周麗娜 （江蘇省昆山市玉山鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心 215300）

保幼激素對(duì)昆蟲生長發(fā)育和生殖的影響

周麗娜 （江蘇省昆山市玉山鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心 215300）

保幼激素是昆蟲體內(nèi)固有的激素之一，是一類重要的昆蟲促性腺激素，具有調(diào)控昆蟲生長、發(fā)育、變態(tài)和生殖等生理功能的作用?，F(xiàn)對(duì)保幼激素對(duì)昆蟲生長發(fā)育和生殖的影響進(jìn)行了系統(tǒng)研究和綜述，以期更好地為該激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、衛(wèi)生防治等方面的應(yīng)用提供指導(dǎo)。

保幼激素；昆蟲；生長發(fā)育；生殖

保幼激素（juvenile hormone，以下簡稱JH）是昆蟲體內(nèi)固有的激素之一，是一類重要的昆蟲促性腺激素，具有調(diào)控昆蟲生長、發(fā)育、變態(tài)和生殖等生理功能的作用[1，2]。因此，進(jìn)行昆蟲保幼激素的研究對(duì)于昆蟲生長發(fā)育及其生殖的研究和控制都有十分重要的意義。近年來，有關(guān)JH對(duì)昆蟲生長的影響的研究較多，筆者就JH在昆蟲生長發(fā)育和生殖中的作用進(jìn)行綜述，以期更好地為該激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、衛(wèi)生防治等方面的應(yīng)用提供指導(dǎo)。

1 對(duì)昆蟲生長發(fā)育與變態(tài)的調(diào)節(jié)

保幼激素的原理是阻斷昆蟲幼蟲發(fā)生變態(tài)，從而使其不成長為成蟲。作為一種生長激素，JH控制生命環(huán)節(jié)中若干位點(diǎn)，在生長發(fā)育變換過程中起到開關(guān)作用。通過對(duì)昆蟲蛻皮和變態(tài)調(diào)控的研究發(fā)現(xiàn)，在全變態(tài)昆蟲中，其變態(tài)過程是在JH濃度連續(xù)下降時(shí)發(fā)生的，在幼蟲期會(huì)有高濃度的JH，化蛹時(shí)JH降到中等或更低水平，成蟲時(shí)沒有JH。然而JH也可能作用于不連續(xù)發(fā)育的臨界期，通常在臨界期存在JH就會(huì)關(guān)閉向下一步發(fā)育的開關(guān)，繼續(xù)保持原來的發(fā)育狀態(tài)，如果在臨界期不存在JH，則基因表達(dá)發(fā)生變化，昆蟲進(jìn)入新的發(fā)育途徑。在末齡幼蟲期，咽側(cè)體合成JH停止，JH降至敏感期閾值以下，從而開啟幼蟲到成蟲的轉(zhuǎn)換開關(guān)[3]。

JH在保持幼蟲形態(tài)、性狀作用時(shí)，主要是通過與蛻皮激素協(xié)同連續(xù)地作用來完成的。以鱗翅目昆蟲為例，在有JH存在的條件下，蛻皮激素分泌僅能使幼蟲蛻皮形成幼蟲不能蛹化，而到幼蟲終齡期，JH在血液中即將消失，只要蛻皮激素分泌，就能引起化蛹蛻皮，此時(shí)即使給予再多的外源JH也不能使蟲體向幼蟲蛻皮逆轉(zhuǎn)。Hiruma等[4]的研究結(jié)果表明，幼蟲體內(nèi)含有幼蟲特有的表皮蛋白基因和蛹表皮蛋白基因，幼蟲向幼蟲型蛻皮時(shí)只合成幼蟲型表皮蛋白質(zhì)，而當(dāng)終齡期決定化蛹時(shí)，則關(guān)閉幼蟲型表皮蛋白基因，打開蛹型表皮蛋白質(zhì)基因合成蛹型表皮蛋白質(zhì)。Riddiford等[1]研究了JH對(duì)表皮蛋白基因的影響，幼蟲蛻皮中Lcp14、Lcp146等表皮蛋白的合成因蛻皮激素作用而暫時(shí)受抑制，蛻皮后在JH作用下，幼蟲型蛋白質(zhì)重新恢復(fù)合成，使幼蟲形態(tài)特性得以保持，可是在幼蟲化蛹決定后，當(dāng)JH減至一定水平，蛻皮激素的存在使幼蟲型表皮蛋白質(zhì)完全停止合成，促進(jìn)蛹型表皮蛋白質(zhì)的合成，從而完成幼蟲向蛹的轉(zhuǎn)變。當(dāng)JH減至0時(shí)，蛹會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x。

2 對(duì)昆蟲生殖的影響

2.1 對(duì)昆蟲生殖系統(tǒng)的影響

JH是成蟲生殖腺成熟作用所必需的內(nèi)分泌激素，因此，JH對(duì)昆蟲生殖具有十分重要的作用。但研究表明，高濃度JH對(duì)昆蟲生殖系統(tǒng)有一定的抑制作用。葉恭銀等（1999）研究表明，JH對(duì)天蠶卵巢發(fā)育有明顯的抑制作用，且該作用似乎隨JH處理劑量的加大而加重。JH處理后，第8天、第12天和第16天蛹的卵巢平均鮮重明顯輕于對(duì)照；卵巢管長度和基端卵室大小也多短于或小于對(duì)照。以5、10、15 ug/頭劑量的JH處理后，第16天蛹中卵巢懷卵量依次為46.67±0.88、30.00±3.96、41.67±4.98粒，明顯低于對(duì)照的50.33± 5.78粒。在家蟋蟀和煙草天蛾的胚胎發(fā)育剛開始時(shí)，JH酯酶活性較高（然后降至低水平），這就使卵解除了母體JH的影響，使之能正常發(fā)育。在雌成蟲的卵發(fā)生期（或新產(chǎn)的卵），用高劑量的JH或JH類似物（JHA）處理就能阻止胚胎的正常發(fā)育。雌蟲經(jīng)處理后，當(dāng)胚帶開始發(fā)育時(shí)，胚胎發(fā)生在胚盤期后迅速受阻。紅蝽在卵成熟之前（卵殼形成期），JH對(duì)雌蟲卵黃原蛋白發(fā)生最為有效；相反，剛產(chǎn)的卵用JH處理后，很多蟲會(huì)導(dǎo)致胚胎的背向閉合和胚動(dòng)方面的缺損[5]。

Raushenbach等利用果蠅wt野生品系和hs溫度敏感突變品系，通過營養(yǎng)脅迫和JH處理，研究了JH在營養(yǎng)脅迫下對(duì)果蠅生殖力的作用。研究表明，JH濃度上升會(huì)導(dǎo)致果蠅卵母細(xì)胞的積聚以及產(chǎn)卵的延遲。1 d饑餓處理會(huì)導(dǎo)致wt和hs兩種果蠅的JH降解減少、卵母細(xì)胞成熟延遲、卵黃發(fā)生早期卵室降解、成熟卵母細(xì)胞沉積及24 h產(chǎn)卵停滯。JH處理導(dǎo)致正常喂食的雌蟲JH降解減少，產(chǎn)卵受到抑制[6，7]。

用保幼激素類似物ZR-512處理蜂王幼蟲后，蜂王初生重顯著增加，胚后發(fā)育期延長。在蜜蜂人工育王過程中，發(fā)現(xiàn)以保幼激素類似物ZR-512處理蜂王，可使其交配時(shí)間提前24～26 h，每天有效產(chǎn)卵量增加184.25～193.5粒[8]。JHⅢ處理可誘導(dǎo)部分滯育的三帶喙庫蚊轉(zhuǎn)入發(fā)育狀態(tài)，解除滯育的個(gè)體卵巢第一濾泡增大，增加體內(nèi)RNA量，但對(duì)卵巢蛋白含量沒有明顯影響[9]。

2.2 對(duì)昆蟲卵黃發(fā)生的影響

JH作為昆蟲重要的一類促性腺激素，在幼蟲期阻止昆蟲變態(tài)，但在成蟲期卻成為一種昆蟲促性腺激素，能刺激生長系統(tǒng)的發(fā)育[1]。JH可促進(jìn)雌蟲脂肪體合成、分泌卵黃原蛋白Vg，并促進(jìn)卵巢吸收Vg。因此，JH對(duì)昆蟲卵黃發(fā)生具有重要的調(diào)控作用。

昆蟲卵黃發(fā)生是受促性腺激素如神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌的保幼激素、蛻皮激素和性肽等的調(diào)節(jié)控制[10]。在卵黃發(fā)生期間，卵黃原蛋白在脂肪體中合成，然后釋放到血淋巴中[11]，通過濾泡細(xì)胞開放，最后被正在發(fā)育的卵母細(xì)胞吸收作為胚胎發(fā)育的營養(yǎng)[12]。濾泡細(xì)胞開放是正在成長的卵母細(xì)胞細(xì)胞膜和血淋巴之間的一個(gè)自由通道，在大部分昆蟲中，JH是負(fù)責(zé)濾泡細(xì)胞開放的激素。Dongki Kim等通過采用成蟲后不同時(shí)間斷頭的方式，去除合成分泌內(nèi)源JH的咽側(cè)體，研究了JH對(duì)甜菜夜蛾卵黃發(fā)生的作用。成蟲后0～4 h斷頭可完全抑制甜菜夜蛾的卵黃發(fā)生，但是成蟲4 h以后，斷頭就不再抑制其卵黃發(fā)生。成蟲4 h以后，斷頭時(shí)間越遲，卵黃發(fā)生就越多。為證明斷頭對(duì)甜菜夜蛾卵黃發(fā)生的抑制是由于內(nèi)源JH的缺失造成的，Dongki Kim用一種JH類似物fenoxycard處理0～2 h的斷頭雌蟲，經(jīng)fenoxycard處理的斷頭雌蟲恢復(fù)了正常的卵黃發(fā)生，但用蛻皮激素類似物RH5992處理斷頭的甜菜夜蛾雌蟲卻并沒有顯示出對(duì)卵黃發(fā)育的影響[13]。

2.2.1 對(duì)濾泡細(xì)胞開放的作用

Vg是由脂肪體合成并釋放到血淋巴中，然后被發(fā)育中的濾泡細(xì)胞所吸收。在從血淋巴到卵母細(xì)胞運(yùn)送的過程中有兩個(gè)關(guān)鍵步驟，一是濾泡細(xì)胞開放，另一個(gè)是在卵母細(xì)胞細(xì)胞膜上受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞作用[11]。研究表明，在大部分昆蟲中，濾泡細(xì)胞開放依賴JH，JH能夠有效誘導(dǎo)濾泡細(xì)胞開放。JH對(duì)濾泡細(xì)胞間隙有一定的增大作用，可促進(jìn)濾泡開放和濾泡Na+-K+ATP酶的活性，從而增強(qiáng)卵母細(xì)胞攝取Vg的能力[15，16]。

2.2.2 在Vg合成中的作用

JH對(duì)脂肪體合成Vg起著重要的作用[11]。不同的鱗翅目昆蟲根據(jù)不同的生殖特點(diǎn)，以Vg合成起始的方式來改變其激素的依賴。Ramaswamy等根據(jù)卵黃發(fā)生的時(shí)間和激素調(diào)節(jié)的類型把鱗翅目昆蟲卵黃發(fā)生的模式分成4類，第一類包括家蠶、半目大蠶蛾和舞毒蛾，它們的Vg合成開始于幼蟲末期或蛹早期，該過程主要依賴于蛻皮激素；第二類包括印度谷螟，其Vg合成因蛻皮激素的降低而開始于蛹期；第三類包括煙草天蛾，其Vg合成開始于蛹期且并不依賴蛻皮激素，但卵母細(xì)胞發(fā)育則需要JH；第四類包括煙芽夜蛾、谷實(shí)夜蛾或玉米夜蛾、大菜粉蝶、黃緣蛺蝶、君主斑蝶、小紅蛺蝶、金斑蝶、粉紋夜蛾以及棉鈴蟲，其Vg合成開始于成蟲即將出現(xiàn)期，該過程依賴于JH[6]。

Dongki Kim等研究表明，甜菜夜蛾的Vg合成是受JH類似物的誘導(dǎo)，Vg合成依賴于JH濃度。Vg合成在甜菜夜蛾中是由JH和蛻皮激素誘導(dǎo)的。盡管在雙翅目昆蟲中蛻皮激素是誘導(dǎo)Vg合成的主要激素，但在鱗翅目昆蟲尤其是夜蛾科昆蟲中似乎并非如此[13]。Sorge等研究表明，棉鈴蟲中蛻皮激素能誘導(dǎo)Vg合成，而JH對(duì)于卵母細(xì)胞吸收Vg是十分重要的，而且可能通過觸發(fā)蛻皮激素的合成來促進(jìn)Vg的合成[16]。

3 研究展望

JH作為一種重要的昆蟲激素，對(duì)昆蟲的生長發(fā)育及雌蟲的生殖成熟具有重要作用[17]。JH對(duì)昆蟲生殖的作用主要表現(xiàn)在對(duì)昆蟲卵黃發(fā)生的影響?？蒲泄ぷ髡吆茉缇屯ㄟ^摘除（或灼燒）昆蟲內(nèi)分泌器官、結(jié)扎、去頭、移植內(nèi)分泌器官、注射或點(diǎn)滴保幼激素類似物等方法，證明了昆蟲卵黃蛋白的合成受內(nèi)分泌激素特別是保幼激素和蛻皮激素的調(diào)控。研究表明，JH及其類似物在卵黃發(fā)生過程中的作用主要有：（1）促進(jìn)脂肪體的發(fā)育，從而促進(jìn)卵黃蛋白的合成[18]；（2）對(duì)濾泡細(xì)胞間隙有一定的增大作用，可促進(jìn)濾泡開放和濾泡Na+-K+ATP酶的活性，增強(qiáng)卵母細(xì)胞攝取卵黃原蛋白的能力[14～15]；（3）促進(jìn)卵巢合成和分泌蛻皮素，調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞對(duì)卵黃原蛋白的攝取能力[18]。

正是由于JH對(duì)昆蟲的生長發(fā)育、變態(tài)和生殖具有重要的調(diào)節(jié)功能，研究JH對(duì)于昆蟲特別是經(jīng)濟(jì)昆蟲如蜜蜂、家蠶等的增產(chǎn)以及農(nóng)業(yè)害蟲的防治都具有重要意義。JH及其類似激素在經(jīng)濟(jì)昆蟲如蜜蜂、家蠶的增產(chǎn)增收上早已得到了廣泛應(yīng)用[8]。另外，由于近些年農(nóng)藥的應(yīng)用帶來了種種副效應(yīng)，研究開發(fā)新型、環(huán)保的殺蟲劑對(duì)于農(nóng)業(yè)害蟲防治、農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)具有重要意義。Williams首次報(bào)道JH的天然提取物時(shí)，就建議把這種激素作為殺蟲劑來使用，因?yàn)樗梢员焕ハx皮細(xì)胞吸收，從而阻止其正常發(fā)育。昆蟲體內(nèi)的JH能保持幼蟲形態(tài)和影響其生殖，利用人工合成的JH能使害蟲的生長發(fā)育紊亂，停留在幼蟲期不再變?yōu)槌上x，無法進(jìn)入性成熟期，不能繁殖后代，從而減少田間下一代害蟲的密度[19]。JH對(duì)鱗翅目、半翅目、鞘翅目、雙翅類、同翅類和直翅目等的昆蟲極少量就能產(chǎn)生很高的毒效，從而引起昆蟲的不育甚至死亡。目前，已有多種人工合成的類似JH的激素成功地應(yīng)用于多種農(nóng)作物或食品的生產(chǎn)或儲(chǔ)存中，如花生、水稻、小麥、谷物、煙草、肉類、牛奶、雞蛋、菌類等，可用于控制蚊、蠅、跳蚤、螞蟻、蚜蟲、疥蟲、蛾類幼蟲、甲蟲、植物跳蟲等多種目標(biāo)害蟲[20]。

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的飛速發(fā)展，對(duì)昆蟲JH的功能和作用的研究越來越系統(tǒng)深入，盡管對(duì)JH的研究已非常系統(tǒng)全面，但JH是如何擬合到基因上仍是個(gè)謎，是JH-JH受體復(fù)合物直接與活化幼蟲結(jié)構(gòu)基因和失活蛹、成蟲共同作用，還是通過蛋白-蛋白復(fù)合體與其他轉(zhuǎn)錄因子共同作用；JH能否影響RNA代謝、轉(zhuǎn)錄和翻譯，能否影響調(diào)節(jié)RNA，這些問題都尚待研究。不過，隨著分子生物學(xué)和現(xiàn)代生物技術(shù)的飛速發(fā)展，在廣大科研工作者的不斷努力下，這些問題必將得到解答，這在豐富充實(shí)JH在昆蟲變態(tài)時(shí)對(duì)基因作用分子基礎(chǔ)理論的同時(shí)，還能更好地為保幼激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、衛(wèi)生防治等方面的應(yīng)用提供指導(dǎo)。

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2016-11-02