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(南京曉莊學(xué)院， 江蘇 南京 211171)

種子活力和作物產(chǎn)量

周峰，華春，賁愛玲，楊平

(南京曉莊學(xué)院， 江蘇 南京 211171)

種子對作物生產(chǎn)、人類營養(yǎng)和食品安全至關(guān)重要。種子最重要的一個性能指標(biāo)就是種子活力，它是指決定一批種子在不同環(huán)境條件下能夠萌發(fā)的活性和性能，它是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，也是農(nóng)業(yè)化生產(chǎn)和種子產(chǎn)業(yè)的一個基本目標(biāo)。本文介紹了種子活力在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要性和種子活力的測定指標(biāo)，并從生理生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和生物物理學(xué)等方面概述了種子活力及其影響因素，討論了在提高作物產(chǎn)量和改善播種性能方面的策略。

種子活力； 種子性能； 作物產(chǎn)量； 苗床

世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中絕大多數(shù)農(nóng)作物都是從種子播種開始的，種子發(fā)芽、幼苗生長是農(nóng)作物生產(chǎn)最關(guān)鍵的第一步，并決定未來的收成情況。世界種子交易每年超過430億美元，所以說種子對作物生產(chǎn)、人類營養(yǎng)和食品安全至關(guān)重要，而種子質(zhì)量正是作物產(chǎn)量和食品安全的重要特征[1]。種子質(zhì)量包括種子活力、種子純度、健康度等指標(biāo)，其中種子活力是最重要的一個性能指標(biāo)，它是指決定一批種子在不同環(huán)境條件下能夠萌發(fā)的活性和性能。農(nóng)作物產(chǎn)量和資源利用率主要依賴農(nóng)作物的種植，而種子活力決定了種子在不同環(huán)境條件下的整齊發(fā)芽、快速和茁壯生長。所以提高種子活力是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，也是農(nóng)業(yè)化生產(chǎn)和種子產(chǎn)業(yè)的一個基本目標(biāo)。

早期種子活力研究主要集中在不同批次種子的活力差異等方面，包括不同批次種子的老化和變質(zhì)，減少種子老化的速率和影響以及降低種子生產(chǎn)和加工過程中的負(fù)面影響，建立控制、預(yù)測和維持種子活力的框架機(jī)制，為種子工業(yè)化技術(shù)和現(xiàn)代種子活力檢測奠定基礎(chǔ)等。目前關(guān)于決定農(nóng)業(yè)種植環(huán)境下，種子的最初和潛在活力的機(jī)制尚缺乏研究[2]。本文從生理生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和生物物理學(xué)等方面介紹了種子活力及其影響因素，概述了種子活力的測定指標(biāo)，討論了提高作物產(chǎn)量和改善播種性能方面的策略。

1 種子活力在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要性

1.1 可提高農(nóng)作物適應(yīng)氣候變化的能力

播種時間的選擇主要根據(jù)氣候和季節(jié)，但有時還要考慮其它因素，比如市場需求的經(jīng)濟(jì)因素。尤其是在溫帶地區(qū)，往往選擇延長生長季節(jié)而不是選擇種子成苗的最佳條件來增加農(nóng)作物產(chǎn)量。然而，日益多變的氣候環(huán)境使得種植多種農(nóng)作物變得更加困難從而影響產(chǎn)量，但健壯的種子可在不同的環(huán)境條件下通過幼苗整齊生長來削弱這些產(chǎn)量限制因素，從而對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生重要影響[3]。

1.2 可提高農(nóng)作物產(chǎn)量確保收益

種子活力對農(nóng)作物的影響主要取決于不同農(nóng)作物種類、生產(chǎn)方式和農(nóng)作物的市場需求。種子活力可直接影響種子出苗并間接影響農(nóng)作物產(chǎn)量。大量播種會增加農(nóng)作物的出苗數(shù)進(jìn)而增加單位面積的產(chǎn)量，而單位面積產(chǎn)量和總產(chǎn)量直接相關(guān)[3]。因此，出苗不足會降低農(nóng)作物產(chǎn)量，這樣后期的花費(fèi)和投入無法彌補(bǔ)這種損失，而且這種影響也不能通過分蘗來彌補(bǔ)。

1.3 種子活力與園藝作物商品率

園藝作物的商品性要求很高，一般的商品率是指能夠符合市場一般要求以上的產(chǎn)品商品性。市場對很多農(nóng)作物有特殊需求從而產(chǎn)生高額的利潤，但往往農(nóng)作物只有一部分產(chǎn)量能滿足市場標(biāo)準(zhǔn)。很多園藝作物并不是在它們成熟的時候收獲和上市，而是在它們發(fā)育的某個階段收獲某些部分，如胡蘿卜根、卷心菜頭、洋蔥鱗莖等。市場對這些園藝作物的品質(zhì)特征要求非常嚴(yán)格，比如大小、形狀和顏色等。這在現(xiàn)代園藝作物生產(chǎn)中具有重要作用，因?yàn)榧词钩雒缏屎彤a(chǎn)量再高，更精細(xì)的市場需求卻限制了真正上市銷售的部分[4]。

種子小的園藝作物往往有不可預(yù)測的出苗時間，這會擾亂原生產(chǎn)計(jì)劃。出苗不齊會直接導(dǎo)致收獲時不齊，這限制了機(jī)械性收割的效率，即使有些人工收割的園藝作物如萵苣也會影響收割效率。而有些園藝作物如胡蘿卜需按照大小等級收割，會因?yàn)椴淮_定的出苗時間或出苗不齊受到限制。園藝作物密度增加，單個作物個體會減小。如果想獲得市場化大小的園藝作物，就需要精確控制作物的密度。此外，幼苗出苗時間越分散，苗子大小長得也會越分散，那么如果想收割到市場所需求大小的苗子就越困難，這會影響到市場收益率。因此，調(diào)控植物發(fā)育、控制發(fā)芽時間和幼苗成苗對于提高市場收益率具有很重要的作用[4]。此外，蔬菜移植和觀賞園藝植物移植，種子活力低會影響出苗整齊從而造成經(jīng)濟(jì)損失，比如浪費(fèi)溫室空間和種植材料，增加勞動成本降低產(chǎn)品質(zhì)量等。

1.4 種子活力與大田農(nóng)作物

對于散裝收獲的大田農(nóng)作物如谷物，生殖成熟期單位面積的總收獲量是很重要的。這些農(nóng)作物如果植株密度足夠或者能通過分蘗補(bǔ)償，其種子萌發(fā)時間和均一性出現(xiàn)的差異性所造成的對市場收益率的影響，可通過后期農(nóng)作物發(fā)育過程中植株競爭而減小。種子活力通過其對出苗的影響對所有商品化的農(nóng)作物都有直接經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)。種子活力對農(nóng)作物產(chǎn)量還有間接影響，因?yàn)闊o論植株密度充足與否，肥料、灌溉和農(nóng)藥投入的成本是一樣的，所以足夠的植株密度對這些資源的充分利用非常重要。田間農(nóng)作物的出苗時間和均一性也能影響它們與雜草的競爭優(yōu)勢，這直接影響除草劑的選擇與使用[1]。

2 種子活力的測定指標(biāo)

種子發(fā)育過程中，母體植株上的種子會逐漸獲得萌發(fā)和形成幼苗的能力，種子活力使種子逐漸達(dá)到質(zhì)量最大值并生理成熟(physiological maturity,PM)。種子脫離母體后種子活力可繼續(xù)增加，PM可發(fā)生在采收成熟(harvest maturity, HM)之前大量成熟(mass maturity, MM)之后。種子活力不僅影響農(nóng)作物田間性能還影響種子儲存潛能。反映種子活力的參數(shù)有種子老化(seed ageing)、種子壽命(seed longevity)、種子生活力(seed viability)和原始發(fā)芽率(Ki)[5]。正如種子其它特征一樣，種子活力需要對種子整體水平進(jìn)行測定，對于一批種子的活力測定可反映環(huán)境對種子的影響程度。反映整批種子的參數(shù)有發(fā)芽率(germination rate)、T50(達(dá)到最終發(fā)芽率50%所需的時間)，但T50是假設(shè)一批種子的發(fā)育時間是平均分布的，為了避免這種不正確的假設(shè)，可采用平均發(fā)芽時間(mean germination time,MGT)參數(shù)[6]。這個指標(biāo)能反映種子劣變過程中的種子生活力百分率，其它的一些指標(biāo)如幼苗長度、幼苗長度變化值、出苗和苗重也與發(fā)芽率和發(fā)芽速度有關(guān)。

種子質(zhì)量和種子活力對農(nóng)業(yè)的重要性催生了很多組織來評價和規(guī)范種子質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，比如官方種子分析家協(xié)會(Association of Official Seed Analysts,AOSA)和國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(International Seed Testing Association, ISTA)。這些組織的會員實(shí)驗(yàn)室遍布世界各地，它們提供種子質(zhì)量和活力評價的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，并提供種子質(zhì)量評估和比較的框架體系[1]。這些標(biāo)準(zhǔn)和細(xì)則會在AOSA和ISTA各自的網(wǎng)站(www.seedtest.org和www.aosaseed.com)更新。

3 種子性能的限制因素——苗床環(huán)境

不同苗床環(huán)境下種子成苗階段可看出其對種子活力的影響。主要的苗床變化因素包括溫度、有效水分和土壤強(qiáng)度等，它們對種子成苗性能的影響可通過基于群體的閾值模型適當(dāng)量化計(jì)算。

3.1 苗床水分含量

苗床土壤是種子和幼苗所要面對的一個復(fù)雜環(huán)境。種子和幼苗對土壤本身的水分含量不敏感。土壤的可利用水分可用水勢來表示，包括吸附于土壤的襯質(zhì)勢和溶質(zhì)滲透勢之和。鹽堿環(huán)境下，滲透勢可決定種子對水分的吸收，而大多數(shù)情況下，襯質(zhì)勢決定土壤中種子能利用的有效水分[7]。

3.2 苗床土壤強(qiáng)度

土壤結(jié)構(gòu)是指土壤顆粒和空隙的排列。土壤顆粒的大小分布會影響農(nóng)作物出苗，但通過耕作可改變土壤顆粒的大小。土壤強(qiáng)度對種子萌發(fā)影響很小，但對幼苗根的延伸有負(fù)面影響。根和芽長度的減弱與水分脅迫呈線性相關(guān)，而與土壤強(qiáng)度呈非線性相關(guān)。土壤強(qiáng)度不僅加速土壤干化，而且幼苗的生長對土壤強(qiáng)度要遠(yuǎn)比對水分脅迫敏感。土壤結(jié)構(gòu)因含水量不同而產(chǎn)生不同程度的物理脅迫，當(dāng)干旱的時候土壤強(qiáng)度較弱而濕潤的時候土壤強(qiáng)度較強(qiáng)。農(nóng)作物種子萌發(fā)和幼苗生長的苗床土壤基質(zhì)環(huán)境與實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件差別很大，苗床劣變過程中土壤強(qiáng)度會增加，種子萌發(fā)機(jī)械阻力也會增大，甚至?xí)纬赏寥澜Y(jié)皮[8]。理想條件下，土壤結(jié)構(gòu)通過蒸發(fā)降低土壤水分含量，從而提供一個機(jī)械阻力較弱的幼苗生長環(huán)境。

3.3 苗床土壤溫度

決定苗床土壤溫度的主要因素是太陽輻射，但土壤可通過蒸發(fā)降低土壤溫度。所以干的苗床可在早春迅速升溫，但是晚上降溫也很快且容易霜凍。土壤濕度和溫度會明顯影響土壤微生物的活動，反過來也影響苗床土壤中氧的供應(yīng)，潮濕的土壤環(huán)境很容易產(chǎn)生氧脅迫，雙子葉植物和高脂肪含量種子要比單子葉植物和淀粉含量高的種子對氧更為敏感。

3.4 苗床環(huán)境對種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)一開始吸收水分，由于膜通透性受到影響能引起吸脹損傷，尤其是對很多豆科農(nóng)作物。很多因素會影響損傷程度如外種皮不完整或者種子老化過程中活力降低。種子播種后，土壤表層的水分含量會迅速波動，種子要適應(yīng)這些環(huán)境變化確保在水分充足的土壤中完成萌發(fā)過程[9]。苗床溫度對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響可通過基于群體的閾值模型方法研究，它可以量化種子對土壤溫度、濕度敏感性的變化。土壤溫度和濕度等環(huán)境因子與緩慢的季節(jié)性變化相關(guān)，這種季節(jié)性變化能夠產(chǎn)生一個滿足種子萌發(fā)的有利時期和氣候條件，隨著時間的推移，這些信號可以集成改變休眠的深度，并因此改變其對其它環(huán)境因子的靈敏性[10]。

4 種子萌發(fā)的生物物理學(xué)

4.1 膨壓與種子活力

植物生長是機(jī)械力驅(qū)動的過程，生長的速度和強(qiáng)度取決于產(chǎn)生這種機(jī)械驅(qū)動力的能力，脅迫條件的這種能力也是種子活力的一種體現(xiàn)。膨壓是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)對細(xì)胞壁產(chǎn)生的一種內(nèi)在壓力，是細(xì)胞膨脹的驅(qū)動力。滲透壓和種子活力的關(guān)系目前尚缺乏研究，如果能改變種子的膨壓也是提高機(jī)械力驅(qū)動力和種子活力的一種途徑[11]。

4.2 細(xì)胞壁與種子活力

研究表明，擬南芥(Arabidopsisthaliana)異位表達(dá)的細(xì)胞壁松弛蛋白膨脹素(expansin)，能明顯促進(jìn)滲透脅迫條件下的種子萌發(fā)和幼苗生長。說明滲透脅迫下，細(xì)胞因失水細(xì)胞膨壓降低，但細(xì)胞壁松弛能賦予幼苗活力，從而促進(jìn)生長。膨脹素是種子質(zhì)量和種子活力的下游目標(biāo)產(chǎn)物，其高水平誘導(dǎo)可在萌發(fā)和出苗階段提高對滲透脅迫的抵抗能力[11]。

4.3 能量儲存與種子活力

種子以油體的形式儲存碳源為種子萌發(fā)和出苗階段提供能量，儲存的脂肪可促進(jìn)種子萌發(fā)，而脂肪代謝動員中的突變體則影響種子萌發(fā)。比如COMATOSE基因通過儲存油脂的降解，將長鏈脂肪酸等大分子運(yùn)送到過氧化物酶體，CTS基因突變體降低了種子萌發(fā)的潛能，該表型可通過添加外源蔗恢復(fù)萌發(fā)。磷酸烯醇丙酮酸羧激酶1基因(PHOSPHOENOLPYRUVATECARBOXYKINASE1,PCK1)會影響脂肪降解，pck1突變體下胚軸長度減小，這可通過施加外源蔗糖恢復(fù)表型[12]。脂肪動員的速度也會影響出苗的速度，因?yàn)榭商峁└嗄芰刻岣叻N子發(fā)芽速率。此外，儲存蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物丙酮酸可通過糖異生途徑利用，這為農(nóng)作物出苗提供了另一條能量途徑。

4.4 種子大小與種子活力

種子公司愿意選擇大的種子出售，因?yàn)樗鼈儽刃》N子更具活力。大種子可產(chǎn)生更大的幼苗，這被看作是種子活力高的一種表現(xiàn)，它同時具有更大的能量庫可為種苗生長提供能量。大種子由于機(jī)械力優(yōu)勢還具有更高的活力，通過計(jì)算機(jī)三維機(jī)械模型研究發(fā)現(xiàn)，大的細(xì)胞對促生長基因的表達(dá)能產(chǎn)生更大的機(jī)械力[13]。

4.5 細(xì)胞周期與種子活力

細(xì)胞周期和核內(nèi)復(fù)制與植物細(xì)胞增大有密切關(guān)系。萌發(fā)一開始，從細(xì)胞周期G 1期就伴隨著細(xì)胞增大和出苗的激活方式。細(xì)胞周期調(diào)控蛋白移動素類蛋白KRP5(kines in related protein 5)在擬南芥胚軸中具有控制核內(nèi)復(fù)制和細(xì)胞增大的作用，而krp5突變體會影響種子的萌發(fā)[14]。

5 提高種子活力的策略

5.1 母體環(huán)境

母體環(huán)境對種子活力和種子質(zhì)量有重要影響。研究表明，成熟種皮黃酮類物質(zhì)的產(chǎn)生受母體溫度的影響，開花時間調(diào)控因子FT(FLOWERINGLOCUST)調(diào)控這個過程。豆科植物馴化過程中種皮的高滲透性就是因?yàn)榉N子的質(zhì)量特性。大豆種皮的滲透性是由跨膜蛋白GmHs1-1調(diào)控，但關(guān)于種皮如何影響種子性能尚無研究。DOG1基因(DelayOfGermination1)是調(diào)控種子休眠水平的特異相關(guān)基因，它的表達(dá)水平明顯受母體環(huán)境的影響[15]。

5.2 收獲時間

因?yàn)樵诜N子活力等很多方面存在異質(zhì)性，很多植物包括十字花科、傘形科的種子在花序發(fā)育階段不均一，所以在任一時間段收獲的這些種子都具有不同的發(fā)育階段。種子公司采取了很多措施解決這些問題。野生環(huán)境下種子散播的時間段是分散的，而人工馴化過程會最大程度的避免這種情況，而且在收獲之前盡可能讓農(nóng)作物衰老，這可縮短種子發(fā)育之間的差異。

5.3 濕度處理

由于商業(yè)需求，櫻桃(Prunusavium)種子需要統(tǒng)一采收，但櫻桃種子在種株上的成熟時間不一致，所以采收后很多尚未完全發(fā)育成熟。發(fā)育成熟的種子可用比較簡單的方法打破休眠，而發(fā)育最不成熟的種子需要26周冷暖處理模擬冬夏交替才能打破休眠。研究表明，新鮮采摘的櫻桃種子去除果肉，放在濕潤、通風(fēng)、15 ℃條件下處理8周，種子會逐漸同質(zhì)化，這樣就可再采取比較簡單的打破休眠方法，最終使種子繼續(xù)發(fā)育并獲得種子成熟的所有特征[16]。

5.4 引發(fā)處理

種子引發(fā)技術(shù)通過調(diào)控種子吸脹以提高種子性能。引發(fā)是通過給種子一些限制性水分供應(yīng)使種子緩慢吸收水分，這些水分能夠啟動代謝但不能保證胚根生長和種子萌發(fā)，這可保障種子的耐干燥性。種子經(jīng)過這些引發(fā)處理后會縮短再吸脹的延滯期，這樣種子可快速一致的萌發(fā)。其機(jī)制尚不清楚，可能與細(xì)胞修復(fù)有關(guān)。引發(fā)處理后吸脹可引起細(xì)胞壁伸展性增強(qiáng)，這可能與細(xì)胞壁重建基因的表達(dá)有關(guān)。此外，引發(fā)處理還可以克服種子休眠的問題[17]。

5.5 基因調(diào)控

轉(zhuǎn)基因方法可提高種子活力，脫落酸信號正調(diào)控因子或赤霉素負(fù)調(diào)控因子的改變可使種子更加快速萌發(fā)。雖然這些調(diào)控方式能增強(qiáng)種子活力，但會降低種子的抗逆性。小麥DELLA蛋白中的“綠色革命”等位基因能提高作物產(chǎn)量，但它需要更深的種植深度以保障種子活力。未來可通過更精細(xì)的基因調(diào)控，通過關(guān)鍵位點(diǎn)的目標(biāo)物提高種子性能[18]。

[1]Finch-Savage WE,Bassel GW.Seed vigour and crop establishment: extending performance beyond adaptation[J].J Exp Bot,2016,67(3):567-591.

[2]Rosental L,Nonogaki H,Fait A.Activation and regulation of primary metabolism during seed germination[J].Seed Sci Res,2014,24:1-15.

[3]Rajjou L,Duval,M,Gallardo K,et al.Seed germination and vigor[J].Annu Rev Plant Biol,2012,63:507-533.

[4]Gray D,Finch-Savage WE.Timing of vegetable production-the role of crop establishment and forecasting techniques[J].Acta Horticulturae,1994,371:29-36.

[5]劉娟,歸靜,高偉,等.種子老化的生理生化與分子機(jī)理研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報,2016,36(16):4 998-5 006.

[6]Gordon AG.The germination resistance test-a new test for measuring germination quality of cereals[J].Can J Plant Sci,1971,51:181-183..

[7]Western TL.The sticky tale of seed coat mucilages: production,genetics,and role in seed germination and dispersal[J].Seed Sci Res,2012,22:1-25.

[8]Jin K,Shen J,Ashton RW,et al.How do roots elongate in a structured soil [J].J Exp Bot,2013,64(15):4 617-4 633.

[9]Finch-Savage WE,Clay HA,Lynn J,et al.Towards a genetic understanding of seed vigour in small-seeded vegetable crops using natural variation in Brassica oleracea[J].Plant Sci,2010,179:582-589.

[10]廖卓毅,黃玲玲,周健,等.種子休眠分子調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展[J].種子,2015,34(9):41-47.

[11]Müller K,Levesque-Tremblay G,Bartels S,et al.Demethylesterification of cell wall pectins in Arabidopsis plays a role in seed germination[J].Plant Physiol,2013,161(1):305-316.

[12]Penfield S,Rylott EL,Gilday AD,et al.Reserve mobilization in the Arabidopsis endosperm fuels hypocotyl elongation in the dark,is independent of abscisic acid,and requires PHOSPHOENOLPYRUVATE CARBOXYKINASE 1[J].Plant Cell,2004,16:2 705-2 718.

[13]Bassel GW,Stamm P,Mosca G,et al.Mechanical constraints imposed by 3 D cellular geometry and arrangement modulate growth patterns in theArabidopsisembryo[J].Proc Natl Acad Sci,2014,111(23):8 685-8 690.

[14]Wen B,Nieuwland J,Murray JA.The Arabidopsis CDK inhibitor ICK 3/KRP 5 is rate limiting for primary root growth and promotes growth through cell elongation and endoreduplication[J].J Exp Bot,2013,64(4):1 135-1 144.

[15]Footitt S,Muller K,Kermode,AR,et al.Seed dormancy cycling in Arabidopsis:chromatin remodelling and regulation of DOG 1 in response to seasonal environmental signals[J].Plant J,2015,81:413-425.

[16]Finch-Savage WE,Clay HA,Dent KC.Seed maturity affects the uniformity of cherry (PrunusaviumL.) seed response to dormancybreaking treatments[J].Seed Sci Technol,2002,30:483-497.

[17]楊寒霖,周峰,華春.種子萌發(fā)階段的代謝及其調(diào)控[J].種子,2016,35(9):54-57.

[18]Amram A,Fadida-Myers A,Golan G,et al.Effect of GA-sensitivity on wheat early vigor and yield components under deep sowing[J].Front Plant Sci,2015,6:487.

(本欄目責(zé)任編輯：周介雄)

Seed Vigor and Crop Yield

ZHOUFeng,HUAChun,BENAiling,YANGPing

2016-11-10

國家高技術(shù)研究發(fā)展“863”計(jì)劃(2012 AA 021701)；江蘇省“十三五”生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(2016)；山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(2015 KFJJ 04)和南京曉莊學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金(2015)。

周 峰(1978—)，男，山東淄博人；博士，副教授，主要從事植物生理生化研究；E-mail：zfibcas@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.03.046

S 311

A

1001-4705(2017)03-0046-04