趙光偉，熊姜玲，賀玉花，王平勇，孔維虎，張 健，徐志紅，徐永陽(yáng)

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所 鄭州 450009）

甜瓜株型相關(guān)性狀研究進(jìn)展

趙光偉，熊姜玲，賀玉花，王平勇，孔維虎，張 健，徐志紅，徐永陽(yáng)

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所 鄭州 450009）

甜瓜是一種重要的園藝作物。中國(guó)是世界上最大的甜瓜生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)。由于甜瓜生長(zhǎng)期短、效益高，近年來(lái)，我國(guó)甜瓜栽培面積，尤其是保護(hù)地栽培面積呈現(xiàn)穩(wěn)中有升的趨勢(shì)。甜瓜株型是影響保護(hù)地甜瓜栽培密度和單位面積產(chǎn)量的重要因素之一。株型研究已經(jīng)成為水稻、小麥、玉米超高產(chǎn)育種的重要方向。然而，關(guān)于甜瓜株型的研究卻鮮為報(bào)道。筆者對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度、葉片面積、側(cè)枝發(fā)生等甜瓜株型相關(guān)性狀的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并對(duì)甜瓜株型育種提出了建議，以期引起育種家對(duì)株型育種的重視。

甜瓜；株型；相關(guān)性狀

甜瓜是世界廣泛栽培的重要經(jīng)濟(jì)作物之一。中國(guó)是世界最大的甜瓜生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)，無(wú)論是栽培面積還是產(chǎn)量均居世界第一位[1]。2013年中國(guó)甜瓜總產(chǎn)量達(dá)到 1 433.68萬(wàn) t，占世界甜瓜產(chǎn)量的48.66%[2]。由于其生長(zhǎng)期短、收益快，栽培面積穩(wěn)中有升，尤其是保護(hù)地栽培發(fā)展迅速，不僅有效地增加了農(nóng)民收入，還改善了人們膳食結(jié)構(gòu)，在種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和精準(zhǔn)扶貧中發(fā)揮了重要作用。當(dāng)前，我國(guó)的保護(hù)地甜瓜多采用吊蔓栽培，合理的株型結(jié)構(gòu)不僅能夠提高單位面積產(chǎn)量，還能改善通風(fēng)透光條件，減少病蟲害發(fā)生，降低農(nóng)藥使用量。在目前的甜瓜生產(chǎn)中，農(nóng)民對(duì)于株型的要求也越來(lái)越高，這也給甜瓜育種工作者提出了新的挑戰(zhàn)。筆者將就節(jié)間長(zhǎng)度、葉片大小、側(cè)枝發(fā)生等甜瓜株型相關(guān)性狀的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 株型的概念

關(guān)于“株型”的表述在20世紀(jì)50年代已提出，但迄今為止，對(duì)于株型的概念尚未有統(tǒng)一的定義。有人提出株型主要指植株的長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相，即植物體在空間的排列方式[3]和受光形態(tài)，尤其是莖和葉在空間的分布狀態(tài)[4]。有人認(rèn)為株型是作物的遺傳特征、栽培技術(shù)以及環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，既是品種的特性，同時(shí)又受栽培措施的影響[5]。澳大利亞學(xué)者Donald[6]進(jìn)而提出了“理想株型”的概念，認(rèn)為理想株型就是要求植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)在作物生長(zhǎng)的各個(gè)生育時(shí)期都能夠高效利用光能，同時(shí)群體中個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最小?！袄硐胫晷汀边@一概念提出后，受到育種家的廣泛關(guān)注，并在水稻、小麥、玉米等主要大田作物和南瓜、黃瓜等蔬菜作物上相繼開展了相關(guān)研究。超高產(chǎn)水稻、超高產(chǎn)小麥、超高產(chǎn)玉米都是基于理想株型的理論提出的。

對(duì)于保護(hù)地栽培的甜瓜品種而言，株型性狀主要包括節(jié)間長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、葉片大小、葉柄與主蔓夾角（柄蔓夾角）等影響保護(hù)地通風(fēng)透光的栽培性狀。理想的甜瓜株型應(yīng)是各株型性狀的協(xié)調(diào)，進(jìn)而達(dá)到光能最大限度的利用。

2 甜瓜株型研究現(xiàn)狀

2.1 節(jié)間長(zhǎng)度

矮化株型在抗倒伏、產(chǎn)量、早熟、分蘗能力上有潛在作用，在一些主要作物上具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。正是基于其重要性，矮化基因在水稻、小麥、玉米中也被稱為“綠色革命基因”[7]。短蔓現(xiàn)象在葫蘆科作物中普遍存在，在黃瓜、西瓜、西葫蘆、南瓜上相繼被報(bào)道[8-11]。同樣，作為影響甜瓜株型的重要性狀之一，節(jié)間長(zhǎng)度也引起了研究者重視。Paris等[12]對(duì)甜瓜短蔓遺傳規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)短蔓甜瓜資源分別由2個(gè)不同的隱性基因si-1和si-2控制，且二者為2對(duì)非等位基因。Knavel[13]通過對(duì)正常節(jié)間長(zhǎng)度的甜瓜資源誘變獲得的短蔓突變體材料進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)突變材料中所含的短節(jié)間基因與si-1和si-2均不等位，并將其命名為si-3。Hwang等[14]通過SSR標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜將其定位在7號(hào)染色體上，和候選基因細(xì)胞分裂素氧化酶基因、絲氨酸/蘇氨酸激酶基因和泛素基因的遺傳距離分別為1.7、0.6、1.2 cM，并且認(rèn)為短節(jié)間也由單隱性基因（mdw1）控制。王建設(shè)等[15]利用2個(gè)短蔓資源分別和長(zhǎng)蔓品種雜交，構(gòu)建遺傳群體，分析發(fā)現(xiàn)這2份短蔓資源均由1對(duì)隱性基因所控制，而且彼此間互為非等位基因。然而白戈等[16]對(duì)F2群體進(jìn)行遺傳分析卻表明，短節(jié)間性狀并不符合3∶1的分離規(guī)律，而是呈雙峰曲線分布，說明短蔓性狀不是單基因控制，可能存在基因間互作。對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度的通徑分析結(jié)果表明，甜瓜的短節(jié)間性狀對(duì)甜瓜的果實(shí)質(zhì)量不會(huì)造成較大影響[16]，因此可以對(duì)現(xiàn)有的育種材料進(jìn)行節(jié)間性狀的定向改良。

2.2 葉片性狀

葉片性狀主要包括葉片大小、形狀和葉片姿態(tài)。葉片作為植物光合作用的主要器官，與產(chǎn)量密切相關(guān)。葉面積是甜瓜重要株型性狀之一，葉片大小和增長(zhǎng)速度會(huì)影響到果實(shí)的發(fā)育[17]。高美玲等[18]采用RILs群體主基因+多基因混合遺傳模型分析法，對(duì)春秋2季葉面積遺傳特性進(jìn)行分析，均得到相同的遺傳模型，認(rèn)為葉面積主要受2對(duì)隱性上位主基因控制，同時(shí)也受環(huán)境因素影響。齊振宇等[19]以2個(gè)厚皮甜瓜材料為親本構(gòu)建遺傳群體，采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法對(duì)葉面積進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)葉面積符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型，無(wú)主效基因，多基因遺傳率為55.47%。關(guān)于甜瓜葉面積遺傳研究結(jié)果的不同，可能除了與遺傳群體有關(guān)外，還受栽培環(huán)境的影響，這也表明了甜瓜葉面積遺傳的復(fù)雜性。張立杰等[17]和王建設(shè)等[15]的研究認(rèn)為，長(zhǎng)蔓商用品種的單株產(chǎn)量和葉面積均高于短蔓資源，進(jìn)一步說明了葉面積大小對(duì)單株產(chǎn)量的重要性。

甜瓜的遺傳多樣性在葉片形狀上也得到了體現(xiàn)，既有腎形、圓形、心臟形，還有三角形和五角形，其中以規(guī)則的腎形全緣葉最為常見，也有缺刻的掌狀裂葉。高興旺等[20]以甜瓜掌狀裂葉和甜瓜圓葉材料為親本進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)掌狀裂葉性狀由1對(duì)隱性基因（pll）控制；通過進(jìn)一步構(gòu)建分離群體的遺傳圖譜，將其定位在第3連鎖群上的2個(gè)SSR標(biāo)記之間，在此區(qū)間篩選到6個(gè)候選基因，認(rèn)為與乙烯響應(yīng)相關(guān)的基因MELO3C010784是候選基因的可能性最大，但仍需要驗(yàn)證。

以往對(duì)水稻、小麥等禾谷類作物的研究發(fā)現(xiàn)，直立的葉片更利于兩面受光，對(duì)陽(yáng)光的反射率要小于平展葉，因此直立葉片群體的光合效率要高于平展葉[21]。甜瓜的葉片姿態(tài)主要表現(xiàn)為平展、直立和下垂。與禾谷類相似，保護(hù)地甜瓜吊蔓栽培中，直立的葉片形態(tài)更利于對(duì)光照的利用和光合產(chǎn)物的積累。但是，關(guān)于甜瓜葉片姿態(tài)的研究還未見報(bào)道。

2.3 側(cè)枝性狀

側(cè)枝是株型的重要組成部分之一，能影響?zhàn)B分分配、光捕獲效率等[22]。在當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人工費(fèi)用不斷高漲，簡(jiǎn)約化栽培是今后發(fā)展的方向。側(cè)枝發(fā)生的數(shù)量與甜瓜栽培中的用工量密切相關(guān)，因此，研究甜瓜的側(cè)枝性狀顯得尤為必要。Zalapa等[23]對(duì)甜瓜側(cè)枝數(shù)性狀進(jìn)行遺傳分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，側(cè)枝數(shù)受環(huán)境影響較小，有著較高的遺傳效應(yīng)。與側(cè)枝發(fā)生數(shù)相比，甜瓜側(cè)枝長(zhǎng)短對(duì)甜瓜株型影響更大，也更受關(guān)注。Ohara等[24]的研究認(rèn)為，短側(cè)枝性狀由單隱性或不完全顯性基因控制，其表達(dá)受遺傳因素和環(huán)境因素的共同影響。楊森要等[25]的研究也得出與Ohara[24]相似的結(jié)論，也認(rèn)為短蔓性狀傾向于單隱性基因控制。齊振宇等[19]通過構(gòu)建F2群體，對(duì)側(cè)枝長(zhǎng)度采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析法進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明，側(cè)枝長(zhǎng)度遺傳符合2對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型，控制側(cè)枝長(zhǎng)度的主基因遺傳率為54.86%，受環(huán)境影響較大。然而，F(xiàn)ukino等[26]利用與Ohara相同的短側(cè)枝材料和長(zhǎng)側(cè)枝構(gòu)建群體遺傳圖譜，對(duì)短側(cè)枝性狀進(jìn)行QTL定位，發(fā)現(xiàn)了2個(gè)QTL位點(diǎn)，其中定位在LGXI連鎖群上的主效QTL可以解釋50.9%的表型變異?？刂贫虃?cè)枝性狀的基因在溫度較高和光照強(qiáng)度較大時(shí)表達(dá)較低，因此短側(cè)枝性狀除遺傳因素外，可能還與光照、溫度、內(nèi)源激素等存在一定關(guān)系[27]。

2.4 柄蔓夾角

理想株型是要將光合生理特性和株型有機(jī)結(jié)合起來(lái)以獲得高產(chǎn)目標(biāo)，首先就要對(duì)株型的空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行改良，保證從空間結(jié)構(gòu)上提高對(duì)光能的利用率。有研究指出縮小葉片與主莖夾角有利于改善與產(chǎn)量相關(guān)的一些性狀[28]。Duncan和Hesketh[29]研究認(rèn)為，莖葉夾角越小，群體中、下部光照越強(qiáng)，從而能夠容納更大的群體，進(jìn)而提高群體密度。甜瓜柄蔓夾角是指甜瓜植株主蔓與葉柄之間的夾角，是構(gòu)成甜瓜株型的主要因素之一，也是決定保護(hù)地甜瓜吊蔓栽培種植密度的重要指標(biāo)。目前關(guān)于甜瓜柄蔓夾角的遺傳機(jī)制研究相對(duì)較少，僅熊姜玲等[30]進(jìn)行了報(bào)道，其通過構(gòu)建遺傳群體，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法，對(duì)柄蔓夾角性狀兩季田間調(diào)查結(jié)果進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)柄蔓夾角遺傳符合2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型(E-1)，春秋2季的主基因遺傳率分別為52.06%和72.28%，受環(huán)境影響。

3 甜瓜株型育種

株型育種對(duì)于改善田間通風(fēng)透光狀況、減少病蟲害發(fā)生，增加種植密度、提高單位面積產(chǎn)量，減少用工量、降低成本，實(shí)現(xiàn)節(jié)能增效等方面具有重要意義。當(dāng)前，對(duì)于甜瓜的株型性狀研究更多集中在節(jié)間長(zhǎng)度、側(cè)枝數(shù)量、側(cè)枝長(zhǎng)度和葉片性狀，對(duì)于影響株型性狀的葉柄長(zhǎng)度、柄蔓夾角的研究較少，基本屬于空白。甜瓜理想株型是合理的節(jié)間長(zhǎng)度、葉片大小、葉片姿態(tài)、葉柄長(zhǎng)度、柄蔓夾角等性狀有機(jī)結(jié)合的整體，或許這些性狀在某種程度上尚存在著某種關(guān)聯(lián)。在甜瓜理想株型育種的過程中不能僅針對(duì)某一性狀進(jìn)行簡(jiǎn)單選擇，更應(yīng)該考慮性狀間的關(guān)聯(lián)。并且，株型性狀大部分屬于數(shù)量性狀，遺傳機(jī)制相對(duì)復(fù)雜，因此，今后在甜瓜株型育種方面還有待進(jìn)一步深入研究。

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Research progresses on architecture related traits of melon

ZHAO Guangwei,XIONG Jiangling,HE Yuhua,WANG Pingyong,KONG Weihu,ZHANG Jian,XU Zhihong,XU Yongyang

(Zhengzhou Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450009,Henan,China)

Melon is an important horticultural crop.China is the biggest country of melon production and consumption in the world.Because of the shorter growth period and higher economic profitability,cultivation areas for melon,especially the protected cultivation,presented a steady rise trend in china recently..Architecture is an important factor effecting cultivation density and yield for protected cultivation of melon,and has become an important orientation of super high-yielding breeding in rice,wheat and maize.However,it was rarely reported in melon.Consequently,we reviewed the research progresses on traits associated with melon architecture,such as internode length,leave area and lateral branch,and put forward some advices to receive additional consideration in melon architectural breeding in the future.

Melon;Architecture;Related traits

2017-07-14；

2017-11-24

中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（1610192016210；1610192017601）；河南省基礎(chǔ)與前沿項(xiàng)目（142300410361）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-26-01）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（CAAS-ASTIP-2016-ZFRI06）

趙光偉，男，助理研究員，主要從事甜瓜遺傳育種及相關(guān)分子生物學(xué)研究。E-mail:zhaoguangwei@caas.cn

徐永陽(yáng)，男，研究員，主要從事甜瓜遺傳育種工作。E-mail:xuyongyang@caas.cn