秦仕憶,喻陽華,邢容容,王 璐

(1.貴州師范大學 地理與環(huán)境科學學院,貴陽 550025；2.貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴陽 550001；3.貴州大學 資源與環(huán)境工程學院,貴陽 550025)

森林在攔蓄降雨、調(diào)節(jié)地表徑流、防止土壤侵蝕方面的作用[1],對減緩喀斯特地區(qū)石漠化進程意義重大。土壤肥力作為土壤系統(tǒng)物理、化學和生物組分之間復雜且相互作用的綜合表現(xiàn),影響并控制著林木的健康狀態(tài)[2]。保持和提高土壤質(zhì)量是實現(xiàn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提條件[3],對土壤肥力的評價一直作為評估人類管理林地優(yōu)劣的有效方法[4]。而凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要“紐帶”,其有機成分影響著森林碳循環(huán),凋落物中的氮、磷等元素為森林生長發(fā)育提供著條件[5]?？梢?建立包括土壤肥力指標和凋落物養(yǎng)分指標在內(nèi)的養(yǎng)分評價指標體系進行植物群落養(yǎng)分質(zhì)量診斷,對喀斯特高寒干旱地區(qū)林分恢復經(jīng)營具有重要的指導意義。

鑒于養(yǎng)分質(zhì)量在森林保護中的重要地位,一些學者以改善土壤養(yǎng)分為目的尋求了不同配置類型的森林營造模式。唐健等[6]研究認為,采取有效的培肥沃土的森林經(jīng)營措施,可一定程度上防止連栽林土地土壤退化。朱麗琴等[7]研究得出,森林恢復初期適當密植、立體種植和補植闊葉樹種可提高土壤碳儲量、土壤肥力和土壤活性有機碳含量,有利于退化生態(tài)系統(tǒng)土壤速效養(yǎng)分和土壤功能的快速恢復。郭穎等[8]研究表明,相對于核桃純林模式,復合經(jīng)營可以改善核桃園土壤肥力。王鈺瑩等[9]研究指出,茱萸-凹葉厚樸混交林為陜南秦巴山區(qū)植被恢復的最佳營造模式。目前對于喀斯特高原山地區(qū)植物群落養(yǎng)分方面的研究較少,尤其對該區(qū)不同演替階段植物群落養(yǎng)分質(zhì)量評價的研究尚未見報道。本文以黔西北喀斯特高原山地區(qū)立地條件相似的灌叢、灌木、喬灌、喬幼林和喬林等5個演替階段的植物群落為研究對象,利用主成分分析法對表征不同植物群落養(yǎng)分質(zhì)量的12項綜合指標進行分析,并使用綜合指數(shù)法進行養(yǎng)分質(zhì)量綜合診斷。旨在探討喀斯特高寒干旱區(qū)不同演替階段的養(yǎng)分質(zhì)量現(xiàn)狀,為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)森林恢復與保護提供參考。

1 研究區(qū)概況

畢節(jié)撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合治理示范區(qū)位于貴州省畢節(jié)市西南部,地理位置為27°11′36″～27°16′51″N,105°02′01″～105°08′09″E,喀斯特面積占74.25%,海拔1 600～1 950m,屬長江流域烏江水系六沖河上游支流區(qū)。土壤以黃壤為主,有部分黃棕壤和石灰土；植被以亞熱帶針、闊葉林和落葉闊葉林為主；年均氣溫12.9℃,≥10℃積溫4 109℃,年均日照1 261h,無霜期258d,年相對濕度81.69%,年均降雨量984.40mm,降水主要集中在5—9月份,占年降雨總量的57.6%～87.3%[10]。

2 研究方法

2.1 樣品采集

植物群落以云南松(Pinusyunnanensis)、光皮樺(Betulaluminifera)、銀白楊(Populusalba)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、川榛(Corylusheterophylla)、杜鵑(Rhododendronsimsii)為優(yōu)勢樹種。本文選取5個不同演替階段的植物群落為研究對象(表1):灌叢階段,栓皮櫟+川榛(Quercusvariabilis+Corylusheterophylla)混交林；灌木階段,杜鵑-銀白楊(Rhododendronsimsii-Populusalba)混交林；喬灌階段,云南松+銀白楊-光皮樺(Pinusyunnanensis+Populusalba-Betulaluminifera)混交林；喬幼林階段,銀白楊+光皮樺(Populusalba+Betulaluminifera)混交林；喬林階段,光皮樺林。2016年7月中旬,在不同植物群落內(nèi)分別設置20 m×20 m樣地,采用蛇形布點法設置5～7個取樣點,用尼龍網(wǎng)袋收集凋落物組成混合樣品,同時采集0～20 cm表層土壤制成混合樣。樣品帶回實驗室后,凋落物置于恒溫干燥箱中,65 ℃烘至恒質(zhì)量,研細并充分混勻備用；土壤剔除可見礫石、根系及動植物殘體,自然風干后研磨,依次通過2.00,1.00,0.25,0.15 mm篩備用。

2.2 樣品分析

土壤pH使用電位法,其余指標的測定均采用《土壤農(nóng)化分析》[11]中的分析方法:土壤與凋落物的有機質(zhì)均采用重鉻酸鉀-外加熱法,土壤全氮采用高氯酸-硫酸消煮-半微量凱氏定氮法,土壤堿解氮采用堿解擴散法,土壤全磷采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法,土壤有效磷采用氟化銨-鹽酸浸提-鉬銻抗比色-紫外分光光度法,土壤全鉀采用氫氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度法,土壤速效鉀采用中性乙酸銨浸提-火焰光度計法；凋落物全氮采用硫酸-過氧化氫消煮-奈氏比色-紫外分光光度法,凋落物全磷采用硫酸-過氧化氫消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法,凋落物全鉀采用硫酸-過氧化氫消煮-火焰光度計法。

表1 不同演替階段植物群落基本概況Tab.1 Basic characteristics of the forest communities in different succession stages

注:“—”表示無喬木層；QC,栓皮櫟+川榛混交林；RP,杜鵑-銀白楊混交林；PPB,云南松+銀白楊-光皮樺混交林；PB,銀白楊+光皮樺混交林；B,光皮樺林。

2.3 數(shù)據(jù)處理

所有實驗數(shù)據(jù)在Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計軟件中整理、分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)的最小顯著差異(LSD)法對凋落物和土壤養(yǎng)分含量進行差異顯著性檢驗,并使用Origin 8.6進行科學制圖。采用主成分分析法計算不同演替階段植物群落的養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)。

選取土壤pH、有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀,以及凋落物有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀作為植物群落養(yǎng)分評價的基本指標。為避免這些評價指標間由于量綱的不同造成在數(shù)值上的較大差異,研究前對各指標進行了標準化處理。

經(jīng)主成分分析,可分別得到主成分公因子方差、載荷矩陣和貢獻率；主成分特征向量等于對應的載荷矩陣值除以該成分特征值的平方根[12]。將主成分特征向量與標準化數(shù)據(jù)相乘得到各植物群落主成分因子得分。采用加權法計算不同演替階段植物群落養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)(IFI),其表達式為[13]:

式中:n為主成分數(shù)量；Wi為各主成分貢獻率；Fi為各植物群落主成分因子得分。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同演替階段養(yǎng)分差異

從圖1可見(不同小寫字母表示植物群落間養(yǎng)分含量差異顯著(P<0.05)),不同演替階段植物群落土壤pH均呈酸性,變化范圍為4.083～5.857,平均值為4.891；堿解氮含量的變化范圍為0.073～0.280 mg/g,平均值為0.149 mg/g；有效磷的變化范圍為0.001～0.010 mg/g,平均值為0.005 mg/g；全鉀含量的變化范圍為7.867～8.570 mg/g,平均值為8.073 mg/g；速效鉀的變化范圍為0.021～0.076mg/g,平均值為0.042mg/g。從整體上看,不同演替階段植物群落土壤pH具體表現(xiàn)為灌木階段最高,喬林階段最低,各演替階段差異顯著(P<0.05)；堿解氮含量表現(xiàn)為灌木最大,且顯著高于其他演替階段(P<0.05),喬幼林最小,與灌叢及喬灌差異不顯著(P>0.05)；有效磷含量表現(xiàn)為喬林最大,與灌木差異不顯著(P>0.05),灌叢階段最小,與喬幼林差異不顯著(P>0.05)；全鉀含量為喬幼林最大,喬灌最低,但各演替階段群落差異均不顯著(P>0.05)；速效鉀含量最大為灌木階段,最小為喬幼林階段,群落間均差異顯著(P<0.05)。不同演替階段植物群落的凋落物全鉀含量變化范圍為2.110～2.813 mg/g,均值為2.471 mg/g。其中,喬林含量最大,與喬幼林差異不顯著(P>0.05)；灌叢含量最小,與灌木差異不顯著(P>0.05)。

各演替階段植物群落土壤與凋落物的有機質(zhì)、全氮、全磷含量簡要總結(jié)為土壤有機質(zhì)與全氮含量均為灌木階段最大(96.091,3.197 mg/g)、喬幼林階段最小(15.932,0.703 mg/g),各演替階段間差異顯著(P<0.05)；土壤全磷為灌叢(0.631 mg/g)顯著高于其他演替階段,喬灌最低僅為0.160 mg/g。群落間凋落物有機質(zhì)表現(xiàn)為喬林最高(742.098 mg/g)、灌叢最低(671.681 mg/g),表現(xiàn)出了喬林較好的有機質(zhì)儲存優(yōu)勢；全氮為喬灌最高(18.021 mg/g)、灌叢最低(13.488 mg/g)；全磷為喬林階段最大(2.498 mg/g),喬灌(1.604 mg/g)最小,但各演替階段均差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同演替階段植物群落養(yǎng)分含量

3.2 不同演替階段養(yǎng)分質(zhì)量評價

表2顯示,各指標的公因子方差較大,土壤有機質(zhì)的公因子方差最大(0.993),凋落物全氮的公因子方差最小,為0.738,平均值為0.904,表明變量空間轉(zhuǎn)化為主成分空間時,可保留較多的信息?？梢?利用主成分分析的方法具有合理性。按照特征值>1的原則,抽取了4個主成分,其特征值分別為4.934,3.378,1.386,1.151。這4個主成分的累計貢獻率達90.412%,即這4個主成分反映了原始數(shù)據(jù)所提供信息總量的90.412%,根據(jù)累計貢獻率達85%的原則,故對前4種主成分作進一步分析。主成分的初始因子載荷系數(shù)為原始指標與各主成分之間的相關系數(shù)。

由表2可知,第1主成分的方差貢獻率最大,為41.113%,是最重要的影響因子,其與大多數(shù)土壤方面的指標關系密切,主要反映了土壤速效養(yǎng)分的重要性,可以認為是土壤速效養(yǎng)分因子；第2主成分的貢獻率為28.154%,是次重要的影響因子,該主成分在凋落物的全鉀、有機質(zhì)和全氮指標上負載較大,可以認為是凋落物養(yǎng)分因子；第3主成分的貢獻率為11.552%,該主成分在土壤全鉀上負載較大；第4主成分的貢獻率是9.593%,主要受凋落物全磷的支配。主成分的特征向量,即系數(shù)向量,等于對應的載荷系數(shù)除以特征值的平方根[12],結(jié)果如表3所示。將得到的特征向量與標準化后的數(shù)據(jù)相乘,可算出各主成分因子得分(Fi)[14]。

表2 植物群落初始因子載荷矩陣及主成份的貢獻率Tab.2 Component matrix and contribution rate of principal components in forest communities

表3 主成分特征向量Tab.3 Eigenvector matrix

各演替階段植物群落的主成分因子得分(Fi)如表4所示,由主成分因子得分(Fi)和方差貢獻率(Wi)加權,可得各植物群落養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)函數(shù)[13]。結(jié)果顯示,灌叢階段養(yǎng)分質(zhì)量最高(1.510),喬灌階段最低(-0.940)；不同演替階段植物群落養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)由大到小依次為灌木階段>喬林階段>灌叢階段>喬幼林階段>喬灌階段。

表4 植物群落主成分因子得分(Fi)及養(yǎng)分綜合指數(shù)Tab.4 Factor scores of principal components and integrated fertility index of forest communities

4 討論

4.1 養(yǎng)分質(zhì)量診斷

1) 植物群落演替的過程,實質(zhì)是植物與土壤相互作用的過程[15]。有研究表明,凋落物氮含量和碳氮比對土壤養(yǎng)分的積累影響顯著,但陽離子交換量和pH方面的土壤基質(zhì)性質(zhì)才是土壤有機碳和氮積累的最主要控制因子[16]。本研究中,各演替階段植物群落土壤有機質(zhì)、全氮和堿解氮含量由大到小均為灌木>喬林>灌叢>喬灌>喬幼林,與養(yǎng)分質(zhì)量評價結(jié)果(灌木>喬林>灌叢>喬幼林>喬灌)相差不大,區(qū)別在于喬灌在土壤有機質(zhì)、全氮和堿解氮含量方面,優(yōu)于喬幼林。另一方面,灌木與喬林具有較高的土壤有機質(zhì)、全氮和堿解氮含量,這顯然是受到了以土壤pH占主導,與凋落物全氮等化學性質(zhì)共同控制的結(jié)果[16]。其中,灌木在土壤pH上具有優(yōu)勢,喬林在凋落物全氮含量上領先,且二者均具有較高的凋落物碳氮比。隨著演替的正向進行,土壤其他養(yǎng)分指標均呈波浪型變化,無明顯趨勢；但凋落物有機質(zhì)、全氮、全磷和全鉀均隨著植被的正向演替,總體呈明顯的升高趨勢。宋永昌等[17]認為,在演替初期,土壤養(yǎng)分瘠薄,只適合對生境條件要求低的先鋒樹種生長；隨著凋落物的積累和分解,土壤肥力逐漸提高,演替后期種開始逐步侵入和生長。土壤狀況的不同最終會導致凋落物養(yǎng)分含量的差異[18]。而土壤養(yǎng)分含量未隨著演替方向呈現(xiàn)相似的規(guī)律,這可能因為部分群落為人工林及次生林,自循環(huán)系統(tǒng)還未完全建立。加上研究區(qū)嚴重的地表流失與地下漏失,導致土壤養(yǎng)分流失較為嚴重。

2) 據(jù)調(diào)查,灌木林中,優(yōu)勢樹種銀白楊處于灌木階段,凋落物分解速率快,歸還量大；該生境中較多的藤刺避免了外界干擾；此外,該群落處于中坡位,坡度趨緩,易蓄積養(yǎng)分,養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)最大。喬林優(yōu)勢樹種為光皮樺,其凋落物養(yǎng)分含量均高于灌木林。加之光皮樺為落葉樹種,凋落物蓄積量大,分解速率較快,使得土壤養(yǎng)分能得到一定的補充,質(zhì)量較好。當?shù)卦l(fā)展林下種植,雖有助于培肥地力；但翻耕也造成了養(yǎng)分流失。喬林養(yǎng)分質(zhì)量僅次于灌木林。灌叢養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)為-0.737,此階段群落凋落物養(yǎng)分除全磷外,其他養(yǎng)分含量均為最低；但栓皮櫟和川榛均為落葉樹種,凋落物蓄積量大,加之處于較緩的坡位,養(yǎng)分流失量較少。喬幼林的養(yǎng)分質(zhì)量指數(shù)為-0.771,由于當?shù)卮罅康姆拍?存在生物踐踏,使得土壤容重較大,不利于培育團粒結(jié)構；同時,該群落距耕地較近,凋落物被大量取走以制成肥料,造成該群落養(yǎng)分質(zhì)量較差。喬灌養(yǎng)分質(zhì)量指數(shù)最低(-0.940),其中光皮樺與銀白楊林還處于小喬木或灌木階段,樹體較小,凋落物數(shù)量較少,且當?shù)貙⑺舍樧鳛槟茉?使地表凋落物大量減少；而針葉葉表被蠟質(zhì),分解速率較慢,養(yǎng)分歸還速率低[19]；最終造成土壤養(yǎng)分“供”大于“還”,建議通過保護林地凋落物以提高該階段土壤養(yǎng)分。

4.2 不同演替階段植物群落的經(jīng)營策略

1) 已有研究表明森林生長所需70%～90%的養(yǎng)分來自凋落物的降解[20],尤其在喀斯特強烈發(fā)育的地區(qū),凋落物養(yǎng)分的歸還量是貧瘠土壤養(yǎng)分的重要來源[5]。研究表明,凋落物對群落養(yǎng)分的貢獻率達37.75%,其養(yǎng)分含量隨正向演替逐漸升高,因此保護凋落物數(shù)量對整個植物群落養(yǎng)分供應意義重大。特別是演替階段初期,凋落物數(shù)量較演替后期少,養(yǎng)分含量低[21],更應對凋落物采取原位保護措施,實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分自循環(huán),同時提高凋落物的蓄水能力,達到森林生態(tài)系統(tǒng)水肥耦合自給的目的。

2) 喬灌階段(云南松+銀白楊-光皮樺群落)養(yǎng)分質(zhì)量較低,云南松為飛播造林樹種,樹齡約為40a；而養(yǎng)分質(zhì)量較高的銀白楊和光皮樺均為鄉(xiāng)土樹種,已經(jīng)與當?shù)厣承纬闪颂赜械纳鷳B(tài)適應機制。有學者認為,自然恢復的植被有助于提高土壤肥力,且自然生長的植被較引進的樹種提升效果更顯著[22]。故推測銀白楊+光皮樺群落具有較高的土壤肥力,是黔西北地區(qū)的目標林相之一。但是,現(xiàn)有銀白楊+光皮樺群落處于幼林階段,養(yǎng)分質(zhì)量仍較低,需要加強撫育和減少人為干擾。

3) 本研究引入凋落物的主要元素作為植物群落養(yǎng)分質(zhì)量評價指標,結(jié)果表明這一評價指標體系能夠反映影響植物群落養(yǎng)分質(zhì)量的主導因素,說明指標體系具有合理性。但是,未建立凋落物和土壤之間的聯(lián)系機制,導致影響?zhàn)B分質(zhì)量的原因未得到深入分析,在下一步的研究中應當?shù)玫街匾?。同時,森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分自循環(huán)能力與凋落物的數(shù)量、質(zhì)量和分解速率密切相關[23],但是二者的相互作用機制還需深入研究。

5 結(jié)論

黔西北地區(qū)植物群落隨著正向演替,土壤養(yǎng)分無明顯變化規(guī)律,凋落物元素總體呈升高趨勢。養(yǎng)分質(zhì)量綜合指數(shù)為灌木階段(杜鵑-銀白楊群落)>喬林階段(光皮樺林)>灌叢階段(栓皮櫟+川榛群落)>喬幼林階段(銀白楊+光皮樺群落)>喬灌階段(云南松+銀白楊-光皮樺群落)。應采取凋落物原位保護、植物群落結(jié)構調(diào)整等經(jīng)營措施提高森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分質(zhì)量。

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