李俊峰 楊建昌

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業(yè)技術協同創(chuàng)新中心，江蘇揚州225009；*通訊聯系人，E-mail: jcyang@yzu.edu.cn)

水分與氮素及其互作對水稻產量和水肥利用效率的影響研究進展

李俊峰 楊建昌*

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業(yè)技術協同創(chuàng)新中心，江蘇揚州225009；*通訊聯系人，E-mail: jcyang@yzu.edu.cn)

了解水分、氮素及其互作對水稻產量與水、氮利用效率的影響，對協同提高水稻產量與水氮利用效率有重要意義。本文概述了水稻節(jié)水灌溉技術、氮肥利用效率與氮肥施用技術、水分與氮素對水稻產量及水氮利用效率的耦合效應、作物-土壤關系及水氮調控機制等方面取得的進展；討論了存在的問題，這些問題包括：高產水稻作物與土壤的水氮互作效應尚不明確；高產水稻水氮耦合與高效利用的分子機理不清楚；協同提高水稻產量與水氮利用效率的調控途徑尚未掌握。針對這些問題，建議今后重點研究：高產水稻作物與土壤的水氮互作效應及其機制；水氮互作調控水稻吸收利用水分和氮素的生理與分子機理；協同提高水稻產量和水氮利用效率的調控途徑與關鍵技術。

水稻；水氮互作；產量；水分利用效率；氮肥利用率

水稻是我國主要的糧食作物[1]。隨著人口的增長和經濟的發(fā)展，需要不斷增加糧食產量。但另一方面，隨著產量的增加，需要加大水肥資源的投入，在生產上往往出現高產、水肥利用效率低的情況。如何實現高產與水肥利用效率的協同提高，這是生產上亟待解決的問題，也是國內外水稻栽培研究領域的熱點[1,2]。在諸多影響作物生長的因素中，水分和氮素是決定作物產量的兩個最重要因素，也是人為調控最頻繁、影響最大的作物生長環(huán)境因子[3-5]。在水、肥供應不受限制的條件下，水分和氮素對作物產量和品質的影響在數量和時間上存在著最佳的匹配或耦合。在水分虧缺條件下，氮素是開發(fā)土-水系統(tǒng)生產效能的激活劑，水是肥效發(fā)揮的關鍵。水分和氮素這兩者既互相促進，又互為制約。只要水分和氮肥供應合理匹配，就會產生相互促進機制，實現作物產量、水分與氮肥利用效率的協同提高[6-8]。因此，國內外對于水稻高產與水分養(yǎng)分高效利用的管理技術及水、氮的互作效應等進行了大量研究。本文概述了以下幾個方面取得的進展：水稻節(jié)水灌溉技術，水稻氮肥利用效率與氮肥施用技術，水分與氮素對水稻產量及水、氮利用效率的耦合效應，作物-土壤關系及其水氮調控機制，討論了存在的問題并對今后研究重點提出了建議，以期為協同提高水稻產量、水分與氮肥利用效率提供參考。

1 水稻節(jié)水灌溉技術

二十一世紀的全球農業(yè)面臨兩大挑戰(zhàn)：一是為滿足人口的增長需要不斷增加糧食產量；二是在不斷增加糧食產量的同時需要應對水資源的日益減少[9]。中國是世界上13個水資源貧乏國家之一，人均擁有的水資源量僅為世界平均水平的四分之一。水稻是我國主要的糧食作物，也是用水的第一大戶，約占農業(yè)用水的60%～70%[10]。在過去10年中，平均每年農業(yè)灌溉缺水300億m3，每年受旱面積2000萬～2600萬hm2，即使在水資源豐富的南方，每年有160萬～200萬hm2水稻因季節(jié)性干旱而嚴重減產[11-12]。不僅如此，我國稻田的灌溉用水量大，水分利用效率低。在水稻生育期內降雨量相近情況下，我國水稻的灌溉水量比美國高出30%～40%，灌溉水利用效率(單位灌溉水的稻谷生產量)比美國低40%～50%[12]。隨著人口的增長、城鎮(zhèn)和工業(yè)的發(fā)展、全球氣候的變化以及環(huán)境污染的加重，用于作物灌溉的水資源愈來愈匱乏，嚴重威脅作物特別是水稻生產的發(fā)展[5,12,13]。

為減輕水資源緊缺對水稻生產的威脅，國內外稻作科學工作者對水稻的需水供水規(guī)律、需水供水的形態(tài)生理指標、不同稻作制度下的灌溉模式和技術等進行了大量的研究，創(chuàng)建了多種節(jié)水灌溉技術如畦溝灌溉、干濕交替灌溉、間歇濕潤灌溉、覆膜旱種、生育中期擱田、無水層種稻、旱育秧、水稻強化栽培等[5,14-19]，為推動稻作科學的進步和發(fā)展做出了重要貢獻。在眾多的節(jié)水技術模式中，水稻干濕交替灌溉被認為是最為行之有效的節(jié)水灌溉技術之一。目前該技術已在亞洲主要水稻生產國推廣應用[20-22]。干濕交替灌溉主要技術特點是在水稻生育過程中，在一段時間里保持水層，自然落干至土壤不嚴重干裂再灌水，再落干，再灌水，如此循環(huán)[20-22]。干濕交替灌溉技術雖然有顯著的節(jié)水和提高水分利用效率的效果，但對水稻產量的影響，因土壤質地、土壤落干程度以及水稻生長季節(jié)溫度和降雨量等因素不同而異，有的報道增產，有的報道減產[20-25]。

Yang等[23]和Zhang等[26]研究表明，在溫帶地區(qū)（如江蘇?。蓾窠惶婀喔葘λ井a量的正負效應主要取決于土壤落干的程度。在干濕交替灌溉中進行輕度土壤落干（土壤水勢不低于-15 kPa，或中午葉片水勢不低于-1.1 MPa），則這種干濕交替灌溉（稱之為輕干濕交替灌溉），不僅可以節(jié)約用水和提高水分利用效率，而且可以較常規(guī)灌溉（以水層灌溉為主，中期擱田，收獲前一周斷水）顯著提高產量和改善稻米品質。在輕干濕交替灌溉條件下，根干質量和根系活性的增加、無效分蘗的減少和分蘗成穗率的提高、冠層結構的改善（頂部葉片挺立和綠葉面積持續(xù)期長）、花前儲存在莖鞘中非結構性碳水化合物（NSC）向籽粒運轉的增多、灌漿期遲開花弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性的增強，是該灌溉模式提高產量和品質的重要生理原因[23,25-27]。

有關干濕交替灌溉對水稻氮肥利用效率影響的研究，不僅數量少，而且存在不同的研究結果。一些研究者認為，干濕交替灌溉會增強土壤硝化與反硝化作用，增加氧化亞氮的排放，因而可減少氮素在稻株中的積累，降低氮肥利用效率[24,28-30]。但Liu等[8]和Wang等[31]研究表明，在輕干濕交替灌溉模式下，稻株中氮的吸收量、單位吸氮量的生產力（產量/氮吸收量）和氮肥偏生產力（產量/施氮量）均顯著高于常規(guī)灌溉。但對于在干濕交替灌溉模式下氮肥利用效率降低或提高的機理尚不清楚。

2 我國的氮肥利用效率與氮肥施用技術

氮素是水稻生產中另一個關鍵因子，也是水稻生產成本投入的重要部分。遺傳改良、栽培技術進步和化肥投入量的不斷增加使得我國水稻單產從1950年的2.1 t/hm2增加到2014年的6.81 t/hm2[32,33]，為保證我國糧食安全和社會穩(wěn)定起到了十分重要的作用。但自20世紀90年代開始，我國作物生產出現了氮肥投入過量、利用效率低的問題[34]。我國目前水稻平均氮肥施用量為180 kg/hm2，比世界水稻氮肥平均施用量高出75%[34-36]。在高產的太湖稻區(qū)，近年水稻平均產量為8.6 t/hm2，較全國平均產量高出37%，氮肥（以純氮計）平均施用量為300 kg/hm2，較全國一季水稻的平均氮肥施用量高出67%，氮肥平均農學利用率（單位施氮量增加的產量）不足12 kg/kg，不到發(fā)達國家一半[36-38]。氮肥投入量過多、利用效率低不僅增加生產成本，而且還會造成嚴重的環(huán)境污染[36-39]。

為了提高氮肥利用效率，減少氮素損失對環(huán)境的不利影響，我國農業(yè)科學工作者對水稻氮肥吸收規(guī)律、氮肥的損失途徑和施用技術等進行了大量研究，創(chuàng)建、集成或引進了一系列水稻氮肥高效利用施肥技術。這些技術包括：氮肥總量控制與作物分生育期調控相結合的氮素管理技術、實地養(yǎng)分管理技術、水稻精確施肥技術、測土配方施肥、“三定”栽培技術、“三控”施肥技術等[34,40-43]。這些技術的共同特點是：根據目標產量和土壤供肥能力確定總施氮量，根據水稻長勢長相或葉色對追肥進行調節(jié)；減少基肥施用量，增加穗肥施用比例（前氮后移）。這些技術可以減少無效分蘗，減輕病蟲害發(fā)生和倒伏。但這些技術大多集中在保持目前產量水平或略有增產前提下提高氮肥利用效率[44]。自1997年以來，盡管化肥投入量不斷增加，但我國水稻單產增加卻十分緩慢。我國水稻單產的年增產率，20世紀80年代為3.7%,90年代為0.9%[45]；2000-2007年為0.5%[46]。

值得一提的是，日本農學家對稻田“反硝化脫氮損失”研究以及采用深層施肥、施用緩釋肥、控釋肥和硝化抑制劑等措施減少了稻田氮的損失，取得了一定的節(jié)氮和提高氮肥利用率的效果[47]。但這些措施或因生產成本高，或因增產不顯著，未能在我國水稻生產上大面積推廣應用。

隨著人口增長和經濟發(fā)展，我國的糧食需求仍將呈現持續(xù)剛性增長。到2030年，我國的水稻產量必須較現有水平提高20%[13]。因此，實現作物高產高效的任務非常艱巨。為了加強作物高產與資源高效利用的基礎研究，實現作物高產高效，2009年，國家啟動了重點基礎研究項目（973計劃）“主要糧食作物高產栽培與資源高效利用的基礎研究”，擬解決“作物群體結構與花后物質生產、分配的動態(tài)協調及其栽培調控原理”與“穩(wěn)定實現作物高產高效的土壤條件及其調控途徑”這兩個關鍵科學問題。中國科學院南京土壤研究所和揚州大學等單位的一些科技工作者承擔了以上973項目的第三課題“南方水稻高產與氮肥高效利用的機制與途徑”的研究。他們分析了南方水稻主產區(qū)水稻產量與氮肥效率的限制因子，探索了維持和提高水稻產量和氮肥利用效率的技術途徑與原理，評估了這些技術措施的環(huán)境影響。通過培育壯秧、增加栽插密度、前氮后移、增施有機肥、輕干濕交替灌溉和花后噴施葉面肥等措施，在試驗和示范田實現了增產10%～15%、氮肥利用效率提高15%～20%的預期目標[37,44]。但對于高產水稻的水肥互作效應及其機理、高產水稻的作物-土壤互作機制等尚缺乏深入研究。

3 水分與氮素對水稻產量和水、氮利用效率影響的耦合效應

作物的水氮耦合，通常是指土壤水分和氮肥相互作用，共同影響作物生長、產量和品質[48-53]。有關土壤水分與肥料(主要是氮素)耦合效應的研究，早期的工作主要集中在干旱土壤增施氮肥的“以肥補水”、“以肥調水”或“以水調肥”作用以及水氮互作產生協同作用的條件和互作效應等方面[48-53]。較多的結果表明：在土壤干旱條件下作物的“以肥調水”作用受到土壤干旱程度及施氮量的影響，土壤干旱程度輕，增施氮肥后“以肥調水”作用明顯，在土壤干旱程度較重時，“以肥調水”的效應減小或不明顯；水分不足會限制肥效的正常發(fā)揮，水分過多則易導致肥料的淋溶損失和作物減產；施肥過量或不足均會影響作物對水分的吸收利用，進而影響作物產量；在一定的范圍內，氮素和水分對作物產量、品質及養(yǎng)分和水分利用效率有明顯的協同促進作用[48-53]。但也有不同的研究結果，Sadras等[54,55]在小麥上觀察到，在施氮量不過量情況下，單位吸氮量的生產力（產量/氮吸收量）隨著施氮量的增加而降低，但水分利用效率（產量/蒸騰蒸發(fā)量）隨著施氮量的增加而提高。

近年來，水稻水氮互作效應的研究主要集中在灌溉模式與施氮量或施肥模式對水稻產量和品質的互作效應方面[55-59]。這些研究的共同結論是，干濕交替灌溉配合適宜的施氮量可較“常規(guī)灌溉+低施氮量”或“常規(guī)灌溉+高施氮量”處理組合顯著提高產量、改善稻米品質。干濕交替灌溉配合適宜施氮量對水稻產量和品質的協同效應，其原因主要在于這種水氮管理模式增加了水稻各器官氮、磷、鉀的有效積累，提高了葉片光合速率，增強了葉片中氮代謝有關酶如硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性和根系氧化力，促進了結實期營養(yǎng)器官礦質養(yǎng)分和光合同化物向籽粒的轉運[55-59]。

以上研究雖然明確了水氮對水稻產量和品質影響的互作效應，但從土壤水分與施氮量與產量關系的數學模型[50](Y=b0+b1x1+b2x2+b3x12+b4x22+b5x1x2, b0、1、2、3、4、5為模型系數，x1為施氮量，x2為土壤水勢，Y為產量)可以看出，獲取一定產量的適宜施氮量因土壤水分不同而異，或適宜的土壤水分因施氮量不同而異。因此，對于提高水稻產量的水氮耦合模型需要深入研究。

有研究表明，灌溉方式和施氮模式對氮肥利用的影響有明顯的互作效應[8,31]。Liu等[8]觀察到，在“輕干濕交替灌溉+實地氮肥管理模式、輕干濕交替灌溉+當地施氮模式、常規(guī)灌溉+實地氮肥管理模式、常規(guī)灌溉+當地施氮模式”4種處理中，氮肥利用效率以輕干濕交替灌溉+實地氮肥管理模式處理最高，以常規(guī)灌溉+當地施氮模式處理最低。Wang等[31]最近報道，水稻產量、水分利用效率和氮肥利用效率不僅受到灌溉模式的影響，而且受到灌溉模式與施氮量互作的影響。采用輕干濕交替灌溉(土壤落干至土壤水勢-15 kPa時復水，或生育前、中期中午的葉片水勢分別為-0.69 MPa和-0.86 MPa時復水)和適宜的施氮量(200 kg/hm2，或生育前、中期單位葉面積的含氮量分別為2.2～2.3 g/m2和2.0～2.1 g/m2)可以協同提高產量、水分利用效率和氮肥利用效率。

需要指出的是，以往對水氮互作效應的研究，大多在盆缽栽培條件下進行，研究結果難以反映大田生產的實際情況，對于水氮互作效應的機理也缺乏深入探討。

4 作物-土壤關系及其水氮調控機制

作物與土壤關系研究的重點是作物根系與土壤關系[60]。植物根系不僅是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，而且可以通過調節(jié)根系構型，合成或分泌激素、有機酸和酶等物質來適應多變的土壤環(huán)境，調節(jié)根系對水分和養(yǎng)分的吸收和植株的生長[61-64]。人們認識到，植物根系可以產生脫落酸，對干旱土壤作出響應并通過木質部輸送到地上部分調控葉片氣孔的開閉，從而減少葉片蒸騰失水，減少干旱對植株的傷害[65,66]。水稻根系通過分泌過氧化物酶和過氧化氫來氧化根際環(huán)境，免受H2S和Fe2+等還原性強的有毒物質對根系呼吸和代謝的影響[67,68]。另一方面，土壤結構和養(yǎng)分與水分等條件、根際微生物種類和數量等可以影響根系生長發(fā)育、形態(tài)和分布、分泌物的種類和數量及其對水分養(yǎng)分的吸收利用[67-69]。

隨著分子生物學研究的發(fā)展，人們用分子生物學手段來研究根-土關系以及根系吸收和利用水分養(yǎng)分的機理[70-72]。研究表明，在土壤干旱條件下通過提高水稻深根基因（DEEPER ROOTING 1,DRO1)表達或將該基因轉入淺根系水稻后，根系角度發(fā)生改變而向土壤深處下扎，使得水稻根系能有效吸收土壤水分而提高產量[64]；水稻和擬南芥在適度干旱條件下根系中ABA合成基因表達量上調，ABA累積量增加，ABA的增加促進了生長素向根尖的運輸，生長素向根尖運輸的增加激活質膜ATP酶，促使根尖分泌更多的質子（H+），從而使根系適應干旱，維持根系生長[73]。有研究表明，低氮脅迫可以誘導水稻根中銨轉運基因OsAMT1;1和硝酸鹽轉運基因OsNRT2;1在轉錄水平上的表達，從而促進根對氮素的吸收[74]。Kamada-Nobusada等[75]觀察到，氮素能促進水稻根和苗中細胞分裂素合成酶—腺苷磷酸異戊烯基轉移酶（IPT）相關基因（OsIPT4,OsIPT5, OsIPT7,OsIPT8）的表達，增加稻株體內細胞分裂素含量和氮素累積；抑制這些基因表達則會降低稻株體內細胞分裂素含量和氮素累積，水稻生長受阻。這些研究進展為人們對根-土關系尤其是作物吸收水分和氮素的機理提供了新的認識。但有關水氮互作對水稻吸收利用水分和氮素的分子機理，尚未見研究報道。

5 存在問題與研究展望

5.1 存在問題

雖然國內外科技工作者為實現水稻高產與水分、養(yǎng)分高效利用進行了大量的研究并取得了重要進展，但仍存在許多問題。

1）高產水稻作物與土壤的水氮互作效應尚不明確。水分和氮素是決定作物產量的兩個最重要因素，兩者對產量及水分和氮肥利用效率存在著顯著的互作效應。雖然以往有關水、肥對水稻產量和品質的影響進行了較多的研究，但多集中于水、肥單因子效應方面，對于水氮的耦合效應研究較少；或農學家主要重視作物的研究，土壤學家主要重視土壤的研究，有關高產水稻水氮互作的作物-土壤效應及其機制缺乏深入研究。

2）高產水稻水氮耦合與高效利用的分子機理不清楚。分子生物學的發(fā)展為人們研究水稻對水分和養(yǎng)分吸收利用機理提供了新的手段，開辟了新的途徑。但目前有關水氮互作對水稻吸收利用水分和氮素的分子機理，尚未有相關研究報道。

3）協同提高水稻產量與水氮利用效率的調控途徑尚未掌握。經過廣大科技工作者的多年努力，我國創(chuàng)建或引進、集成了一批水稻高產的水分和養(yǎng)分管理技術，為穩(wěn)定和發(fā)展水稻生產做出了重要貢獻。但是，我國的水、氮投入量仍然很高，水、氮利用效率仍然很低，目前水稻單產增長率還不能滿足人口增長和社會經濟發(fā)展的需求。此外，當前水稻生產上還出現機插稻穗型不整齊和小穗多、秸稈還田后僵苗不發(fā)等問題，嚴重影響產量和水分養(yǎng)分的高效利用。

5.2 研究展望

針對以上問題，建議今后擬重點研究以下幾個方面。

1）高產水稻作物與土壤的水氮互作效應及其生物學過程。研究在不同土壤水分和供氮水平下水氮互作對水稻產量形成的影響，水稻高產與水氮高效利用的水氮耦合模型；從內源激素、酶學機制、物質生產與運轉、產量形成等方面研究水氮互作調控水稻產量形成及水氮吸收利用的生物學過程；研究水稻主要生育期水氮互作對根系形態(tài)生理的影響及其與地上部生長發(fā)育的關系，從根系形態(tài)生理方面闡明水氮互作調控水稻產量形成及水氮吸收利用的機制；研究水氮互作對土壤物理性狀、化學性狀、生物學性狀、硝化與反硝化作用、氨揮發(fā)和氮淋失的影響；分析上述土壤質量指標與水稻根系形態(tài)生理、地上部生長發(fā)育、產量形成和水氮吸收利用的關系，闡明高產水稻水氮互作的作物-土壤效應。

2）水氮互作調控水稻吸收利用水分和氮素的生理與分子機理。研究水稻根系激素對水氮互作的響應及其對水氮吸收利用的調控機制；研究水稻抗旱性和氮敏感性不同品種在不同水氮處理下的蛋白質表達差異，并分析其功能，從蛋白質表達方面揭示水稻對水氮互作的響應與水氮高效吸收利用的機理；研究水氮互作對水稻根系激素和氮代謝相關基因及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶基因表達的影響及其與水氮吸收利用和產量形成的關系，揭示高產水稻水氮耦合與水氮高效利用的生理與分子機理。

3）協同提高水稻產量和水氮利用效率的調控途徑與關鍵技術。研究不同灌溉模式和養(yǎng)分管理模式及各模式組合對產量形成、水氮利用效率及土壤質量的影響，建立產量和水氮利用效率協同提高的水肥管理模式；研究在不同稻作方式下水氮互作對水稻生長發(fā)育、產量形成和土壤質量的影響，構建適合于各稻作方式的協同提高水稻產量和水氮利用效率的水肥管理技術；研究在秸稈還田條件下，水氮互作對水稻生長發(fā)育、產量形成和水氮利用效率、土壤質量、氮損失和稻田溫室氣體排放的影響，構建在秸稈還田條件下協同提高水稻產量和水氮利用效率及減少氮損失和稻田溫室氣體排放的水氮管理技術。

通過以上研究，不僅可以探明水稻特別是水稻根系的水分養(yǎng)分利用能力和根系-土壤互作這一重要的科學前沿問題，而且可以找到控制水稻群體質量和提高水分養(yǎng)分利用效率技術的突破口[36,60,76,77]。這對于進一步闡明水稻高產與水分養(yǎng)分高效利用的機制，充分發(fā)揮水氮耦合效應以提高水分和氮肥利用效率，節(jié)約水資源和保護環(huán)境均具有十分重要的科學價值和實踐意義。

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Research Advances in the Effects of Water,Nitrogen and Their Interaction on the Yield, Water and Nitrogen Use Efficiencies of Rice

LI Junfeng,YANG Jianchang*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,Yangzhou University, Yangzhou 225009,China;*Corresponding author,E-mail:jcyang@yzu.edu.cn)

Understanding the effects of water,nitrogen(N)and their interaction on the yield,water and N use efficiencies of rice would have great significance in synergistically realizing high yield,high water use efficiency(WUE)and high N use efficiency(NUE).This paper reviewed the advances achieved in water-saving irrigation techniques,NUE and N fertilizer application techniques,coupling effect of water and N on grain yield,WUE and NUE in rice,and crop-soil relationship and its mechanism regulated by water and N.The existing problems were discussed,i.e.,very limited work on synergistic interaction between water and N on the crop growth and soil quality;little information on the molecular mechanism that water and nitrogen interact on the efficient absorption and utilization of water and nitrogen in high-yielding rice;and yet to be established the crop-soil integrative management system for simultaneous increases in grain yield,WUE and NUE.Aiming to solve these problems,several important issues meriting further investigation were suggested,that is,the synergistic interaction between water and N on the crop and soil for high yield,high WUE and high NUE and its biological process,the physiological and molecular mechanism in which high-yielding rice absorbs and utilizes water and N efficiently,and crop-soil integrative approaches and key techniques to simultaneously increase grain yield,WUE,and NUE in rice.

rice;water-nitrogen interaction;grain yield;water use efficiency;nitrogen use efficiency

S143.1；S511.062

：A

：1001-7216(2017)03-0327-08

2016-05-11；修改稿收到日期：2016-8-22。

國家自然科學基金資助項目(31461143015,31271641,31471438)；國家科技支撐計劃資助項目(2014AA10A605,2013BAD07B09)；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)；揚州大學高端人才支持計劃資助項目(2015-1)。