l、Pina-D1n、Pina-D1r、Pina-D1s、Pina-D1u、Pinb-D1b、Pinb-D1c、Pinb-D1d、Pinb-D1p、Pinb-D1q、Pinb-D1t、Pina-D1r/Pinb-D1p、Pina-null/Pina-null 14種基因類型。張福彥等[38]對來自黃淮麥區(qū)109份小麥新品系的籽粒硬度表型、Puroindo1ine基因型及其Puroindolineb-2的不同等位變異類型進行了鑒定與分析，發(fā)現黃淮麥區(qū)材料中硬質麥比例較高，為61.5%，混合型和軟質麥比例較低，分別為15.6%和22.9%。李向楠等[31]在黃淮麥區(qū)167份品種中發(fā)現，Puroindolineb-2(Pinb-2) 存在多種變異類型，在A染色體上為Pinb-2v4，在D染色體上存在的為Pinb-2v1，在B染色體上有4種變異類型，分別為Pinb-B2v2，Pinb-B2v3a，Pinb-B2v3b和Pinb-B2v3c。

王雪玲等[39]對青海小麥品種籽粒硬度的等位變異進行了研究，發(fā)現青海小麥以硬質類型為主，占供試材料的47.0%，其中，野生型小麥占50.09%、Pina-D1b占 15.15%、Pinb-D1b 占15.15%、Pinb-D1c占 9.09%、Pinb-D1x占1.52%。張 晶等[40]對169份陜西小麥品種(系)進行了籽粒硬度測定和基因型分析，發(fā)現硬質麥占71.6%，有Pina-D1b(11.6%)、Pinb-D1b(80.2%)、Pinb-D1d(1.6%)、 Pinb-D1p(6.6%) 4種變異類型。哈力旦·依克熱木等[41]用Pina-D1b、Pinb-D1b和非Pinb-D1b等位基因的分子標記對263份新疆小麥材料進行分子鑒定，發(fā)現含Pina-D1b基因的材料占19.77%，含Pinb-D1b的占29.28%，含非Pinb-D1b等位基因的占70.72%。李善富等[42]對121份西藏地方小麥品種的籽粒硬度進行了研究，發(fā)現5種硬度基因組合類型，其中，野生型占51.22%、Pinb-D1p-D1b為13.93%、Pinb-D1b為9.84%、Pinb-D1c為21.31%、Pinb-D1p為4.10%。張福彥等[43]對81份國內外小麥品種(系)的 Puroindoline b-2進行了分子鑒定，發(fā)現供試材料的D和A染色體上均含有Pinb-D2v1和Pinb-A2v4，而B染色體上的Pinb-B2v3類型占供試材料的91.4%；Pinb-B2v2類型僅占8.6%。楊保安等[44]檢測了81份國外小麥品種(系)，發(fā)現4種Puroindoline-D1類型，其中，Pinb-D1b所占比例較高，為58.7%，而Pina-D1b和Pinb-D1c分別占28.0%和12.0%， Pinb-D1d所占比例最低，僅為1.3%。對小麥硬度基因遺傳多樣性及國內外種質資源分布狀況的研究，有利于開展小麥籽粒硬度性狀的改良工作，為小麥籽粒品質改善提供了重要的遺傳資源和研究思路。

6 小麥籽粒硬度的遺傳改良

隨著Pin基因與籽粒硬度關系的及其等位基因的發(fā)現，通過轉基因技術驗證Pina和Pinb基因對小麥籽粒硬度調節(jié)作用的研究不斷涌現。在六倍體小麥中，通過轉基因過表達或者RNA干擾技術操縱Pina和Pinb，從而改變其籽粒硬度。還可通過染色體工程技術將六倍體小麥的5DS染色體片段(包含Ha locus)轉入四倍體硬粒小麥，使其攜帶Pina和Pinb基因，籽粒由硬粒變?yōu)檐浟！iroux等[45]將野生型Pinb-D1a導入攜帶Pinb-D1b的硬質小麥中，受體的籽粒表現軟質，水洗淀粉中Friabilin含量增加顯著，籽粒硬度破損淀粉顆粒數明顯減少。Beecher等[46]將中國春野生型Pinb-D1a轉入硬麥中，受體的SKCS硬度值由70降為25，與典型軟質麥相同，其破損淀粉也由原來的3.71%降低為1.69%。隨著小麥基因組研究的深入，轉基因技術及定點基因組改良技術的發(fā)展，通過轉基因技術改良小麥籽粒硬度的研究進入快速發(fā)展階段。

開展小麥近緣物種優(yōu)異基因的挖掘與利用，尋找籽粒硬度基因的新資源，對硬度基因的功能研究 、表達調控機制的探索及其在育種中的應用已經成為一個新的重要的研究方向。普通小麥[47]、大麥[48]、燕麥和黑麥[49]以及山羊草[50-51]等麥類作物親緣種屬植物中的多個Pina和Pinb基因相繼被分離和克隆出來。李向楠等[31]發(fā)現小黑麥中的R-Ha位點與小麥中的Ha位點十分相似，R-Ha位點位于5R染色體的短臂上，該位點包括編碼兩種蛋白質SINA和SINB的兩個基因，命名為sina和sinb，后來又發(fā)現幾種新的變異類型，分別依次命名為sina-R1b、sina-R1c、sina-R1d和sinb-R1e、sinb-R1f。山羊草是小麥品質改良基因的優(yōu)異資源庫，小麥D基因組的供體，粘果山羊草[52]、粗山羊草[53]以及華山新麥草[54]等材料中Pina和Pinb的新型等位基因不斷被挖掘出來。曹雯梅等[55]對粗山羊草(Aegilopstauschii)進行Pina和Pinb基因的PCR擴增、克隆及序列分析，得到2個新型Pina等位基因和3個新型Pinb等位基因。Massa等[56]和Gedye等[57]在節(jié)節(jié)麥中發(fā)現未在普通小麥中出現的6種Pina和7種Pinb新突變類型。劉 迪等[58]通過對100份節(jié)節(jié)麥材料的研究，在俄羅斯Dagest地區(qū)的節(jié)節(jié)麥PI603224中發(fā)現一個新型的Pina等位變異類型Pina-D1o。這些研究不僅為籽粒硬度基因的克隆、功能鑒定、表達調控機制研究提供了相應的分子基礎，也為小麥籽粒硬度的遺傳改良拓寬了基因資源，為分子標記輔助選擇育種改良小麥籽粒硬度提供了重要的遺傳資源及理論基礎。

7 栽培措施對小麥籽粒硬度的影響

小麥籽粒硬度不僅具有可遺傳性，還受品種、環(huán)境及栽培措施等的影響。袁翠平等[59]對種植在山東省8個地區(qū)的22個小麥品種(系)進行了小麥籽粒硬度、粒重和粒徑變異的基因型和環(huán)境效應分析，發(fā)現品種間差異均顯著，多數品種籽粒硬度、粒重和粒徑的穩(wěn)定性較好，對環(huán)境反應不敏感。張 艷等[60]對全國冬播麥區(qū)48個主栽品種和優(yōu)良品系進行研究發(fā)現，硬度在地區(qū)間差異較大，表現為北部冬麥區(qū)>黃淮冬麥區(qū)>長江中下游冬麥區(qū)>西南冬麥區(qū)。姜小苓等[61]研究表明，播期對硬度無顯著影響。楊延兵等[62]認為施氮量對籽粒容重和硬度無顯著影響。李秋霞等[63]研究表明，灌水對籽粒硬度和容重的影響達顯著或極顯著水平，籽粒硬度和容重均隨灌水次數和施氮量增加而下降。王力堅等[64]研究表明，增加施氮量能顯著提高籽粒蛋白質、濕面筋含量和沉降值,但對硬度的影響相對較小。李友軍等[65]研究表明，氮鉀配合施用可降低小麥品種豫麥 50和鄭麥 9023的籽粒硬度。可見，小麥籽粒硬度是可遺傳的變異，品種間差異明顯，栽培措施對小麥籽粒硬度影響不盡一致。繼續(xù)揭示環(huán)境和栽培措施對小麥籽粒硬度的影響，可對小麥籽粒硬度的品種改善提供相應的理論及技術支持。

8 展 望

小麥籽粒硬度是小麥定價的重要標準之一，對糧食的增效、農業(yè)創(chuàng)收有重要影響，不僅影響小麥的加工品質和營養(yǎng)品質，對其深加工也有重要的影響。隨著生物信息學的興起和發(fā)展，小麥基因組測序的開展，對小麥籽粒硬度基因的功能研究及基因改良將會變得更簡單，基因定向編輯及分子育種技術將為硬度改良帶來新的育種契機。隨著我國小麥品質育種改良與推進，籽粒硬度的改良也將是小麥育種研究的熱點。因此，對小麥籽粒硬度的遺傳機理進行深入研究與解析，對籽粒硬度基因的優(yōu)異資源進行挖掘，優(yōu)異等位基因變異研究及分子標記的開發(fā)，將是小麥分子育種中對籽粒硬度進行改良的重要研究內容。

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Progress of Research on Wheat Kernel Hardness

ZHENG Yayue1,ZHAO Zhenjie1,3,ZHAO Wanchun1,2,DONG Jian1,2,LI Xiaoyan1,GAO Xiang1,2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.Wheat Engineering Research Center of Shaanxi Provinc/Engineering Research Centre Wheat of New Varieties Cultivation of Wheat in Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China; 3.Zhengzhou Tobacco Research Institute,Zhengzhou,Henan 450001，China)

Grain hardness is an important index and one of the main objectives of wheat quality evaluation and breeding,which influences flour milling quality.This paper reviewed the domestic and foreign progresses on grain hardness of wheat and outlook for the future development.Research achievements of methods for determination of grain hardness,relationship between grain hardness and endosperm structure,flour quality and product quality,inheritance of grain hardness,influences of varieties and environment on grain hardness and improving and breeding of grain hardness were reviewed,which provides reference for the improvement of grain hardness in wheat breeding.

Wheat; Grain hardness; Heredity; Breeding improvement

時間：2017-07-07

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.018.html

2016-11-02

2016-12-05

陜西省博士后科研項目(2016BSHYDZZ43)；國家自然科學基金項目(31101138，31171538)；國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-3-2-47)

E-mail：2276574199@qq.com(鄭雅月)；E-mail:1365228122@qq.com(趙振杰，與第一作者同等貢獻)

李曉燕(E-mail:xiaoyanli@nwsuaf.edu.cn)；高 翔(E-mail:gx@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)07-0915-08