楊陽，郭燕，張樹航，李穎，張馨方，王廣鵬

（河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所，河北昌黎066600）

中國栗屬植物起源演化和分類研究進(jìn)展

楊陽，郭燕，張樹航，李穎，張馨方，王廣鵬*

（河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所，河北昌黎066600）

栗屬植物起源于中國，我國境內(nèi)有中國板栗、茅栗和錐栗3個種，在世界栗屬植物種質(zhì)研究中占有舉足輕重的地位。從起源、演化、分類和保存4個方面，概述了中國栗屬植物種質(zhì)研究的最新進(jìn)展；同時提出一方面增加取樣地點和數(shù)量，另一方面加強多國合作、多方法聯(lián)合鑒定的方式，是澄清栗屬植物起源和演化的研究方向。

栗屬植物；起源；演化；分類；研究進(jìn)展

目前全世界栗屬（Castanea）植物主要有7個種，其中，中國板栗（C.mollissima Bl.）、茅栗（C.seguinii Dode）和錐栗（C.henryi Rehd.＆Wils）原產(chǎn)于中國[1]。中國板栗在世界栗屬植物種質(zhì)研究利用中占有舉足輕重的地位，既是其他栗種抗病育種的最重要抗源，又是世界各國進(jìn)行食用栗品質(zhì)改良的重要基因來源。植物的起源、演化和分類是其高效利用和創(chuàng)新工作的依據(jù)，國內(nèi)外學(xué)者在中國栗屬植物起源、演化和分類方面做了大量研究工作。作者從中國栗屬植物起源、演化、分類和保存4個方面概述了中國栗屬植物種質(zhì)研究的最新進(jìn)展，旨為相關(guān)研究提供信息幫助。

1 中國栗屬植物起源

中國板栗栽培歷史悠久，在距今約6 000 a的西安半坡遺址中就發(fā)現(xiàn)了大量栗實遺跡，《詩經(jīng)》的鄘風(fēng)、唐風(fēng)等多處出現(xiàn)了關(guān)于板栗的記載，《史記·貨殖列傳》中明確記載“燕、秦千樹栗……此其人皆與千戶侯等”，因此推算中國板栗的人工栽培歷史有2 000～3 000 a的時間[2]。中國板栗栽培歷史雖早，但與其他同類人工栽培植物相比，有關(guān)其起源及遺傳多樣性等核心問題沒有比較系統(tǒng)和明確的報告。

中國板栗的遺傳多樣性和基因流大于其他已知栗屬植物任何一個種[3～6]，同時世界絕大多數(shù)學(xué)者也認(rèn)為栗屬植物起源于中國大陸[7～10]，但是目前中國板栗起源于何地并沒有明確的結(jié)論。張輝等[11]利用水平板淀粉凝膠電泳技術(shù)檢驗了板栗8個居群在6個同工酶位點上的遺傳變異，初步推測出西南地區(qū)為板栗遺傳多樣性中心；秦嶺等[12]研究發(fā)現(xiàn)，長江流域板栗居群的遺傳多樣化程度高于華北和西北實生板栗居群，說明華北和西北不是板栗的起源中心，至少不是栗屬植物原生中心；周連第等[13]通過對6個?。ㄊ校?6個板栗品種進(jìn)行了分子水平的遺傳多樣性研究，認(rèn)為長江流域的浙江群體、湖北群體具有較高的遺傳多樣性，為中國板栗品種分布遺傳多樣性的中心，這與秦嶺等[12]的研究結(jié)果基本一致；郎萍等[3]研究認(rèn)為，中國板栗在種和居群水平上都具有較茅栗、錐栗高的遺傳多樣性，并由此推斷茅栗和錐栗起源于板栗，華中地區(qū)（長江流域的神農(nóng)架及周邊地區(qū)）為中國板栗的遺傳多樣性的現(xiàn)代中心，同時李作洲等[15]和田華等[16]的研究結(jié)果支持了這一結(jié)論。黃武剛等[17]通過對我國陜西、長江流域及西南地區(qū)的天然野生板栗遺傳多樣性分析認(rèn)為，與日本栗、歐洲栗、美洲栗相比，野生板栗的遺傳變異水平是最高的，甚至高于中國特有種錐栗和茅栗，陜西漢中野生板栗群體遺傳多樣性最高，并借助cpSSR標(biāo)記研究了板栗野生居群與栽培品種間遺傳差異后提出，現(xiàn)有板栗各地方品種可能全部起源于秦嶺南麓野生居群中的特殊群體。推測野生板栗向地方品種的演化路線可能有南北2條：北線從秦嶺南麓→伏牛山→太行山→燕山→山東半島，或經(jīng)太行山后，分別向燕山和山東半島擴散，在擴散過程中經(jīng)過長期的馴化栽培，形成了現(xiàn)在燕山及山東的地方類型。南線從秦嶺南麓沿伏牛山向南，在大別山中南部分2條，一條沿大別山南緣向東，經(jīng)長江下游山地向東南沿海擴展，最終在江蘇省北端與北線擴散至山東半島的板栗匯合；另一路則經(jīng)長江中游地區(qū)向南，隨人口遷移，最終擴展至云貴高原[18]。

中國特有栗種在栗屬植物的起源和演化研究中占有重要地位，但是在這方面的研究上，中國現(xiàn)有的研究力量仍較薄弱，資料有所欠缺。立足目前國內(nèi)野板栗資源，結(jié)合已知的3個特有種的居群和地域分布，進(jìn)一步研究中國大陸分布的栗屬植物的遺傳多樣性和遺傳差異，明確中國板栗起源和分類問題，可以為下一步的種質(zhì)開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

2 中國栗屬植物演化

Jaynes于1975年提出了栗屬植物的中國起源假說，并假設(shè)世界栗屬植物以中國為中心有2條進(jìn)化路線：（1）向西延伸經(jīng)小亞細(xì)亞再向歐洲地中海演變?yōu)闅W洲栗（C.sativa）；（2）向東遷移至北美大陸演變?yōu)槊乐蘩酰–.dentata）[7]。之后許多學(xué)者在這方面進(jìn)行了大量的研究并取得了明顯的研究進(jìn)展。中國板栗的遺傳多樣性顯著高于歐洲栗、美洲栗和日本栗（C.crenata），且栗屬植物的遺傳多樣性由中國經(jīng)小亞細(xì)亞向歐洲地中海依次遞減[19～22]，同時證實了土耳其為歐洲栗的次起源中心[23，24]；這些研究成果為栗屬植物中國起源假說提供了有力的佐證，同時學(xué)者們從分子遺傳角度證明了中國板栗為原生種，演化途徑是以中國為中心向西延伸。Rutter等[8]、Gao等[25]和Hebard[26]對栗屬植物東線演化途徑存在很大爭議，他們認(rèn)為，來源于朝鮮半島的日本栗品種比來自日本本土的日本栗品種具有更廣泛的遺傳多樣性，日本栗可能引自朝鮮半島，并且它們具有共同的祖先；Yamamoto等[27]認(rèn)為分布于朝鮮半島的日本栗與分布于日本本土的日本栗不同，朝鮮半島的日本栗可能是中國板栗與日本本土日本栗的雜交種，且日本本土的日本栗是從野生板栗中篩選出來的[28]。Huang等[20]研究發(fā)現(xiàn)中國栗和日本栗以及歐洲栗和美洲栗具有相似的栗種特異性同工酶遺傳標(biāo)記。Stanford[29]利用cpDNA分析認(rèn)為世界栗屬植物的進(jìn)化分兩支，中國大陸的3個特有栗種是一支，而美洲栗（C.dentata）、日本栗（C.crenata）、歐洲栗（C.sativa）和美洲榛果栗（C.pumila）是另一進(jìn)化分支，其中美洲栗和日本栗遺傳基礎(chǔ)較為相似，美洲榛果栗和歐洲栗遺傳基礎(chǔ)較為相似。美洲栗遺傳多樣性低是因為在第三季冰川后期北美環(huán)境條件惡劣使其趨于滅絕，而東亞地區(qū)相對溫和的氣候促進(jìn)了物種的分化而導(dǎo)致其具有更豐富的遺傳多樣性[30]。以上研究對Jaynes[7]提出的栗屬植物以中國為中心向東移演變進(jìn)化的路線是否存在提出了質(zhì)疑。

3 中國栗屬植物分類

栗屬植物均為二倍體，2n=2x=24（Jaynes，1975）。目前世界上普遍采用以植物學(xué)性狀上具有明顯差異的特征作為種的劃分基礎(chǔ)[31～33]，依此把分布在中國大陸的栗屬植物原生種劃分為中國板栗、茅栗和錐栗[33]。除上述3個種之外，秦嶺以南漢水至長江中下游沿岸丘陵山地、巫山和大巴山地區(qū)，還自然分布著1個野生種，其葉型與栽培板栗不同，果型偏小，雌花易形成，1 a內(nèi)可連續(xù)2～3次開花結(jié)果，刺苞常串狀著生，且與板栗有很好的嫁接和雜交親和性，但是在植物學(xué)上表現(xiàn)矮生、早實等野生性狀，一直以來統(tǒng)稱為野板栗（Castanea sp.）。野板栗很可能是現(xiàn)今栽培板栗的原始種，具有與栽培種最近的親緣關(guān)系[34]。由于板栗是自由授粉植物，中國幾個原生栗種雜交均有不同程度的親和性，經(jīng)過長期的種間自由雜交，自然界中形成了一定數(shù)量的種間雜種[35～38]。

中國栗屬植物品種的分類遠(yuǎn)落后于同類其他果樹。中國各地栗屬植物品種的形成和分布與所在地區(qū)的生態(tài)地理條件有很大的關(guān)系，加之受栽培歷史、自然條件和社會經(jīng)濟因素的影響，以及長期小農(nóng)經(jīng)濟的禁錮，品種交流表現(xiàn)不強烈，因此區(qū)域性明顯。目前中國的板栗品種大體可分北方栗和南方栗兩大類型。1997年江蘇省植物研究所根據(jù)各地板栗植物學(xué)性狀，尤其是堅果性狀特征進(jìn)行分類，將中國栗屬植物品種劃分為6個地方品種群，華北品種群、長江中下游品種群、西北品種群、西南品種群、東南品種群和東北品種群[33]。

4 中國栗屬植物保存

種質(zhì)資源是利用和改良生物的物質(zhì)基礎(chǔ)，是育種的原始材料及生命科學(xué)研究的基礎(chǔ)材料，是最為寶貴的自然財富，我國十分重視栗屬植物種質(zhì)資源的收集、保存和研究工作。20世紀(jì)60年代開始，南京中山植物園在全國范圍內(nèi)開展了板栗種質(zhì)資源的分布與生長狀況普查，同時建立了種質(zhì)資源圃[33]。此后中國林業(yè)科學(xué)研究院、江蘇省中國科學(xué)院植物研究所、山東省果樹研究所、河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所等科研單位先后開展了板栗種質(zhì)資源調(diào)查、保存和良種培育工作。近20 a來，全國板栗種植的省、市都有關(guān)于成功選育適宜該地區(qū)種植良種的報道，統(tǒng)計顯示，目前中國板栗品種（系）和地方品種總數(shù)約為500個，其中90%以上為中國板栗[2]。1985年農(nóng)業(yè)部在山東泰安建立了國家板栗種質(zhì)資源圃，現(xiàn)保存栗屬植物種質(zhì)資源6個種336份[39]；河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹所現(xiàn)保存中國板栗種質(zhì)資源284份。

5 展望

（1）目前中國板栗遺傳多樣性中心有3個，分別是西南地區(qū)、華中地區(qū)（長江流域地區(qū)）和西北地區(qū)的秦嶺南麓。由于不同學(xué)者對中國板栗遺傳多樣性（起源）中心的界定仍有爭議，建議增加國內(nèi)取樣地點，擴充地方品種和野生居群數(shù)量，采用多種方法聯(lián)合開展中國板栗遺傳多樣性研究，以期獲得一個詳實、系統(tǒng)性有關(guān)板栗起源和遺傳多樣性的報告。（2）與國外學(xué)者合作，開展世界栗屬植物的系統(tǒng)研究工作，為逐步解決目前廣泛存在的起源、演化、分類和育種工作中的障礙性問題提供證據(jù)。（3）中國栗屬種質(zhì)資源是世界栗種抗病育種的重要抗源，也是世界各國進(jìn)行食用栗品種改良的重要基因來源，在世界栗屬資源中占有舉足輕重的地位。對中國現(xiàn)有栗屬資源進(jìn)行全面調(diào)查，建立一個系統(tǒng)的板栗遺傳多樣性分析平臺，根據(jù)居群結(jié)構(gòu)、分布特點、遺傳多樣性的地域差異的研究結(jié)果，重點保護(hù)那些特殊生境群體、具有特殊性狀的品種，在分類與遺傳上具有不可替代的獨特群體及品種，對板栗種質(zhì)資源的研究利用具有重要意義。

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The Origin，Evolution and Classification of Chestnut Germ p lasm Resources in China

YANG Yang，GUO Yan，ZHANG Shu-hang，LI Ying，ZHANG Xin-fang，WANG Guang-peng*
（Changli Institute of Pomology，Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Changli 066600，China）

Castanea plants originated in China.There are three species（Chinese chestnut，Castanea seguinii and Castanea henryi）in china.They have a decisive function in the research on Castanea germplasm in the world.In this paper，the latest advances of Chinese Castanea plants germplasm research were summarized from origin，evolution，collection and conservation aspects.The research direction to clarify Castanea plants origin，evolution and classification was proposed in this paper，which were increasing sampling locations and sampling number，strengthening the multinational cooperation and using multi-joint identification method.

Castanea；Origin；Evolution；Classification；Research progress

S664.2

：A

：1008-1631（2017）02-0025-04

2016-11-11

國家自然科學(xué)基金項目（31301744）

楊陽（1988-），女，河北邢臺人，助理研究員，碩士，主要從事果樹育種研究。E-mail：yang0619yang88@126.com。

王廣鵬（1978-），男，河北石家莊人，研究員，博士，主要從事板栗育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：wangguangpeng430@163.com。